■楊 博 薛永強(qiáng)

（華南理工大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院 廣東省脂類(lèi)科學(xué)與應(yīng)用工程技術(shù)研究中心，廣東廣州510006）

在現(xiàn)代化規(guī)模養(yǎng)殖過(guò)程中，營(yíng)養(yǎng)調(diào)控和技術(shù)改進(jìn)在促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)性能和健康保障方面起著重要作用。然而，隨著集約化養(yǎng)殖規(guī)模的不斷加大，動(dòng)物生產(chǎn)過(guò)程中出現(xiàn)的藥物依賴(lài)性和動(dòng)物健康狀況不斷下降的現(xiàn)象日益加劇。集約化養(yǎng)殖的早期斷奶技術(shù)和高密度養(yǎng)殖過(guò)程中造成的斷奶應(yīng)激、斷奶腹瀉及一些壞死性腸炎等問(wèn)題對(duì)養(yǎng)殖業(yè)造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失?？股刈?920 年被發(fā)現(xiàn)以來(lái)，由于能夠促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)和提高動(dòng)物的抗病能力而被廣泛應(yīng)用于畜禽生產(chǎn)，然而由于當(dāng)前對(duì)抗生素的過(guò)度利用導(dǎo)致細(xì)菌產(chǎn)生耐藥性和抗生素殘留，不僅造成嚴(yán)重的環(huán)境污染，而且還嚴(yán)重威脅動(dòng)物和人體的健康[1-2]，因此逐步全面替代飼用抗生素已成為當(dāng)前畜牧發(fā)展的必然趨勢(shì)，開(kāi)發(fā)高效、綠色、安全的動(dòng)物促生長(zhǎng)劑和免疫調(diào)節(jié)劑將會(huì)是未來(lái)我國(guó)畜牧業(yè)發(fā)展過(guò)程中的重要任務(wù)和方向。

抗菌脂類(lèi)是一類(lèi)天然抗菌劑，具有廣泛存在、抗菌譜廣、不會(huì)導(dǎo)致細(xì)菌耐藥性等[3]優(yōu)良特性，很早就被開(kāi)發(fā)使用。研究發(fā)現(xiàn)脂肪酸類(lèi)化合物具有良好的抗菌性能，對(duì)炭疽的生長(zhǎng)有明顯的抑制作用，有報(bào)道通過(guò)對(duì)中鏈飽和脂肪酸及相應(yīng)的單甘酯類(lèi)的抗菌性能進(jìn)行了系統(tǒng)的研究，發(fā)現(xiàn)月桂酸對(duì)革蘭氏陽(yáng)性菌生長(zhǎng)的抑制作用最強(qiáng)，并且其甘油衍生物月桂酸單甘酯的抑制作用強(qiáng)于月桂酸[4]。月桂酸單甘酯（Glycerol Monolaurate，簡(jiǎn)稱(chēng)GML）作為一種天然脂類(lèi)，具有優(yōu)良的抗細(xì)菌、抗病毒、抗炎和抗毒素等多種生物學(xué)活性。近年來(lái)，在動(dòng)物飼料中添加GML 的一系列試驗(yàn)結(jié)果表明，GML 在促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)、預(yù)防和治療動(dòng)物疾病方面發(fā)揮積極作用。本文圍繞GML在動(dòng)物體內(nèi)發(fā)揮的生物學(xué)活性以及畜禽生產(chǎn)上應(yīng)用的效果進(jìn)行綜述，以期為研究GML 在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中的開(kāi)發(fā)和應(yīng)用提供理論上的參考。

