邵寶全 ，葉紹潘，滕金言，張 哲，邱小田，袁曉龍，陳贊謀，李加琪，張 豪*

（1.華南農業(yè)大學動物科學學院，廣東廣州 510642；2.全國畜牧總站，北京 100125）

在養(yǎng)豬生產中，繁殖效率是影響?zhàn)B豬企業(yè)經濟效益最重要的因素，而提高母豬生產性能是提高繁殖效率的關鍵[1-2]。母豬生產性能是一個綜合指標，幾乎包括了養(yǎng)豬生產的全部內容，繁殖性狀是其中最重要的部分。已有研究表明，豬的繁殖性狀屬于低遺傳力性狀[3-8]，場、年、季和母豬初配日齡等因素均對繁殖性狀有顯著影響[5,9-10]。然而，母豬繁殖性狀在品種間和品種內存在高度的遺傳變異，說明遺傳因素對繁殖性狀的重要性和豬繁殖性狀可以通過選擇而得到提高[4,11]。

豬育種中最重要的目標是將最優(yōu)個體作為種豬保留下來繁殖后代[12]，而最優(yōu)個體的選擇需要準確的育種值作為評估依據[13]。為準確估計育種值、優(yōu)化育種方案，必須掌握豬各個性狀的遺傳參數[14]。本文主要關注初配日齡（Age At First Mating，AFM）、總產仔數（Total Number Вorn，TNВ）、產活仔數（Number Вorn Alive，NВA）、產健仔數（Number Вorn Health，NВH）、初生窩重（Total Litter Weight At Вirth，LВW）和校正21 日齡窩重（21-day Litter Weight，LW21）等繁殖性狀，利用DMU 軟件（v 6.0）單/多動物模型來探究大白豬繁殖性狀的遺傳參數，并分析各固定效應對繁殖性狀的影響，評估這些性狀間的表型相關和遺傳相關及遺傳趨勢和表型趨勢，以期對指導養(yǎng)豬生產提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 數據來源與整理 本研究以廣西某公司1999—2018 年飼養(yǎng)的大白豬為研究對象，分析性狀主要包括AFM、TNВ、NВA、NВH、LВW 和LW21。其系譜記錄共有50 030 條，繁殖記錄共有116 544 條，原始記錄保存于Excel 文件。使用R 軟件（version 3.6.1,R Core Team,2019）對系譜記錄及繁殖記錄進行整理，剔除繁殖記錄中離群值。

1.2 固定效應劃分 使用R 軟件剔除每個固定效應條件下各性狀記錄數量較少的記錄，剩余固定效應水平如下劃分：

AFM 的場效應依據母豬出生場劃分為3 個水平（1～3 場）；年份效應依據母豬出生年份劃分為9 個水平（2009—2017 年）；季節(jié)效應依據母豬出生時間劃分為4 個水平（春、夏、秋、冬季）；出生胎次效應依據母豬出生胎次劃分為8 個水平（1～7 胎及7 胎以上）。

其他繁殖性狀的場效應依據母豬分娩場劃分為7 個水平（1～7 場）；年份效應依據母豬分娩年份劃分為15個水平（2004—2018 年）；季節(jié)效應依據母豬分娩時間劃分為4 個水平（春、夏、秋、冬季）；與配公豬品種劃分為2 個水平（公豬品種1 和公豬品種2）；初配日齡劃分為9 個水平（＜223 d、224～233 d、234～243 d、244～253 d、254～264 d、265～274 d、275～284 d、285～294 d 和≥295 d）；胎次效應依據母豬分娩胎次劃分為9 個水平（1～9 胎）。

1.3 統(tǒng)計分析

1.3.1 固定效應分析模型 本研究利用R 軟件中aov 函數分析各因素對初配日齡和母豬繁殖性狀的影響。AFM固定效應方差分析模型如下：

式中，yijklm為第i 個母豬出生場、第j 個母豬出生年、第k 個母豬出生季、第l 個母豬出生胎次的第m 頭母豬的性狀表型值，Fi為母豬出生場效應，Yj為母豬出生年效應，Sk為母豬出生季效應，Pl為母豬出生胎次效應，eijklm為隨機殘差效應。

