張曉琳，翟鵬輝，黃建輝

（1.山西農(nóng)業(yè)大學 草業(yè)學院，山西 太谷030801；2.中國科學院植物研究所 植被與環(huán)境變化國家重點實驗室，北京100093）

草地生態(tài)系統(tǒng)水循環(huán)是陸地生態(tài)系統(tǒng)水循環(huán)過程的重要組成部分，由于草地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部物種數(shù)量相對較少，穩(wěn)定性相對較低，因此外界細微的變化都很可能對草地生態(tài)系統(tǒng)水循環(huán)過程造成很大的影響。目前，有關水分從草地生態(tài)系統(tǒng)流失的重要過程研究，尤其是生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散相關的研究將有待于進一步加強。

生態(tài)系統(tǒng)水循環(huán)中的蒸發(fā)散過程，主要包括土壤蒸發(fā)和植物蒸騰作用兩個過程。有研究發(fā)現(xiàn)，在非雨季土壤蒸發(fā)和植物蒸騰作用強度相近，而在雨季植物蒸騰作用增強但土壤蒸發(fā)作用減弱［1］。同時，也有研究發(fā)現(xiàn)氮素提高群落生產(chǎn)力提高了植物的蒸騰作用，但是由于冠層蓋度的增加降低了土壤蒸發(fā)［2］。因此，生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散對外界環(huán)境變化的響應，主要是通過改變以上2 個過程實現(xiàn)的［3］。我國北方地區(qū)在本世紀末后30 年降雨量將會增加30%，降雪量也將有所增加，同時全球氮沉降量在未來將持續(xù)增加［4～6］。這些將會影響大氣輻射和大氣溫度以及土壤的溫度和含水量，最終不同程度的影響生態(tài)系統(tǒng)的蒸發(fā)散［7，8］，然而關于生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散是如何響應降水和氮沉降增加的需要進一步研究。

為研究草地生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散對未來降水和氮沉降改變的響應情況，本研究選取內(nèi)蒙古錫林郭勒盟半干旱溫帶草地生態(tài)系統(tǒng)為研究對象，主要探討以下問題：（1）水分添加是如何影響蒸發(fā)散的，其中春季增雪和夏季增雨對其影響是否相同？2）氮素添加處理下，該草地生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散的響應機制是什么？本試驗通過春季增雪、夏季增雨和氮添加處理，研究生態(tài)系統(tǒng)水循環(huán)過程中水分散失的響應，對于揭示未來全球變化情境下，降水格局變化與氮沉降增加對草地生態(tài)系統(tǒng)水分循環(huán)的影響機制具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本試驗研究地點位于內(nèi)蒙古草原錫林河流域，中國科學院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站附近（116°40′E，43°33′N，海拔1 251 m）。氣候類型屬于溫帶季風性氣候，該研究地區(qū)年均溫約為0.4 ℃，多年平均降水量334.7 mm（32 年），其中降雨占比約91.9%；降雪一般為11 月到次年3 月，總量約為8.1%。植被類型屬于溫帶典型草原，優(yōu)勢物種為羊草（Leymus chinensis Tzvel.）和大針茅（Stipa grandis Smirn.）。

1.2 試驗設計

本試驗設計采用完全隨機區(qū)組設計，處理因素為水分和氮素，其中水分添加處理包括春季增雪和夏季增雨。共設6 個處理：對照（無水氮添加，N0W0），春季增雪（N0W1），夏季增雨（N0W2），僅氮 素 添 加（N1W0），春 季 增 雪+ 氮 素 添 加（N1W1），夏季增雨+氮素添加（N1W2）。樣方間距離大于1 m，每個處理設置5 個重復，共計30 個樣方，各樣方面積均為25 m2（5 m × 5 m）。

各處理的詳細情況如下：春季增雪為每年3 月初，增雪量為25 mm 雪水當量，始于2010 年；夏季增 雨 為 每 年6 月15 日 開 始，7 天1 次，增 雨 總 量 為100 mm（10 mm·次-1×10 次），始于2010 年；施氮每年7 月初，施氮量為10 g·m-2，始于2009 年，以尿素形式添加。