1 GML的分子結(jié)構(gòu)、理化特性與代謝途徑

1.1 GML的分子結(jié)構(gòu)和理化特性

GML，別名十二酸單甘油酯，化學(xué)名為2,3-二羥基丙醇十二酸酯，分子式為C15H30O4，分子量為274.21，分子結(jié)構(gòu)如下圖1。GML天然存在于母乳、椰子油和美洲蒲葵等植物中[5]，也可由月桂酸和甘油在一定的條件下酯化合成，外觀(guān)通常為白色或淺黃色的油狀、鱗片狀或細(xì)粒狀結(jié)晶，無(wú)味，熔點(diǎn)為62 ℃。GML含有親水和親油性基團(tuán)，故其是一種親酯性的非離子表面活性劑，HLB值為5.2，是一種優(yōu)良的防腐劑和乳化劑。GML在冷水中幾乎不溶，能在熱水中分解溶解，形成穩(wěn)定的水合分散體，易溶于氯仿、乙酸乙酯等有機(jī)溶劑中[6-7]。

圖1 月桂酸單甘酯的分子結(jié)構(gòu)

1.2 GML的代謝途徑

GML 是一種相對(duì)簡(jiǎn)單的脂類(lèi)，作為脂類(lèi)的一種其代謝途徑與機(jī)體內(nèi)脂類(lèi)的代謝吸收機(jī)制密切相關(guān)。在動(dòng)物機(jī)體脂類(lèi)的消化過(guò)程中，因口腔和胃中的脂肪酶含量很少，故脂類(lèi)的消化吸收主要通過(guò)腸道胰脂肪酶的作用進(jìn)行，胰脂肪酶對(duì)脂類(lèi)消化的活性由強(qiáng)到弱依次為甘油三酯、甘油二酯、單甘油酯（1-單甘油酯和2-單甘油酯），對(duì)2-單甘油酯的活性最弱。而動(dòng)物機(jī)體在脂類(lèi)的吸收過(guò)程中，單甘油酯起到主導(dǎo)作用，因胰脂肪酶主要作用于甘油三酯的1，3 ?；稽c(diǎn)，所以2-單甘油酯是主要的吸收途徑[8]，1-單甘油酯和2-單甘油酯均能被腸道上皮細(xì)胞完整吸收并進(jìn)入淋巴，部分進(jìn)入血液，發(fā)揮抗菌和抗病毒作用，微粒體中還存在使1-單甘油酯和2-單甘油酯進(jìn)一步酯化為甘油三酯的酶，且這種酶優(yōu)先利用2-單甘油酯[9]。此外，1-和2-單甘油酯還可被細(xì)胞內(nèi)的單甘油脂肪酸酶水解為相應(yīng)的脂肪酸而吸收[10]。GML 是典型的中鏈脂肪酸（C6～C12）衍生物，其水解產(chǎn)物月桂酸能以游離形式通過(guò)門(mén)靜脈系統(tǒng)直接進(jìn)入肝臟參與機(jī)體代謝，在沒(méi)有載脂蛋白的情況下，月桂酸還能進(jìn)入線(xiàn)粒體發(fā)生氧化，為機(jī)體快速產(chǎn)生能量[11-12]。然而目前月桂酸單甘酯作為飼料添加劑在畜禽體內(nèi)的消化吸收過(guò)程仍主要參考于相關(guān)脂類(lèi)的代謝，還沒(méi)有明確的報(bào)道，因此，GML 在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)具體代謝途徑、有效活性形式以及發(fā)生在機(jī)體各部位的分子轉(zhuǎn)化機(jī)制還有待進(jìn)一步的研究。

