郝美玉 朱 歡 熊 雄 何玉邦 敖鴻毅 虞功亮 吳辰熙 劉國祥羅 澤 劉劍彤 閆保平

(1. 中國科學(xué)院計算機網(wǎng)絡(luò)信息中心, 北京 100190; 2. 中國科學(xué)院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點實驗室,武漢 430072; 3. 青海湖國家級自然保護(hù)區(qū)管理局, 西寧 810007)

青海湖位于青藏高原東北部、青海省境內(nèi), 是我國最大的湖泊。青海湖被認(rèn)為是一個至少在早-中更新世就已經(jīng)形成的新構(gòu)造斷陷湖。晚更新世初期, 由于新構(gòu)造運動, 導(dǎo)致湖區(qū)周圍山地強烈隆起, 東部比其他部分隆生更為強烈, 從而堵塞了古湖的出口, 青海湖逐步演變?yōu)殚]塞湖[1]。全新世以來, 隨著湖盆周圍的繼續(xù)隆生, 氣候日趨干燥, 導(dǎo)致湖泊面積縮小, 水位下降。青海湖也由淡水湖逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橄趟?。目前青海湖鹽度在11‰—12‰, 水體主要陰離子為Cl-, 主要陽離子為Na+和Mg2+[2]。

由于所處區(qū)域獨特的地理位置和生態(tài)環(huán)境特征, 青海湖是我國乃至世界上鳥類及其他野生動物保護(hù)的重要區(qū)域。早在1992年青海湖國家級自然保護(hù)區(qū)就被列入拉姆塞爾公約(Ramsar Convention)國際重要濕地名錄。然而, 多年來流域內(nèi)的旅游和農(nóng)牧業(yè)的發(fā)展以及生產(chǎn)生活污水的排放給青海湖的水生態(tài)環(huán)境帶來了巨大的壓力。據(jù)當(dāng)?shù)叵嚓P(guān)部門統(tǒng)計資料, 2018年青海湖景區(qū)旅游人口已突破400萬人次, 2018年環(huán)湖四縣每年農(nóng)藥的用量為1.25×107kg, 牛羊的出欄量分別達(dá)到14.55萬頭和195.73萬只。旅游和農(nóng)牧業(yè)發(fā)展導(dǎo)致的污染物輸入增加, 對青海湖的水生態(tài)環(huán)境保護(hù)帶來一定的壓力。

在全球氣候變化的大背景下, 近年來整個青藏高原的氣候呈現(xiàn)出暖濕化趨勢[3]。青海湖流域同樣受到了全球變化帶來的影響。1961—2004年, 青海湖水位每年平均下降0.76 m。但2005年以來, 青海湖的水位持續(xù)回升, 從2004年的3192.86 m上升到2018年的3195.41 m, 湖面面積也因此從4274 km2擴大到4502 km2[4]。近年來湖面的不斷上升以及周邊人類活動影響的加劇伴隨出現(xiàn)了一些新生環(huán)境問題。例如, 剛毛藻在青海湖近岸水域大量繁殖并形成水華, 且剛毛藻水華覆蓋的面積呈逐年增加的趨勢。

剛毛藻(Cladophora)屬于綠藻門(Chlorophyta)石莼綱(Ulvophyceae)剛毛藻目(Cladophorales)。剛毛藻目中的藻類均為大型絲狀藻類, 是一種典型底棲附著藻類, 其廣布于河流、湖泊和近海的淺水水域[5,6]。剛毛藻環(huán)境適應(yīng)性強, 從貧營養(yǎng)到富營養(yǎng)水體, 從極地到溫帶, 從淡水到咸水都能存活[7]。剛毛藻的存在能夠促進(jìn)水生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學(xué)循環(huán)、增加水生態(tài)系統(tǒng)的層次結(jié)構(gòu)、提高物種多樣性并有抑制其他藻類水華的效果。但剛毛藻過量生長影響景觀和抑制沉水植物生長, 其分解腐爛導(dǎo)致水質(zhì)惡化并產(chǎn)生難聞氣味[7,8]。