1.3 取樣與測定

1.3.1 生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散的測定

在生長季（5-9 月）選擇相對晴朗的上午（8：30-11：30）測定生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散，2011 年每10 天監(jiān)測1 次，2012 年和2013 年每7 天監(jiān)測1 次。利用便攜儀器LI-COR 840 CO2/H2O 分析儀（IR?GA；LI-COR Inc.，Lincoln，NE，USA）測定，儀器連接氣泵和同化箱。在測定過程中氣體經(jīng)氣泵，通過主機分析，記錄水汽等指標，根據(jù)同化箱內(nèi)的水汽的變化速率計算得生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散。

1.3.2 土壤含水量和土壤溫度的測定

在監(jiān)測生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散的同時測定土壤含水量和土壤溫度。其中，土壤含水量利用TDR-200探測器測定，測量0～10 cm 處的土壤體積含水量（%）。土壤溫度利用土壤溫度計測TH-212 監(jiān)測，測量0～15 cm 土壤溫度（oC）。

1.4 統(tǒng)計分析

用混合線性模型法（Mixed Linear Model）分析水分和氮素添加及其交互作用對土壤含水量、土壤溫度和生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散的影響。利用線性回歸法分析生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散與降水、大氣溫度、光合有效輻射、土壤含水量和土壤溫度之間的相關性。

2 結果與分析

2.1 大氣微環(huán)境

由 圖1 可 見，2013 年10 月?2013 年11 月 期 間降水量表現(xiàn)出很大的不同，其中降雪量從前一年11 月開始到次年春季分別為31.9 mm，37.9 mm和77.6 mm，降雨量分別為199.8 mm，426.8 mm和268.3 mm。在2010 年11 月 到2013 年10 月 期間日均溫均呈單峰曲線變化，年平均氣溫分別為1.0、0.2、0.2 ℃。

圖1 2010 年11 月1 日 到2013 年10 月31 日 的 日 降 水 量、日均溫動態(tài)圖Fig.1 Dynamics of daily precipitation，mean daily temper?ature from November 1，2010 to October 31，2013

由圖2 可見，在2011 年到2013 年生長季，測定日的光合有效輻射均值分別為為1 304.2、1 070.1、1213.7 μmol·m-2·s-1；非測定日的光合有效輻射均值分別為為1 107.2、913.9、1 092.6 μmol·m-2·s-1。

2.2 土壤含水量和土壤溫度

由圖3 可見，2011 年土壤含水量在7 月、8 月和9 月各處理間差異顯著（圖3a），2012 年和2013 年各月份各處理間差異均顯著（圖3b，c）。由圖4 可見，2011 年土壤溫度僅在6 月各處理間存在差異（圖4a），2012 年土壤溫度在6 月、7 月和8 月各處理間差異顯著（圖4b），2013 年5 月、6 月、7 月和8 月各處理間差異均顯著（圖4c）。

進一步混合線性模型分析結果顯示2011?2013 年水分添加顯著提高土壤含水量，其中春季增雪分別顯著提高土壤含水量7.0%，8.4%，3.0%，夏季增雨分別顯著提高土壤含水量31.6%，21.9%，31.0%（圖3）。2011 年到2013 年水分添加顯著降低土壤溫度，其中夏季增雨分別顯著降低了土壤溫度3.3%，2.7%，2.2%（圖4），但春季增雪對土壤溫度的作用不顯著。

氮素添加在2012 年顯著降低土壤含水量6.5%，但2011 年和2013 年對土壤含水量影響不顯著（圖3）。氮素添加僅在2013 年顯著降低土壤溫度2.2%，但2011 年和2012 年對土壤溫度影響不顯著（圖4）。另外，研究發(fā)現(xiàn)2011 年到2013 年水分和氮素添加對土壤含水量和土壤溫度的影響不存在顯著的交互作用（表1）。