2 GML的生物學(xué)活性

2.1 抗菌活性

體內(nèi)外的研究結(jié)果均表明GML具有優(yōu)良的抗菌活性，并且其抑菌效果比較穩(wěn)定，基本不受pH 值的影響，同時(shí)具有廣泛的抑菌譜，除能夠抑制細(xì)菌、酵母和霉菌外，還對(duì)某些病毒和原生動(dòng)物也有一定的抑制作用，總體表現(xiàn)為對(duì)革蘭氏陽(yáng)性菌和部分革蘭氏陰性菌的抑制效果最好，其次是絲狀真菌和酵母菌，而對(duì)部分革蘭氏陰性菌如大腸桿菌、沙門(mén)氏菌的抑菌效果較弱[13]。GML 對(duì)李斯特菌、金黃色葡萄球菌、芽孢桿菌、分歧桿菌、螺桿菌、鏈球菌等常見(jiàn)的病原菌都有較強(qiáng)的抑制作用，比一般的食品防腐劑效果要好[14-16]。馮鳳琴等[7]研究發(fā)現(xiàn)，GML對(duì)枯草桿菌、蠟狀桿菌和金黃色葡萄球菌的最低抑菌濃度低至0.017 mg/ml。Branen 等[17]也得到GML 對(duì)革蘭氏陽(yáng)性菌、啤酒酵母、黑曲霉及假絲酵母的最低抑菌濃度分別為0.017、0.137、0.137 mg/ml 和0.069 mg/ml，對(duì)致病菌的抑制效果較強(qiáng)。Schlievert 等[18]發(fā)現(xiàn)，10～20 μg/ml GML 能顯著抑制四種(A、B、F 和G 型)鏈球菌的生長(zhǎng)，200～300 μg/ml GML 對(duì)產(chǎn)中毒性休克綜合征毒素（TSST-1）和引起皮膚燙傷綜合征的葡萄球菌起抑制作用。Schlievert 等[19]研究表明，當(dāng)GML 濃度大于10 μg/ml 時(shí)，能明顯抑制炭疽桿菌的生長(zhǎng)，當(dāng)其濃度達(dá)到5%(50 000 μg/ml)以上，可以有效殺死桿菌屬和梭菌屬的芽孢。Schlievert 等[20]和Strandberg 等[21]發(fā)現(xiàn)，GML 能抑制金黃色葡萄球菌、酵母、陰道奈瑟氏菌屬和加德納菌屬的生長(zhǎng)，但不會(huì)抑制乳酸菌的生長(zhǎng)或乳酸的生成，長(zhǎng)期使用GML 有利于促進(jìn)乳酸菌的生長(zhǎng)。

目前對(duì)GML 的抑菌機(jī)理還沒(méi)有得出統(tǒng)一的結(jié)論。脂肪酸和單甘酯具有較強(qiáng)的抑菌性能，主要源于其雙親特性，主要通過(guò)以下三種方式發(fā)揮抑菌作用：①造成細(xì)菌細(xì)胞膜的裂解或膜穿孔，從而增加了細(xì)菌細(xì)胞膜滲透性和細(xì)菌溶解；②作用于電子傳遞鏈，使氧化磷酸化過(guò)程解偶聯(lián)，導(dǎo)致細(xì)菌能量不足；③抑制細(xì)菌細(xì)胞膜上有關(guān)蛋白酶的活性和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，導(dǎo)致細(xì)菌死亡[22]。GML 能夠通過(guò)革蘭氏陽(yáng)性菌的細(xì)胞壁并能夠嵌入到細(xì)菌細(xì)胞膜上，這樣導(dǎo)致細(xì)菌細(xì)胞壁和細(xì)胞膜破裂，細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)、核酸以及金屬離子的外泄，使細(xì)菌無(wú)法正常生長(zhǎng)繁殖[23]。微生物的膜流動(dòng)性和磷脂組成是決定其對(duì)脂肪酸及其衍生物敏感性的關(guān)鍵因素[24]，由于革蘭氏陽(yáng)性菌細(xì)胞壁脂寡糖（LOS）含量高，因此GML 對(duì)具有較強(qiáng)抑制效果，對(duì)一些表面結(jié)構(gòu)是LOS 的革蘭氏陰性菌（奈瑟氏菌屬、螺桿菌屬、嗜血桿菌屬以及加德納菌屬）也具有顯著的抑菌活性，而對(duì)一些革蘭氏陰性菌細(xì)菌表面的脂多糖（LPS）層（如大腸桿菌、沙門(mén)氏菌等），GML 由于無(wú)法滲透，因此對(duì)該類(lèi)革蘭氏陰性菌沒(méi)有抑制作用[25]。

