麻 冬，艾比布拉·伊馬木，哈里木拉提·努熱合買提

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗室，烏魯木齊 830000；2.新疆天博草業(yè)有限公司，烏魯木齊 830000)

隨著生態(tài)文明建設(shè)以及農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革被提上日程，對草產(chǎn)業(yè)的發(fā)展也提出了新要求，按草原保護(hù)建設(shè)利用“十三五”規(guī)劃內(nèi)容，到2020年我國人工草地增加1 667萬hm2，改良草地面積4 133萬hm2，種子需求超260萬t，在牧草及種子資源有限的條件下，人工建植高產(chǎn)、高品質(zhì)的草地是十分必要的[2]。

木地膚為藜科多年生半灌木荒漠植物，在草原建植中屬優(yōu)勢種[3,4]，其適應(yīng)于嚴(yán)酷的荒漠、半荒漠環(huán)境中，具有很強(qiáng)的抗逆性，在土地鹽漬化改良、水土保持、荒山綠化和生態(tài)恢復(fù)方面發(fā)揮著重要的作用[5]。同時木地膚營養(yǎng)價值高，品質(zhì)好[6]，是一種優(yōu)良的生態(tài)恢復(fù)植物和飼用植物，在人工栽培及改良天然草場方面具有很大的發(fā)展前景。但是，木地膚種子常溫貯藏1年后幾乎失去活性，屬“短壽命”種子[7]，這一特性限制其種用價值。因此，本試驗將木地膚種子置于黑暗條件下，采用常溫、冷藏(-18 ℃)分別貯藏3 個月、6 個月、9 個月、12個月和15個月，然后測定種子發(fā)芽率，明確種翅和貯藏溫度對木地膚種子活力和種子壽命的影響，為提高木地膚種用價值提供理論依據(jù)。

1 種源地概況

種源地位于新疆呼圖壁縣石梯子鄉(xiāng)，新疆天博草業(yè)木地膚種植基地。種子地土壤為灰漠土，輕度鹽漬化，土壤有機(jī)質(zhì)含量為0.5%～1.2%。海拔817 m，屬溫帶大陸性干旱氣候，年均氣溫6.7 ℃，無霜期150～180 d，7月份平均氣溫24～26 ℃，年均降水量150～220 mm，年蒸發(fā)量2 300～2 400 mm。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

木地膚種子于2018年10月成熟，進(jìn)行人工收割。將木地膚干草與種子分離后，清選、備用。

2.2 試驗方法

2.2.1種子大小和重量測定

在采收脫粒后的木地膚種子中，隨機(jī)挑選1 000粒，重復(fù)3次，進(jìn)行種子千粒重的測定。在生物顯微鏡下測定種子的長度、寬度、種翅長度等數(shù)據(jù)，各取50個重復(fù)。

2.2.2種翅對木地膚種子萌發(fā)的影響

將種子貯藏15個月，并每隔3個月在相同萌發(fā)條件下進(jìn)行1次種子發(fā)芽率測定。將木地膚種子進(jìn)行2個處理：原有翅種子(with bract)和用物理方式去翅種子(no bract)。各處理30?！?組，放置于墊有2層濾紙直徑90 mm的培養(yǎng)皿中，加入5 mL蒸餾水，在25 ℃恒溫條件下，進(jìn)行萌發(fā)培養(yǎng)，每天觀察1次，統(tǒng)計萌發(fā)數(shù)，以連續(xù)4 d無種子萌發(fā)視為萌發(fā)結(jié)束。

2.2.3貯藏溫度對木地膚種子萌發(fā)的影響

在10月份木地膚成熟后，收集充足的種子篩選干凈，分別進(jìn)行常溫和低溫(-18 ℃)貯藏，在黑暗條件下貯藏15個月，并每隔3個月在相同萌發(fā)條件下分別進(jìn)行1次種子萌發(fā)實(shí)驗，測定種子發(fā)芽率。實(shí)驗每天觀察1次發(fā)芽率，統(tǒng)計種子萌發(fā)數(shù)，以連續(xù)4 d無種子萌發(fā)視為萌發(fā)結(jié)束。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016軟件和SPSS 25.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和方差分析，結(jié)果用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