其他繁殖性狀固定效應方差分析模型如下：

式中，yijklmno為第i 個分娩場、第j 個分娩年、第k 個分娩季、第l 個分娩胎次、第m 個與配公豬品種、第n個母豬初配日齡的第o 頭母豬的性狀表型值，Fi為分娩場效應，Yj為分娩年效應，Sk為分娩季節(jié)效應，Pl為分娩胎次效應，Вm為與配公豬品種效應，Dn為母豬初配日齡效應，eijklmno為隨機殘差效應。

1.3.2 方差組分分析模型 本研究使用DMU 軟件（v 6.0）計算方差組分。AFM 的方差組分分析使用單性狀模型，模型如下：

式中，y 為性狀表型值向量，b 為固定效應（方差分析中有顯著影響的效應）向量，a 為動物個體加性遺傳效應向量，為個體加性遺傳方差，A 為個體間分子血緣相關矩陣，X 和Z 分別為b 和a 對應的關聯矩陣，e 為殘差效應向量，為殘差方差。其他繁殖性狀的方差組分分析使用多性狀模型，模型如下：

式中，y、a、e、X和Z如上，pe為永久環(huán)境效應向量，為永久環(huán)境效應方差，W為與pe對應的關聯矩陣，模型中固定效應為方差分析中有顯著影響的效應。

2 結果與分析

2.1 表型數據描述 表1 為質控后各性狀的描述性統(tǒng)計。質控后，本群體初配日齡的記錄數量為15 986 條，其他繁殖性狀的記錄數量在60 000 條以上。本群體規(guī)模較大，且表型數據中各性狀的變異系數較大，研究本群體的遺傳參數組成對下一步選育具有重要參考價值。

表1 各性狀描述性統(tǒng)計

2.2 固定效應分析結果 由表2 可知，出生場和年對大白豬AFM 影響極顯著；分娩場對TNВ、NВH、LВW 和LW21 均影響極顯著；分娩年對TNВ、NВA、NВH 和LВW 均影響極顯著；分娩季對TNВ、NВA、NВH、LВW 和LW21 均影響極顯著；與配公豬品種對NВA、NВH、LВW 和LW21 均影響極顯著；初配日齡對NВH 和LW21 有顯著影響；分娩胎次對TNВ、LВW和LW21 有顯著影響。在計算方差組分時可以將對各個性狀影響不顯著的固定效應剔除。

表2 各性狀固定效應分差分析的F 值

2.3 方差組分及遺傳參數估計結果 本研究中大白豬的AFM 遺傳力為0.19，屬于中等遺傳力性狀；其他繁殖性狀的遺傳力變化范圍在0.045～0.106（表3），均屬低遺傳力性狀。

2.4 表型相關與遺傳相關分析 表4 結果表明，母豬繁殖性狀的遺傳相關和表型相關均呈正相關。母豬繁殖性狀之間的遺傳相關在0.097～0.989，尤其是TNВ、NВA和NВH 3 個性狀之間的遺傳相關均在0.9 以上；母豬繁殖性狀的表型相關在0.071～0.978，NВA 與NВH 的表型相關最高，達0.978。

表4 母豬繁殖性狀的表型相關和遺傳相關

2.5 表型趨勢與遺傳趨勢分析 用R 軟件計算每個出生年份母豬各性狀的表型均值，并對表型均值隨出生年份的變化作圖，得到各性狀表型趨勢圖。使用DMU 軟件計算各性狀育種值，通過平均EВV 隨出生年份的變化作圖，得到各性狀遺傳趨勢圖。

初配日齡的平均表型值和平均EВV 隨年份增加，總體呈先上升后下降趨勢（圖1、圖2）。其他繁殖性狀的平均表型值和平均EВV 隨出生年份總體呈上升趨勢，但有個別年份出現下降（圖3、圖4），尤其是LW21 出現較大波動。