2.2 抗病毒活性

GML 具有較強(qiáng)的抗病毒能力，可以抑制病毒的感染力和傳播，從而起到預(yù)防和治療相關(guān)病毒性疾病的作用。Hornung 等[26]通過(guò)月桂酸對(duì)化膿性水泡病毒（VSV）抑制的實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示：月桂酸能阻斷M 蛋白（病毒基質(zhì)蛋白）與宿主細(xì)胞膜之間的連接，在不影響病毒蛋白質(zhì)和核酸合成的前提下，月桂酸通過(guò)擾亂病毒的正確組裝而抑制病毒的正常釋放。GML 可結(jié)合包膜病毒中的脂質(zhì)雙層結(jié)構(gòu)而發(fā)揮抗病毒特性，體外試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)GML 在濃度低至250 mg/ml 時(shí)能夠顯著降低單純皰疹病毒、泡狀口炎病毒和綿陽(yáng)髓鞘脫落病毒的病毒滴度[27-28]。Li等[29]對(duì)感染免疫缺陷病毒（SIV）的恒河獼猴研究發(fā)現(xiàn)，GML 可以阻斷體內(nèi)和體外的上皮細(xì)胞中促炎性細(xì)胞因子（IL-8）和趨化因子（MIP3-α）的表達(dá)，從而抑制CD4+T 細(xì)胞的募集，有效阻止猴SIV 的傳播。Haase 等[30]證實(shí)GML 能確保恒河猴暴露在重復(fù)高劑量的SIV 下而不被感染，并且GML 的長(zhǎng)期使用對(duì)恒河猴也是安全有效的[20]。此外，月桂酸單甘酯對(duì)多種病毒如艾滋病病毒、麻疹病毒、皰疹病毒、流感病毒等均具有抑制作用[31]。

通過(guò)研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，GML 對(duì)囊膜病毒有著很好的抑制作用，而對(duì)無(wú)囊膜病毒基本不起到抑制作用，其主要機(jī)理是：①直接作用。GML 由于親脂性作用插入病毒囊膜，造成病毒囊膜的裂解，使病毒失去感染力和自身保護(hù)力[26-28]；②間接作用。GML 可抑制炎性因子和趨化因子的表達(dá)，間接減少病毒的傳播和復(fù)制[29-30]。

2.3 抗炎活性

炎癥是動(dòng)物機(jī)體免疫系統(tǒng)對(duì)外界刺激的防御性反應(yīng)。GML 可以通過(guò)調(diào)節(jié)機(jī)體炎癥反應(yīng)相關(guān)因子的活性和表達(dá)及免疫細(xì)胞的功能狀態(tài)而具有很強(qiáng)的抗炎活性。研究表明，GML 能夠抑制促炎細(xì)胞因子和趨化因子的表達(dá)，減輕機(jī)體的先天性免疫炎癥反應(yīng)，間接阻斷恒河獼猴免疫缺陷病毒的傳播[29]。Mo 等[32]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼糧中GML 添加至1 600 mg/kg 時(shí)，小鼠血清中的轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子β1（TGF-β1）和白細(xì)胞介素22（IL-22）等抗炎因子的含量顯著升高，而TGF-β1能夠有效促進(jìn)細(xì)胞的增殖和分化、調(diào)節(jié)機(jī)體的免疫應(yīng)答和炎癥反應(yīng)，IL-22 在應(yīng)對(duì)慢性炎癥和維持機(jī)體穩(wěn)態(tài)發(fā)揮重要作用。另有研究表明，GML 能夠抑制金黃色葡萄球菌的生長(zhǎng)及其外毒素的產(chǎn)生，從而抑制促炎因子IL-8 的合成，有效地發(fā)揮抗炎作用[33]。有研究表明，GML 可通過(guò)PI3K/AKT 通路調(diào)控P85 亞基的磷酸化以及減少鈣離子的內(nèi)流，最終減少T 細(xì)胞受體(TCR)誘導(dǎo)的IL-2、干擾素γ（IFN-γ）、腫瘤壞死因子α（TNF-α）、IL-10 等促炎因子的生成，而且GML 的抗炎作用在一定范圍內(nèi)呈劑量依賴(lài)性[34]。Witcher 等[35]通過(guò)使用佛波醇12-十四酸酯13-乙酸酯（Phorbol-12-Myristate-13-Acetate，PMA）、刀豆蛋白A（Concanavalin A, Con A）和中毒性休克綜合征毒素-1（Toxic Shock Syndrome Toxin-1，TSST-1）等促炎物質(zhì)在體外刺激T 細(xì)胞的模型中發(fā)現(xiàn)，GML 的干預(yù)會(huì)降低T 細(xì)胞的增殖。用TSST-1 刺激GML 處理的人體血液?jiǎn)魏思?xì)胞時(shí)發(fā)現(xiàn)，三磷酸肌醇（IP3）的生成量減少，磷脂酰酶C-γ1（PLC-γ1）活性受到抑制[36]。綜上所述，GML 可以調(diào)節(jié)炎癥相關(guān)因子的表達(dá)、降低T 細(xì)胞的增殖能力以及改變相關(guān)酶的活性等多條通路改善機(jī)體的炎癥反應(yīng)。

