夏文銳，溫雪婷，楊 華，肖英平，鄒曉庭*

（1.浙江大學動物科學學院，浙江杭州 310058；2.浙江農(nóng)林大學動物科學學院，浙江杭州 311300；3.浙江省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量標準研究所，浙江杭州 310021）

鴨肉是亞洲最重要的肉類來源之一，鴨肉中必需不飽和脂肪酸含量較高，相比于豬肉更健康[1]，受到中國和東南亞國家消費者的喜愛。番鴨（Cairina moschata）和北京鴨（Anas platyrhynchos）分別為瘦型與脂肪型肉鴨的典型代表。相比于北京鴨，番鴨的產(chǎn)肉量大，瘦肉率高，其顯著特征是胸肌質(zhì)量大、脂肪含量較低；而北京鴨是我國優(yōu)良的本土品種，脂肪沉積能力強，適應(yīng)性強，是北京烤鴨的重要原料[2]。研究發(fā)現(xiàn)2 個品種鴨在脂類代謝方面表現(xiàn)出較大差異，北京鴨血清脂質(zhì)成分的濃度均較高，極低密度脂蛋白（Very Low-Density Lipoprotein，VLDL）濃度高出約2 倍，并且血糖降低[3]。在肉雞上，已經(jīng)證實了VLDL 濃度與肥胖存在正相關(guān)，并運用于肉雞育種計劃以降低胴體脂肪含量[4]。在水禽上，有研究發(fā)現(xiàn)血清甘油三酯（Triglyceride，TG）、高密度脂蛋白（High-Density Lipoprotein，HDL）和低密度脂蛋白（Low-Density Lipoprotein，LDL）具有中等遺傳力，提示了血清脂質(zhì)成分具有較大潛力，作為經(jīng)濟性狀的間接指標，可用于育種選擇[5]，但目前對水禽血清脂質(zhì)指標與胴體瘦肉率的相關(guān)性研究較少。本研究旨在比較相同飼養(yǎng)條件下瘦肉型番鴨與脂肪型北京鴨的血糖血脂水平差異，探究血液生化參數(shù)與胴體脂肪沉積的關(guān)系，旨在為調(diào)控肉鴨脂肪沉積和品種選育提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 實驗動物及樣品采集 將番鴨與北京鴨初生雛鴨分為2 組，每組各160 只，公、母各半，8 個重復，每個重復20 只鴨，在相同條件下飼養(yǎng)70 d。采用多層籠養(yǎng)，自然采光結(jié)合人工光照，采用紅外線燈加熱保溫，在1～7、8～14 d 鴨舍溫度分別控制在28、25℃，15 d 后降至室溫。自由采食全價飼料，常規(guī)飼養(yǎng)管理。分別于1、3、7、14、28、42、70 d 每組隨機取健康公、母鴨各4 只，測量禁食6 h 后的體重，屠宰取樣，采集肝臟、腹脂及胸肌，稱重后立即于干冰速凍，于-80℃低溫冰箱冷藏。頸動脈取血5 mL，靜置后，3 000 r/min 離心15 min 后收集血清。1 日齡番鴨雛鴨由浙江省蘭溪市禾旺禽業(yè)專業(yè)合作社提供，1 日齡北京鴨雛鴨由北京金星鴨業(yè)有限公司提供。飼養(yǎng)試驗場地由浙江省農(nóng)業(yè)科學院提供。

1.2 測定指標及方法 血清中葡萄糖（Glucose，Glu）、總膽固醇（Total cholesterol，TC）、TG、HDL、LDL、VLDL、磷脂（Lecithin，PL）使用全自動生化儀（邁瑞ВS-420）測定。指標檢測所用試劑盒購自中生北控股份有限公司，具體操作按照試劑盒說明進行。參照曾濤等[6]的方法采用氯仿/ 甲醇（2：1）肝勻漿測定肝臟TG 含量。肝體比、腹脂率分別為肝重、腹脂重與活體重的比值。