3 結(jié)果與分析

3.1 種子的大小和重量

木地膚果實(shí)屬于胞果，具有5個膜質(zhì)果翅；種子扁球形，橫生，黑褐色，種子長度(1.63±0.3)mm，寬度(1.32±0.28)mm；單翅長(1.05±0.25)cm，千粒重(1.74±0.06)g，種子通過風(fēng)力傳播。

3.2 種翅對木地膚種子萌發(fā)的影響

如圖1和圖2所示，從種子貯藏開始至貯藏第15個月，去翅種子和有翅種子隨貯藏時間的延長，發(fā)芽率總體呈由高到低的變化趨勢。

在常溫貯藏條件下(圖1)，木地膚去翅種子的發(fā)芽率均大于有翅種子，說明木地膚種翅對種子萌發(fā)具有限制作用。貯藏3個月的常溫去翅種子和常溫有翅種子的發(fā)芽率分別為90%和56%，二者具有極顯著差異(p<0.01)；貯藏6個月時，常溫去翅種子和常溫有翅種子發(fā)芽率分別為57.33%和45.33%，差異顯著(p<0.05)；貯藏9個月時，常溫去翅種子發(fā)芽率為45.33%，常溫有翅種子發(fā)芽率為36.00%，差異顯著(p<0.05)；貯藏12個月時，常溫去翅種子和常溫有翅種子發(fā)芽率分別為21.33%和16.00%，差異不顯著(p>0.05)；貯藏15個月時，常溫去翅和常溫有翅種子發(fā)芽率分別為18.67%和5.33%，差異顯著(p<0.05)。

注：不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05)，不同大寫字母表示差異極顯著(p<0.01)。下同。

在冷藏條件下(圖2)，木地膚去翅種子的發(fā)芽率隨貯藏時間延長而持續(xù)下降，有翅種子發(fā)芽率先上升再下降，貯藏第9個月和貯藏第12個月時，有翅種子發(fā)芽率大于去翅種子。貯藏3個月，去翅種子和有翅種子的發(fā)芽率分別為87.00%和34.00%，具有極顯著差異(p<0.01)；第6個月時，去翅種子發(fā)芽率為72.00%，有翅種子發(fā)芽率為56.00%，具有極顯著差異(p<0.01)；第9個月時，有翅種子和去翅種子的發(fā)芽率分別為76.00%和69.33%，差異不顯著(p>0.05)；第12個月時，有翅種子和去翅種子發(fā)芽率分別為66.67%和65.33%，差異不顯著(p>0.05)；種子貯藏15個月，去翅種子和有翅種子發(fā)芽率分別為64.00%和49.33%，差異顯著(p<0.05)。

圖2 種翅對種子萌發(fā)的影響

3.3 貯藏溫度對木地膚種子萌發(fā)的影響

由圖3可知，隨著貯藏時間的延長，木地膚種子的發(fā)芽率均有明顯的下降。在貯藏3個月時，常溫貯藏去翅種子和冷藏去翅種子發(fā)芽率分別為90%和87%，常溫貯藏去翅種子的發(fā)芽率大于冷藏的去翅種子發(fā)芽率，但差異不顯著(p>0.05)；貯藏第6個月至第15個月，冷藏去翅種子發(fā)芽率均大于常溫貯藏去翅種子，貯藏第6個月、第9個月常溫去翅種子與冷藏去翅種子發(fā)芽率差異顯著(p<0.05)；貯藏第12個月至第15個月，常溫去翅種子與冷藏去翅種子發(fā)芽率均具有極顯著差異(p<0.01)，分別為21.33%和65.33%、18.67%和64.00%；貯藏15個月與貯藏3個月時的常溫去翅和冷藏去翅發(fā)芽率相比分別下降71.33%和23%。