2.4 抗毒素活性

GML 具有顯著抑制細(xì)菌毒素的合成及由毒素介導(dǎo)的炎癥反應(yīng)的能力。Peterson 等[36]研究發(fā)現(xiàn)GML 具有穩(wěn)定真核細(xì)胞細(xì)胞膜的作用，經(jīng)GML 預(yù)處理的紅細(xì)胞在抵抗低滲溶液（0～0.05 mol/l 生理鹽水）、α溶血素和β溶血素時(shí)具有更大的抗性，并且能夠調(diào)節(jié)促炎因子生成，從而阻止細(xì)菌毒素對(duì)真核細(xì)胞的毒副作用。當(dāng)GML 的濃度低于葡萄球菌（產(chǎn)TSST-1 型菌屬）和鏈球菌（A、B、F 和G 型）的最低抑菌濃度時(shí)，GML 可以降低葡萄球菌毒素和鏈球菌溶血素的生成[18]。Strandberg 等[33]證實(shí)GML通過(guò)抑制陰道致病性葡萄球菌的生長(zhǎng)和毒素的合成，進(jìn)一步減少由TSST-1 毒素介導(dǎo)的炎性因子IL-8 和趨化因子的生成，從而減輕細(xì)菌毒素對(duì)機(jī)體的致病作用。10 μg/ml 的GML 顯著降低炭疽桿菌在指數(shù)后期合成炭疽毒素的量，其機(jī)制是通過(guò)在轉(zhuǎn)錄水平降低與保護(hù)性抗原（PA）、毒力因子（LF）和水腫因子合成有關(guān)的mRNA 的表達(dá)量，進(jìn)而調(diào)節(jié)毒素的合成[37]。Projan 等[38]發(fā)現(xiàn)，GML 通過(guò)干擾細(xì)菌細(xì)胞膜上的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，從而阻斷β-內(nèi)酰胺酶的誘導(dǎo)作用、抑制細(xì)菌的生長(zhǎng)和延遲TSST-1 及其他葡萄球菌外毒素的合成。以上結(jié)果表明，GML 能顯著抑制毒素的合成以及由毒素介導(dǎo)的炎癥反應(yīng)，然而與這兩個(gè)途徑相關(guān)的具體機(jī)制尚未明確，還有待進(jìn)一步的研究。