歷史上剛毛藻在青海湖一直有分布。根據(jù)中國科學(xué)院水生生物研究所黎尚豪先生在1969年的報道, 在青海湖二郎劍和黑馬河等湖灣中有大量漂浮的剛毛藻, 并堆積成“綠色的堤岸”, 厚達(dá)0.5 m以上, 寬度至1 m, 長達(dá)100 m以上[9]。而在20世紀(jì)60年代開展的青海湖綜合考察中, 研究人員在湖區(qū)西部靠近布哈河口的鳥島和西北部靠近泉吉河口沿岸也觀察到大量剛毛藻。剛毛藻生物量較高的樣點主要在二郎劍、沙柳河口和布哈河口等區(qū)域[1]。楊洪志等[10]在1997年的調(diào)查表明, 剛毛藻是青海湖底棲藻類的優(yōu)勢物種, 并估算青海湖的剛毛藻賦存量約為9.42×108kg。但姚維志等[11]2006—2010年對青海湖的調(diào)查卻較少發(fā)現(xiàn)剛毛藻, 并認(rèn)為剛毛藻的分布范圍有所縮小。

鑒于剛毛藻的生命代謝對于水域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的顯著影響, 考慮到青海湖生態(tài)環(huán)境保護(hù)的現(xiàn)實需求, 有必要開展剛毛藻分布特征及其影響因子研究, 服務(wù)于青海湖水生態(tài)環(huán)境保護(hù)的科學(xué)管理決策。本研究利用遙感影像閾值分割和統(tǒng)計的方法, 對近年來青海湖剛毛藻遙感影像進(jìn)行了解譯,分析了剛毛藻在青海湖分布特征的變化, 通過對青海湖水環(huán)境特征變化的分析, 探討了導(dǎo)致剛毛藻水華問題產(chǎn)生的原因, 以期為青海湖剛毛藻水華的防控及其生態(tài)影響評估提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

青海湖流域的總面積為29661 km2, 地跨天峻、海晏、剛察和共和四縣。流域內(nèi)地形復(fù)雜, 地勢由西北部向青海湖遞減, 最高海拔為5200 m, 高差2200 m。植被類型以草原和草甸為主。流域內(nèi)有大小河流40余條, 主要河流有布哈河、沙柳河、黑馬河、泉吉河和菜擠河等。青海湖為流域內(nèi)封閉的半咸水湖, 由主湖和尕海、新尕海、金沙灣和耳海等子湖組成。湖體呈橢圓形, 西北走向, 周長約360 km, 東西長約106 km, 南北平均寬約63 km。水位在3193.5 m時, 湖區(qū)水域面積為4294 km2, 容積為743×108m3, 平均水深16 m, 最大水深26 m[12].

1.2 樣品采集與分析

采樣點位布置如圖 1所示, 采樣點位覆蓋整個青海湖且盡量保持與1961年青海湖綜合考察中點位一致[1]。2011年至2015年每年6月和8月各采集1次, 2016—2019年每年6—8月期間采集1次?，F(xiàn)場用Hach HQ40多參數(shù)水質(zhì)分析儀測定水溫(WT)、電導(dǎo)率(EC)、pH和溶解氧(DO), 用塞氏盤法測定水體透明度。水樣用10 L有機玻璃采水器采集, 回實驗室用過硫酸鉀消解鉬酸鹽分光光度法測定總磷(TP)、堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法總氮(TN)、納氏試劑分光光度法測定氨氮(-N)、堿性高錳酸鉀法測定高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)和重量法測定礦化度。

圖1 青海湖采樣點位置圖Fig. 1 Sampling sites in Qinghai Lake

1.3 遙感數(shù)據(jù)獲取與分析

本研究所用遙感數(shù)據(jù)源為青海湖地區(qū)的Landsat系列衛(wèi)星數(shù)據(jù), 軌道號133/34, 傳感器包括Landsat-5 TM、Landsat-7 TM/ETM和Landsat-8 OLI, 分辨率為30 m, 數(shù)據(jù)獲取時間以藻類生長旺盛的7月底或8月初最佳。每年選取時期相近、影像清晰和入湖河口處湖面無云覆蓋的影像進(jìn)行波段運算和剛毛藻水華分析提取研究, 最終選取了1987—2019年中12個代表性的年份。Google Earth影像和2019年高分1、2號衛(wèi)星影像(分辨率為1 m和2 m)用來進(jìn)行參考和結(jié)果校正。影像數(shù)據(jù)來源于地理空間數(shù)據(jù)云網(wǎng)站(www.gscloud.cn)。