2.3 生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散

由圖5 可見，2011 年5、6、8 和9 月各處理間差異顯著（圖5a），2013 年8、9 月各處理間差異顯著（圖5c），2012 年各月份各處理間差異不顯著（圖5b）。

進一步進行混合線性模型分析結果顯示，水分添加對生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散的影響在不同生長季而出現(xiàn)差異。2011 年水分添加顯著提高生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散，其中夏季增雨顯著提高生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散20.1%（圖5a）。2013 年水分添加一定程度上提高生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散，其中夏季增雨提高生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散6.1%（圖5c），但是2012 年水分添加對生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散作用不顯著（圖5b，表1）。

氮素添加在2011 年，2012 年和2013 年對生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散影響不顯著（表1）。另外，研究發(fā)現(xiàn)2011 年到2013 年水分和氮素添加對生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散的影響不存在顯著的交互作用（表1）。

表1 混合線性模型分析水分和氮素添加及其交互作用對土壤含水量、土壤溫度和蒸發(fā)散的檢驗結果（F 和p 值）Table 1 Mixed linear model analysis on effects of water addition（W），N addition（N），and their interactions on the soil mois?ture，soil temperature and evapotranspiration

2.4 生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散與降水、土壤含水量、土壤溫度、光合有效輻射和大氣溫度的關系

由圖6 可見，各處理下生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散隨著降水量（自然降水、自然降水+水分添加）的增加呈線性降低的趨勢，夏季增雨、夏季增雨+氮素添加處理下生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散的下降速率更快（圖6a）。各處理下生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散隨著土壤溫度呈現(xiàn)線性增加的趨勢，夏季增雨、夏季增雨+氮素添加處理下生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散的增加速率更快（圖6b）。

圖3 2011-2013 年土壤含水量月均值動態(tài)圖Fig.3 Dynamics of monthly soil moisture in 2011，2012 and 2013

生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散與光合有效輻射和大氣溫度之間的關系顯示，隨著光合有效輻射和大氣溫度的增加，生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散呈線性增加，其中夏季增雨、夏季增雨+氮素添加處理下生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散增加速率增加的更快（圖7）。

3 討論

3.1 水分添加對生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散的影響

降水是水分進入陸地生態(tài)系統(tǒng)進行水循環(huán)的重要途徑，相較于其他陸地生態(tài)系統(tǒng)，半干旱溫帶草地生態(tài)系統(tǒng)受水分制約更大。降水的變化不可避免的影響生態(tài)系統(tǒng)水分的蒸發(fā)散過程。關于降水對生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散過程的研究，大部分結果表明降水改變土壤含水量和土壤溫度［9］，直接影響地表的蒸發(fā)作用，或者影響光合有效輻射和大氣溫度［10］，進一步影響生態(tài)系統(tǒng)植被的生理活動，改變植被的蒸騰作用［11，12］。

圖4 2011-2013 年土壤溫度月均值動態(tài)圖Fig.4 Dynamics of monthly soil temperature in 2011，2012 and 2013

首先，水分添加改變土壤含水量，從而調(diào)節(jié)土壤蒸發(fā)速率，或者影響植物的蒸騰作用，從而影響生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散［13，14］。本研究發(fā)現(xiàn)水分添加，尤其是夏季增雨，都在一定程度上提高土壤含水量，從而促進土壤的蒸發(fā)過程，進而增加生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散。另外，土壤含水量的增加，增加植物對于水分的吸收，而植物的吸水過程主要是受到蒸騰拉力的作用，因此導致生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散增加。水分添加通過影響土壤含水量調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散過程，同時受到土壤蒸發(fā)和植物蒸騰作用的共同影響。

其次，水分添加改變土壤溫度，通過影響空氣和土壤間的飽和差而影響生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散［15］。本研究發(fā)現(xiàn)水分添加，尤其是夏季增雨，都在一定程度上降低土壤溫度，從而降低土壤的蒸發(fā)過程，進而減弱生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散。然而，春季增雪對土壤溫度的影響不顯著，而夏季增雨對土壤溫度的影響更多，所以生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散在夏季增雨處理下變化更快。因此，水分添加通過影響土壤溫度調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散主要受到土壤蒸發(fā)的影響。