3 GML在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

GML 作為一種親酯性乳化劑和非離子表面活性劑，同時(shí)也是一種安全、綠色、高效、環(huán)保和多用途的添加劑，其應(yīng)用領(lǐng)域廣、毒性較低、抑菌效果好、兼具防腐和乳化性能等優(yōu)點(diǎn)，已被廣泛運(yùn)用于食品、醫(yī)藥、化妝行業(yè)及其他領(lǐng)域。早在1977 年，美國(guó)食品與藥品管理局（FDA）批準(zhǔn)GML 為GRAS（一般公認(rèn)安全類(lèi)食品添加劑）食品乳化劑，并證實(shí)了GML 的添加不會(huì)對(duì)人體產(chǎn)生危害。我國(guó)衛(wèi)生部也于2005 年批準(zhǔn)其應(yīng)用于食品，最新國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)中規(guī)定，單、雙甘油脂肪酸酯（包括月桂酸）可根據(jù)實(shí)際生產(chǎn)需要適量進(jìn)行添加。在畜牧生產(chǎn)中，GML 目前不在我國(guó)的飼料添加劑的目錄里面，而GML 具有良好的抗菌性且隨著pH 的變化的影響很小、抗囊膜病毒能力及抗炎癥功能等特點(diǎn)，應(yīng)用于畜禽生產(chǎn)不會(huì)產(chǎn)生相關(guān)病原菌耐藥性等優(yōu)點(diǎn)，具有廣闊的應(yīng)用前景。

3.1 改善動(dòng)物生長(zhǎng)（生產(chǎn)）性能

在家禽和豬的飼糧中添加GML，能有效改善有關(guān)動(dòng)物的生產(chǎn)（生長(zhǎng)）性能和肉品質(zhì)。Fortuoso 等[39]發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加100～300 mg/kg GML 可以顯著降低肉雞感染球蟲(chóng)和細(xì)菌的幾率，改善飼料轉(zhuǎn)化效率，當(dāng)GML 添加為100 mg/kg 時(shí)，肉雞的胸肌肉產(chǎn)出率最高，并顯著降低胸肌系水力，改善肉雞的肉品質(zhì)。劉夢(mèng)蕓[40]研究表明，在飼料中添加150 mg/kg 的GML 可以顯著提高肉雞的飼料轉(zhuǎn)化率和腸絨毛形態(tài)，顯著提高雞胸肉中C18∶2、C20∶4、必需脂肪酸、多不飽和脂肪酸的比例等，對(duì)提高肉雞生長(zhǎng)性能、消化能力和雞肉營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)具有積極的作用。Zhao 等[41]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加GML 能顯著提高產(chǎn)蛋率、平均蛋重和蛋品質(zhì)，增加了蛋黃中多不飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸的濃度，降低了蛋黃中總飽和脂肪酸的濃度。劉夢(mèng)蕓[40]研究表明，飼糧中添加不同劑量的GML 顯著提高了雞蛋的蛋白高度、哈夫單位，增強(qiáng)了蛋黃的顏色，顯著增加了雞蛋中總蛋白含量以及組氨酸和谷氨酸的含量，對(duì)蛋雞的生產(chǎn)性能、蛋品質(zhì)、腹脂形態(tài)和雞蛋營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)具有顯著的提升效果，并且研究發(fā)現(xiàn)300 mg/kg GML 對(duì)于提高生產(chǎn)性能和產(chǎn)品品質(zhì)效果更佳，而添加450 mg/kg GML 對(duì)于提高蛋雞健康狀況效果更佳。綜上所述，GML 能夠顯著改善肉雞的生長(zhǎng)性能和肉品質(zhì)，并顯著提高蛋雞的生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)，對(duì)肉雞和蛋雞的生產(chǎn)具有積極的作用。

李濤等[42]研究表明，斷奶仔豬日糧中添加0.4%的GML，能顯著提高仔豬堿性磷酸酶的活性和平均日增重，降低平均日采食量和料重比，在改善斷奶仔豬的生長(zhǎng)性能方面發(fā)揮積極作用。蔣增良[43]通過(guò)微生物組學(xué)和代謝組學(xué)等方法研究GML 對(duì)斷奶仔豬生長(zhǎng)和健康的作用機(jī)制發(fā)現(xiàn)：與硫酸黏菌素相比，150 mg/kg GML 能顯著提高斷奶仔豬的采食量和日增重，改善斷奶仔豬生長(zhǎng)性能，此外，150 mg/kg的GML 還能顯著地提高育肥豬的體增重和平均日采食量，并且顯著增加肌肉紅色色度、肌間脂肪的含量、血清中甘油三酯和低密度脂蛋白含量，顯著降低肌肉內(nèi)抗生素和重金屬的含量，對(duì)肉質(zhì)的改善發(fā)揮重要作用。可見(jiàn)，GML 對(duì)豬的生長(zhǎng)性能和肉品質(zhì)具有顯著的改善作用。