1.3 統(tǒng)計分析 數(shù)據(jù)采用SPSS 21.0 軟件進行統(tǒng)計分析，采用一般線性模型（GLM）分析日齡、品種以及二者的交互作用；不同日齡間采用One-Way ANOVA 統(tǒng)計分析，不同品種間采用Multiple T-tset 統(tǒng)計分析，差異顯著性檢驗采用Tukey 法；相關(guān)性分析使用偏相關(guān)分析，控制日齡和品種變量，顯著性檢驗采用雙側(cè)檢驗。數(shù)據(jù)以平均值±標準誤表示。

2 結(jié)果

2.1 番鴨與北京鴨的體重與胸肌重差異 由表1 可見，2 個品種鴨在整個試驗期生長發(fā)育良好，體重先緩慢增加，14 d 后呈快速增長，除1 d 與70 d 外，番鴨體重在試驗期顯著低于北京鴨。由表2 可見，番鴨胸肌重在28～42 d 極顯著小于北京鴨，在70 d 顯著大于北京鴨。

表1 番鴨與北京鴨的體重差異（n=8）

表2 番鴨與北京鴨的胸肌重差異（n=8）

2.2 肝臟和體脂沉積差異 由表3 可見，從出生至14 d，番鴨肝重顯著小于北京鴨，隨后增長迅速，在28 d 有大于北京鴨的趨勢。北京鴨肝臟從出殼后保持較高增長率，42 d 后肝重達到最大值，隨后出現(xiàn)減輕。番鴨與北京鴨肝體比均先上升后下降，番鴨肝體比在7～28 d 顯著高于北京鴨；兩品種鴨的腹脂重和腹脂率均隨日齡不斷上升，且番鴨在各日齡均低于北京鴨，其中腹脂重在14～28 d 差異顯著。

由表4 可見，7～70 d，番鴨與北京鴨肝臟TG 含量呈先上升后下降，分別在14 d 和42 d 達到最大值；除7 d 和70 d 外，番鴨肝臟TG 含量均高于北京鴨，其中14～28 d 差異顯著。

2.3 血清生化指標差異及相關(guān)分析 由表5 可見，對于血清HDL、TC、PL 含量，番鴨于14 d 上升至最大值，于42 d 降至最小值，北京鴨于28 d 達到峰值水平，其中番鴨HDL、PL 含量于28～42 d 極顯著低于北京鴨，TC 含量于28 d 極顯著低于北京鴨。番鴨于28 d 的血清LDL 含量極顯著低于北京鴨。對于血清TG、VLDL含量，兩品種鴨均于14 d 降至最低水平，且番鴨TG含量于28 d 極顯著低于北京鴨，VLDL 含量于28～42 d極顯著低于北京鴨。兩品種鴨的血清Glu 含量均于42 d達到峰值，且番鴨各日齡均高于北京鴨，28 d～70 d 達到顯著。品種間血清脂質(zhì)各成分均表現(xiàn)出極顯著差異；除LDL 外，其他血清成分均極顯著受日齡影響；品種和日齡的交互作用顯著影響血清HDL、LDL、TC 含量。

由表6 可見，肝體比及腹脂率與血清中TG、VLDL 呈極顯著正相關(guān)，且肝體比與血清HDL、LDL、TC 呈顯著負相關(guān)；肝臟TG 含量與血清TG、VLDL 呈顯著負相關(guān)，與血清HDL 顯著正相關(guān)；肝重和體重均與血清TG、Glu 呈顯著正相關(guān)。