圖3 貯藏溫度對種子萌發(fā)的影響

由圖4可知，常溫貯藏3個月的有翅種子發(fā)芽率為56%，15個月后為5.33%，隨貯藏時間延長，發(fā)芽率明顯下降。而冷藏有翅種發(fā)芽率先上升至76%，再下降至49.33%。貯藏3個月時，常溫貯藏有翅種發(fā)芽率與冷藏有翅種子發(fā)芽率差異顯著(p<0.05)；6個月時，常溫貯藏有翅種發(fā)芽率降至45.33%，冷藏有翅種子發(fā)芽率升高至56%，二者差異不顯著(p>0.05)。貯藏9個月至15個月，常溫有翅種與冷藏有翅種發(fā)芽率，均具有極顯著差異(p<0.01)。第15個月時，常溫有翅種發(fā)芽率為5.33%，冷藏有翅種發(fā)芽率為49.33%。試驗結(jié)果說明，冷藏種子發(fā)芽率遠(yuǎn)大于常溫種子，低溫冷藏(-18 ℃)條件下，可以延長木地膚種子的壽命。

圖4 貯藏溫度對種子萌發(fā)的影響

4 討 論

木地膚種子小、質(zhì)量輕、具翅，在果翅的幫助下更容易被風(fēng)傳播，是典型的風(fēng)媒植物。實(shí)驗表明，種翅限制了種子萌發(fā)。抑制種子萌發(fā)有不同的方式：機(jī)械抑制，滲透抑制、抑制光需求、特殊離子抑制、抑制復(fù)合物質(zhì)等[8-10]。藜科植物中，常見種翅中含有抑制萌發(fā)的物質(zhì)[11]，同樣具有機(jī)械抑制作用。也有實(shí)驗表明，在木地膚種子表面包裹高分子吸水材料，可以大幅提高木地膚翅種的發(fā)芽速度和發(fā)芽率，這也進(jìn)一步說明，木地膚種翅抑制種子吸水，從而限制了種子萌發(fā)[12-13]；而去翅種子因打破了這種限制，貯藏15個月時，常溫去翅種子(18.67%)>常溫有翅種(5.33%)，差異顯著(p<0.05)；冷藏去翅種(64.00%)>冷藏有翅種(49.33%)，差異顯著(p<0.05)，去翅種發(fā)芽表現(xiàn)好于有翅種。然而，在干旱半干旱地區(qū)環(huán)境中，木地膚種翅進(jìn)化能保證種子有機(jī)會被傳播到更遠(yuǎn)的地方繁衍后代，這也是木地膚在長期進(jìn)化過程中適應(yīng)干旱鹽生生境的一種體現(xiàn)。

根據(jù)種子的壽命長短，種子被分為三類[7]：短命種子(種子活性≤3年)；中壽命種子(種子活性3～15年)和長壽命種子(壽命15年以上)。本次實(shí)驗得出，貯藏15個月后，冷藏去翅種發(fā)芽率(64.00%)>常溫貯藏去翅種(18.67%)，冷藏有翅種發(fā)芽率(49.33%)>常溫貯藏有翅種(5.33%)，均具有顯著差異(p<0.01)。孫麗萍等研究表明，木地膚種子常溫貯藏1年種子基本失活，在0 ℃條件下，種子生活力可維持3年時間[15]；液氮(-196 ℃)保存木地膚種子效果極佳，可能因為木地膚種子小，貯藏能量有限；冷藏條件削弱了種子的呼吸，減少種子能量的消耗。這與包來曉等[14]的研究結(jié)果相同，冷藏可以延長種子壽命，提高種用價值。除低溫貯藏種子以外，將種子密封制造缺氧環(huán)境，充入二氧化碳等方法都可以起到延長種子壽命的作用，但在實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用中，低溫貯藏種子的辦法可操作性更強(qiáng)。

5 結(jié) 論

種翅抑制木地膚種子萌發(fā)。貯藏15個月后，常溫貯藏下，去翅種比有翅種發(fā)芽率高13.44%；冷藏(-18 ℃)條件下，去翅種發(fā)芽率比有翅種高14.67%。

冷藏條件可延緩木地膚種子生理衰退，延長其種子壽命。貯藏15個月后，冷藏去翅種比常溫貯藏去翅種發(fā)芽率高45.33%；冷藏有翅種比常溫貯藏有翅種發(fā)芽率高44.00%。