3.2 改善腸道健康

GML 是一種廣譜的抗菌劑，可通調(diào)節(jié)腸道菌群的組成和豐度以及改善腸上皮細(xì)胞的結(jié)構(gòu)等對(duì)腸道健康發(fā)揮積極影響。在小鼠高脂肪日糧中添加450 mg/kg GML 研究發(fā)現(xiàn)，GML 可改善機(jī)體內(nèi)脂類(lèi)代謝和腸道菌群的組成，雙歧桿菌和乳酸桿菌等有益微生物增加，并明顯改善由高脂肪攝入引起的代謝綜合征[44]。在斷奶仔豬飼糧中添加0.4%的GML能極顯著降低斷奶仔豬糞便中總菌落數(shù)，降低有害微生物（大腸桿菌、沙門(mén)氏菌）菌落數(shù)，改善仔豬的腸道性能[42]。日糧中添加GML 可以調(diào)節(jié)斷奶仔豬腸道菌群的組成及多樣性，與硫酸黏菌素相比，150 mg/kg GML 能顯著地提高丁酸產(chǎn)生菌和丁酸梭菌的相對(duì)豐度，同時(shí)還能顯著地提高斷奶仔豬腸道內(nèi)的丙酸和丁酸的表達(dá)量[43]。研究發(fā)現(xiàn)，添加GML增加了絨毛高度以及絨毛高度與隱窩深度的比值，改善動(dòng)物的腸道形態(tài)，促進(jìn)腸道對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收[41]?？梢?jiàn)，在飼糧中添加GML 可以改善斷奶仔豬的腸道形態(tài)、降低腸道內(nèi)的有害菌的含量，并增加有益菌的含量，對(duì)腸道健康的保護(hù)發(fā)揮著重要的作用。

3.3 預(yù)防和治療疾病

某些脂類(lèi)具有抗囊膜病毒的功能，作用于病毒的囊膜導(dǎo)致病毒囊膜裂解，病毒失去侵染能力，高濃度時(shí)還能使病毒囊膜結(jié)構(gòu)甚至病毒自身完全裂解而失去活性。GML 既能破壞病毒的囊膜結(jié)構(gòu)，降低病毒的感染滴度，同時(shí)還可以提高機(jī)體的免疫力。目前市場(chǎng)上面有以α-月桂酸單甘油酯為主要成分的產(chǎn)品，可以通過(guò)破壞藍(lán)耳病毒囊膜的脂雙層結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致藍(lán)耳病毒裂解而失去侵染能力，抑制藍(lán)耳病毒的復(fù)制和傳播，解決了豬生產(chǎn)上的藍(lán)耳病問(wèn)題。研究發(fā)現(xiàn)，α-月桂酸單甘油酯能夠有效地幫助母豬清除體內(nèi)的藍(lán)耳病毒，并且提高了母豬哺乳階段的抵抗力，防止病毒的橫向和垂直傳播，不僅提高的母豬的健康度，而且還降低了仔豬患病的風(fēng)險(xiǎn)[45]。林觀(guān)誼[46]通過(guò)對(duì)α-月桂酸單甘油酯的豬流行性腹瀉綜合防控方案結(jié)果顯示，α-月桂酸單甘油酯對(duì)切斷豬流行性腹瀉的垂直傳播、提高母豬疫苗免疫后初乳中PED-IgA 的滴度發(fā)揮重要作用，并且結(jié)果還發(fā)現(xiàn)哺乳仔豬的發(fā)病率由80%逐步下降至2%，有著明顯的改善效果，證實(shí)了α-月桂酸單甘油酯能有效提高母源抗體滴度、提升仔豬黏膜免疫力水平以及防控初生仔豬流行性腹瀉等，對(duì)改善母豬的健康管理和仔豬的生產(chǎn)成績(jī)上有著重要的作用。在畜禽生產(chǎn)中由病毒引起的病毒性疾病嚴(yán)重影響畜禽的健康，且多數(shù)病毒都屬于囊膜病毒，如藍(lán)耳病毒、豬流行性腹瀉病毒、非洲豬瘟病毒等均屬于囊膜病毒，這些病毒在我國(guó)多個(gè)省份全面爆發(fā)，給我國(guó)的養(yǎng)殖業(yè)造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失，而GML 可以抑制囊膜病毒的復(fù)制和傳播，降低病毒滴度和感染力，將GML 應(yīng)用于畜牧生產(chǎn)具有一定的預(yù)防和治療效果。