表3 番鴨與北京鴨肝臟發(fā)育與腹脂沉積差異（n=8）

表4 番鴨與北京鴨LTC 肝臟TG 含量差異（n=8）

表5 番鴨與北京鴨血清指標差異 （n=8） mmol/L

表6 血清生化指標與脂肪沉積性狀的相關(guān)性分析

3 討論

3.1 番鴨與北京鴨體重差異分析 本研究結(jié)果表明，番鴨與北京鴨在整個試驗期生長發(fā)育良好，與前人的研究一致[7-8]，符合家禽生長曲線的一般規(guī)律，出雛后生長迅速，表現(xiàn)為指數(shù)增長，直至出現(xiàn)增長拐點，此時生長的瞬時速率達到最大，隨后生長速度開始減緩，并持續(xù)至性成熟，曲線呈“S”型。除1、70 d 外，番鴨體重顯著低于北京鴨，兩品種鴨70 d 體重差異不顯著，可能是由于番鴨的肌肉生長速度加快，番鴨胸肌重在70 d顯著大于北京鴨。Zheng 等[9]通過蛋白質(zhì)組學研究發(fā)現(xiàn)，脂肪型鴨與瘦肉型鴨在不同生長階段的肝臟營養(yǎng)代謝相關(guān)通路的表達存在差異，脂肪型鴨在生長早期階段上調(diào)營養(yǎng)代謝相關(guān)通路，而瘦肉型鴨則在較晚的生長階段，因此，脂肪型鴨與瘦肉型鴨不同生長階段的肌肉與脂肪沉積模式存在差異。這與本研究結(jié)果一致，瘦肉型的番鴨相比于脂肪型的北京鴨在生長后期肌肉沉積能力更好。

3.2 脂肪沉積相關(guān)指標差異分析 肝臟是水禽脂質(zhì)從頭生成的重要器官，肝臟中脂肪酸與TG 的合成、脂類的轉(zhuǎn)運及氧化，對脂質(zhì)的合成起著重要作用，機體大部分內(nèi)源性脂質(zhì)來源于肝臟[9]。本研究發(fā)現(xiàn)，14 d 前北京鴨肝重顯著高于番鴨，42 d 時肝重達到最大值后出現(xiàn)顯著下降，與魯凱[7]研究結(jié)果相似，這是由于水禽肝臟的發(fā)育時期主要在生長早期階段[10]。此外，胴體組成隨著年齡的增長發(fā)生變化，兩品種鴨肝體比從7 d 后顯著下降，這是由于鴨內(nèi)臟器官（如心臟、肝臟和胃）的重量與體重高度相關(guān)[11]，但內(nèi)臟與身體的生長速度存在差異，因此肝體比自7 d 后隨年齡增長而降低。本研究中，北京鴨42 d 平均腹脂重即達到47 g，與前人研究的差異可能來源于日糧能量水平不同[12]，隨著日糧能量水平的增加，腹部脂肪會顯著增加[13]。本研究中，番鴨肝體比在7～28 d 顯著高于北京鴨，肝臟TG 含量在14～28 d 顯著高于北京鴨，而腹脂重和腹脂率均始終低于北京鴨，該結(jié)果與Stéphane 等[14]的研究一致，番鴨與北京鴨在過度飼養(yǎng)下，番鴨表出現(xiàn)強烈的肝臟脂肪變性，而北京鴨則不明顯。這可能由于番鴨肝臟輸出脂質(zhì)的能力低于北京鴨（血漿TG 水平較低），而北京鴨肝臟中TG 更多地通過VLDL 輸出，由血漿中脂蛋白酯酶水解[15]，被脂肪細胞和肌細胞攝取并儲存，增加脂肪和肌肉組織中的脂質(zhì)生成，促進肌肉肥育和腹部脂肪沉積[16-17]，因而番鴨肝臟儲存的脂質(zhì)比北京鴨更多，肝體比更大，而北京鴨胴體脂肪沉積能力更強，這也部分解釋了番鴨的肝臟脂肪變性易感性。