圖5 2011-2013 年生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散月均值動態(tài)圖Fig.5 Dynamics of monthly ecosystem evapotranspiration in 2011，2012 and 2013

另外，水分添加對生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散在年降水量低于多年降水量平均值的年份（2011 年）有促進作用，降水量約等于多年降水量平均值的年份（2013 年）有一定的促進作用，但在降水量遠高于多年降水量平均值的年份（2012 年）沒有作用，說明自然降水對生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散有重要的調(diào)控作用。同時，光合有效輻射和大氣溫度對于生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散的影響在夏季增雨處理下更大，說明水分添加對生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散的作用受到光合有效輻射和大氣溫度的調(diào)節(jié)。

3.2 氮素添加對生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散的影響

氮素是直接或間接影響著植物生長的重要因素，因而生態(tài)系統(tǒng)的水循環(huán)過程也會受到未來氮沉降增加的影響。氮素添加通過影響土壤理化性質(zhì)影響植物的生長，或者通過改變土壤含水量和土壤溫度［16，17］，最終影響生態(tài)系統(tǒng)的蒸發(fā)散［18］。有研究發(fā)現(xiàn)氮素添加提高生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散或者不同時期作用不同［19］，但也有研究發(fā)現(xiàn)氮素添加對生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散作用不顯著［20］。

圖6 2011-2013 年各處理下生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散與降水（a）和土壤溫度（b）的關系Fig.6 Relationships of ecosystem evapotranspiration with precipitation（a）and soil temperature（b）during 2011-2013

本研究發(fā)現(xiàn)在不同生長季，氮素添加處理對生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散均不顯著。一方面，是由于氮添加降低土壤含水量和土壤溫度，從而降低土壤蒸發(fā)速率和植物的蒸騰作用，因此導致生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散降低。另一方面，有研究發(fā)現(xiàn)氮素促進植物生長，提高植物蒸騰作用，從而導致生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散增加［21］。因此，氮素添加通過影響土壤含水量和土壤溫度調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散過程，同時受到土壤蒸發(fā)和植物蒸騰作用的共同影響，最終導致氮素添加處理下生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散響應不顯著。

圖7 2011?2013 年各處理下生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散與光合有效輻射（a）和大氣溫度（b）間的關系Fig.7 Relationships of ecosystem evapotranspiration with photosynthetically active radiation（a）and air temperature（b）

另外，生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散與降水、光合有效輻射和大氣溫度的相關解釋度說明，在不同的水分和氮素添加處理下，生態(tài)系統(tǒng)水循環(huán)中的散失過程同時受大氣微環(huán)境因素的影響。同時，降水、光合有效輻射和大氣溫度對于生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散的影響在夏季增雨+氮素添加處理下更大，說明氮素添加對生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散的作用受到降水、光合有效輻射和大氣溫度的調(diào)節(jié)。

未來草地生態(tài)系統(tǒng)的蒸發(fā)散，將向著進一步區(qū)分土壤蒸發(fā)和植物蒸騰作用，并研究相應的調(diào)控機制等更深層的方向發(fā)展。另外，我國草地面積廣闊，比較不同草地生態(tài)系統(tǒng)的蒸發(fā)散也將會是重要的發(fā)展方向，首先必須使獲得的生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散的數(shù)據(jù)具有可比性，因此對草地生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散的研究思路和方法需要進一步創(chuàng)新。

4 結論

本研究說明在該半干旱溫帶草地生態(tài)系統(tǒng)，水分和氮素添加對于生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散的影響主要通過改變土壤含水量和土壤溫度，進而影響土壤蒸發(fā)和植物蒸騰作用來實現(xiàn)。另外研究發(fā)現(xiàn)，水分和氮素添加處理下，自然降水、光合有效輻射和大氣溫度對生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)散有重要的調(diào)控作用。