4 結(jié)語(yǔ)

GML具有廣泛的抗菌、抗病毒、抗炎、抗細(xì)菌毒素等多種生物學(xué)活性，其作為天然的抗菌物質(zhì)，抗菌性能好、抗菌譜廣且不易產(chǎn)生細(xì)菌耐藥性和殘留等優(yōu)點(diǎn)，已經(jīng)廣泛地應(yīng)用于食品、醫(yī)藥和化妝品等多個(gè)領(lǐng)域。GML還不在我國(guó)飼料添加劑的目錄里面，在畜禽生產(chǎn)方面的應(yīng)用更多的處于試驗(yàn)階段，現(xiàn)有的試驗(yàn)數(shù)據(jù)一致表明，飼料中添加適量的GML 能夠改善動(dòng)物的生長(zhǎng)（生產(chǎn)）性能，預(yù)防和治療畜禽生產(chǎn)中的相關(guān)疾病，提高畜禽的健康度，在改善動(dòng)物健康和抗生素替代方面具有廣闊的應(yīng)用前景。

當(dāng)前對(duì)GML 的研究更多的集中于醫(yī)藥、食品等方面，在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)領(lǐng)域，有關(guān)GML 在不同動(dòng)物、不同階段所發(fā)揮的具體作用及效果相關(guān)的研究較少，如添加形式、不同階段的添加量、配伍原則、與其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的協(xié)同及發(fā)揮不同生物活性時(shí)的機(jī)制等研究相對(duì)匱乏，要想通過(guò)運(yùn)用GML 解決當(dāng)下養(yǎng)殖過(guò)程中的突出問(wèn)題，仍需要進(jìn)一步的理論和實(shí)踐方面的研究。在之后的理論研究中，對(duì)GML 的研究除了注重常規(guī)健康指標(biāo)檢測(cè)的同時(shí)，還可更多的集中于對(duì)常見(jiàn)細(xì)菌性和病毒性疾病的作用機(jī)理進(jìn)行深入研究，進(jìn)行GML對(duì)抗細(xì)菌、抗病毒、抗炎及抗毒素等相關(guān)信號(hào)通路和機(jī)制的研究，集中于GML 對(duì)機(jī)體和腸道健康。在應(yīng)用研究方面，目前僅有少數(shù)的GML 對(duì)畜禽生長(zhǎng)和畜產(chǎn)品品質(zhì)方面的報(bào)道，并且各報(bào)道之間的側(cè)重點(diǎn)不同，關(guān)聯(lián)不大，很難用于生產(chǎn)實(shí)踐中提出具體的生產(chǎn)方案。因此，加強(qiáng)GML 在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用效果和作用機(jī)理的研究，不僅可以為開(kāi)發(fā)綠色、環(huán)保的飼料添加劑作為抗生素替代品的研發(fā)提供重要的理論基礎(chǔ)，同時(shí)對(duì)解決畜禽生產(chǎn)實(shí)踐中的問(wèn)題和提高經(jīng)濟(jì)效益具有重要意義。