3.3 血清生化指標差異分析 本研究發(fā)現(xiàn)，品種對各個脂質(zhì)指標的影響極顯著，番鴨血清TG、TC、PL 及脂蛋白水平均低于北京鴨，其中，VLDL 在28～42 d 差異達到極顯著；Glu 水平各日齡均高于北京鴨。該結(jié)果與Hermier 等[3]研究一致，即番鴨血清中所有脂質(zhì)和脂蛋白的濃度均較低，而血糖水平較高。禽類脂肪組織的脂質(zhì)從頭生成能力有限，其生長及脂質(zhì)沉積主要依賴于肝臟合成并分泌的TG，TG 作為脂蛋白的組分在血漿中運輸，其中VLDL 是主要的運輸者，因此VLDL 的合成與分泌穩(wěn)態(tài)是調(diào)節(jié)家禽肝臟與外周脂質(zhì)沉積的關(guān)鍵點[18]。北京鴨較高的VLDL 水平反映了血漿TG 的可用性，為脂肪細胞合成脂質(zhì)提供原料補充，促進肝外脂質(zhì)的沉積。而血糖是血漿中重要的儲能物質(zhì)，為氧化代謝提供能量。與番鴨相比，北京鴨血糖含量低，也與前人研究一致，即脂肪型家禽具有血糖水平較低的特征[3,19]。這種脂肪型或瘦型的遺傳傾向取決于基礎(chǔ)代謝差異，胰島素可能是重要的影響因素之一。研究發(fā)現(xiàn)，不同品種胰島素敏感性或血清中胰島素濃度存在差異[19]，脂肪型家禽具有較高的血清胰島素水平，從而增加肝細胞對葡萄糖攝取與利用以及VLDL 產(chǎn)生與分泌[20]，進而對體脂率產(chǎn)生影響。總而言之，相比于番鴨，北京鴨具有較高的血清TG、VLDL 水平和較低的Glu 水平，這解釋了其具有更少的肝臟TG 含量和更大的腹脂重，說明北京鴨具有更強的脂質(zhì)合成與儲存能力。

此外，日齡對血清各個脂質(zhì)成分影響顯著（除LDL外），在相同的營養(yǎng)條件下兩品種鴨血糖隨日齡動態(tài)變化趨勢一致，血清VLDL 與TG 水平均在14 d 出現(xiàn)顯著下降，這是由于日糧由雛鴨飼料更換為油脂含量低的生長前期飼料。家禽合成脂肪的能力有限，機體脂質(zhì)積累除依賴肝臟從頭合成外，腸道對外源脂質(zhì)攝取也是重要來源，因此日糧能量水平影響鴨的脂質(zhì)代謝[13-14]。

3.4 脂肪沉積性狀與血清生化指標相關(guān)性分析 生物體大多數(shù)數(shù)量性狀間存在不同程度的相關(guān)性[21]，由遺傳相關(guān)和環(huán)境相關(guān)共同作用產(chǎn)生。本研究發(fā)現(xiàn)，鴨血清TG、VLDL 與肝體比、腹脂率呈極顯著正相關(guān)，與肝臟TG 含量顯著負相關(guān)；血清HDL、LDL、TC 與肝體比呈顯著負相關(guān)。本研究結(jié)果與在雞上的研究一致[22-24]，Dong 等[23]在雞進食狀態(tài)下，基于VLDL、TG、球蛋白、總膽汁酸和尿酸等構(gòu)建了多元線性回歸模型用于估計腹脂率，其中，血清VLDL、TG 與腹脂率呈正相關(guān)。Zhang 等[24]對進食狀態(tài)下的黃羽肉雞研究發(fā)現(xiàn)，血清TG 和VLDL具有較高的遺傳力（0.26～0.60），并且與腹部脂肪性狀呈正相關(guān)，而TC、HDL 和LDL 與腹脂性狀呈高度負相關(guān)，其中TG 和LDL 可用于預測雞的腹脂重與腹脂率。此外雖然較低的血糖水平是禽類合成和儲存脂質(zhì)能力良好的標志，但其遺傳力以及與腹脂性狀之間的遺傳相關(guān)性較低，故不被用于育種選擇。因此，VLDL 和腹脂率被作為區(qū)分瘦肉型和脂肪型肉雞體系的選擇指標[25]。然而目前對水禽的血清脂質(zhì)成分與胴體性狀關(guān)聯(lián)性的研究較少。本研究結(jié)果顯示，鴨血清TG、VLDL 與肝體比、腹脂率呈極顯著正相關(guān)，提示其可能作為水禽育種選擇中改善體脂含量的間接指標。

4 結(jié)論

本實驗結(jié)果顯示，番鴨肝臟儲存的脂質(zhì)比北京鴨更多，而北京鴨腹脂重與腹脂率更大，胴體脂肪沉積能力更強；脂肪型的北京鴨較瘦肉型的番鴨具有更高的血清脂質(zhì)與脂蛋白水平，以及更低的血糖水平，血清VLDL、TG 可能作為水禽育種選擇中改善體脂含量的間接指標。