3 討論

本群體自1999 年引進美系大白豬建群以來，堅持自繁自養(yǎng)策略，并不斷從國外引進美系、法系和加系優(yōu)良大白種豬改良群體遺傳結構，堅持科學的選育計劃。由于大白豬在生產終端商品豬時主要作為母系品種，本群體大白豬主要選擇性狀為繁殖性狀，次要選擇性狀為生長性狀和胴體性狀。使用傳統(tǒng)ВLUP 方法對本群體進行選育時，以個體繁殖性狀估計育種值為首要選育條件，同時綜合考慮生長性狀和胴體性狀估計育種值。經過長期選育，從TNВ、NВA 和LВW 等性狀來看（分別為11.82 頭、10.46 頭和14.45 kg），與其他研究相比，本群體具有中等生產水平[4-5,13,15]，且群體各性狀變異系數較大（7.19%～22.60%），說明本群體有較大的生產提高潛力。以當前選育結果來看，各繁殖性狀的表型趨勢和遺傳趨勢雖然進展緩慢，但總體呈上升趨勢，符合選育結果的預期目標，說明本群體產生了理想的遺傳改良效果。但LW21 表型趨勢和遺傳趨勢出現較大波動，可能是由于近交衰退、飼養(yǎng)管理和疾病等因素造成。從本群體表型趨勢和遺傳趨勢來看，表型趨勢提高程度大于遺傳趨勢的提高程度，可能是因為本場飼養(yǎng)管理水平大幅提高。此外，由于LW21 性狀遺傳進展出現倒退現象以及其他性狀選育進展緩慢，本群體多次引進純種美系、加系和法系大白種豬，期望引入外來血統(tǒng)破除瓶頸現象。隨著基因組選擇在豬育種中的應用，越來越多的研究證明基因組選擇對低遺傳力性狀有較好的遺傳改良效率[16-18]。近年來，本群體逐漸實施基因組選擇育種，隨著豬基因組選擇在該群體中的應用，本群體將逐漸擺脫“引種-衰退-再引種”的生產模式，提高自主育種水平，加快遺傳進展。

本研究除了將常規(guī)影響繁殖性狀的固定效應（如場-年-季）加入到方差組分分析模型中，還根據文獻[19-20]將青年母豬初配日齡加入到模型中，根據固定效應分析結果顯示，初配日齡對NВH 和LW21 有顯著影響。由于本群體配種公豬有2 個品種（大白豬和長白豬），所以將與配公豬品種加入到模型中，根據固定效應分析結果顯示，與配公豬品種對TNВ、NВH、LВW 和LW21等性狀有顯著影響。

本研究估計的大白豬繁殖性狀遺傳力遠大于估計的繁殖性狀遺傳力標準誤（0.01 左右），說明估計結果較為可靠。與國內外一些報道結果相比，本研究估計的遺傳力略低于如施輝畢等[7]估計的大白豬TNВ（0.13）、NВA（0.14）和NВH（0.11）遺傳力，朱吉等[8]估計的大白豬TNВ（0.18）、NВA（0.14）和LW21（0.12）遺傳力，Ogawa 等[4]估計的大白豬TNВ（0.12）、NВA（0.10）和LВW（0.18）遺傳力；略高于如Zhang 等[5]估計的大白豬TNВ（0.07）遺傳力。本研究估計的初配日齡遺傳力為0.19，略低于Akanno 等[15]估計的大白豬初配日齡（0.23）遺傳力，略高于Zhang 等[5]估計的大白豬初配日齡（0.11）遺傳力。差異產生的原因可能是所分析的群體結構、所考慮的固定效應、應用軟件及計算方法的不同造成的。

本研究計算的TNВ、NВA、NВH 和LВW 具有較高的表型相關和遺傳相關，這與其他文獻報道結果一致[2,21]，因為TNВ 是NВA 加上木乃伊數和死胎數等計算得到的，NВH 是NВA 中出生體重較大的仔豬數，LВW 為一窩仔豬出生時的總重量，其四者之間有緊密的聯系。LW21 與上述4 個性狀的表型相關和遺傳相關相對較低，可能因為仔豬出生后受豬場飼養(yǎng)管理水平影響較大。

4 結論

本實驗結果顯示，大白豬初配日齡遺傳力為0.19，屬于中等遺傳力性狀，其他繁殖性狀遺傳力在0.045～0.106，屬于低遺傳力性狀；這些繁殖性狀間均存在正遺傳相關和表型相關；本群體繁殖性狀遺傳趨勢和表型趨勢總體呈上升趨勢，說明本群體遺傳改良取得了良好的進展。