本研究主要探討青海湖剛毛藻水華在聚集較為嚴(yán)重的入湖河口處的分布, 為了減少濕地與剛毛藻水華的混淆, 先把水體提取出來, 水體提取方法參照基于閾值多波段譜間關(guān)系法(bandGreen+bandred)-(bandNIR+bandSWIR1)>T, T為整數(shù)。剛毛藻水華提取采用閾值分割法, 首先導(dǎo)入遙感影像的藍(lán)光波段,用青海湖水體邊界裁剪, 獲得水體的藍(lán)光波段影像。結(jié)合實際采用目視解譯方法, 圈出剛毛藻水華核心區(qū)、清水區(qū)及含剛毛藻水華的清水混合區(qū), 盡量多地提取分析樣本。采用均值濾波對劃定的區(qū)域進(jìn)行過濾, 輸出濾波后的影像。最后通過區(qū)域統(tǒng)計功能完成各區(qū)域的最大值、最小值和均值等的統(tǒng)計, 均衡各區(qū)域的統(tǒng)計值, 尋找可行的閾值, 以閾值為界進(jìn)行二分類, 觀察效果, 反復(fù)調(diào)整閾值, 直至分類結(jié)果良好, 再一次用水體邊界裁剪, 得到最終的剛毛藻水華分布范圍。個別年份由于影像質(zhì)量限制, 采用人工目視解譯方法進(jìn)行輔助和微調(diào)。

1.4 統(tǒng)計分析

水質(zhì)參數(shù)年際變化用單因素方差分析(ANOVA)進(jìn)行比較, 并利用SPSS Ver.18.0完成。水質(zhì)參數(shù)的均值以及方差計算等用Excel完成。

2 結(jié)果

2.1 青海湖水質(zhì)變化

青海湖水體呈弱堿性, pH平均值為8.9—9.5。DO平均值為6.5—8.9 mg/L, 考慮到青海湖地區(qū)的高海拔和低氣壓情況, DO處于接近飽和或過飽和狀態(tài)。水體平均透明度為2.2—4.7 m, 且6月采樣調(diào)查水體透明度均高于8月。礦化度近年略有下降,從14 g/L下降到13 g/L。如圖 2所示, TP年際變化較大, 總體在0.01—0.06 mg/L。TN年際變化相對較小, 均值在0.8 mg/L左右。-N在0.1—0.6 mg/L,-N占TN的比例相對較低, 多數(shù)時候不是N的主要存在形態(tài)。CODMn年際變化相對較小, 除2017年達(dá)到4.7 mg/L之外, 大多在2.5 mg/L左右。總體來看, 青海湖水質(zhì)仍保持較好, 未發(fā)現(xiàn)近年來水質(zhì)呈現(xiàn)顯著變化的趨勢(P<0.05)。

圖2 2011—2019年青海湖水質(zhì)參數(shù)變化情況(全湖平均值及方差)Fig. 2 Variation of Qinghai Lake water quality from 2011 to 2019 (mean and standard deviation of the whole lake)

2.2 青海湖剛毛藻生物量及其分布特征

青海湖主湖區(qū)的青海剛毛藻(Cladophora qing-haiensis)存在附著生長型和浮漂生長型兩種形態(tài)。這兩種形態(tài)的剛毛藻其實為一種, 即營固著生長的剛毛藻在形成一定生物量后受風(fēng)浪作用植物體發(fā)生斷裂而漂浮(圖 3)。在形成漂浮群體后, 剛毛藻的形態(tài)特征發(fā)生少許變化, 主要表現(xiàn)在: 固著生長的剛毛藻分枝更為稠密, 而漂浮生長的剛毛藻分枝較為稀疏。產(chǎn)生這種形態(tài)差異的主要原因可能是剛毛藻為適應(yīng)不同生活方式而在植物體結(jié)構(gòu)上進(jìn)行的調(diào)整。根據(jù)2019年的現(xiàn)場調(diào)查結(jié)果, 青海湖環(huán)湖淺水區(qū)域存在數(shù)量可觀的剛毛藻分布。5月鳥島周邊剛毛藻生物量均值為446.2 g/m2, 最高值為1739.2 g/m2, 而鳥島之外的其他區(qū)域剛毛藻生物量均值為48.1 g/m2。8月鳥島周邊剛毛藻現(xiàn)存量均值為5213.4 g/m2, 最高值為10076.8 g/m2, 而其他區(qū)域剛毛藻生物量均值為411.1 g/m2。

從剛毛藻的遙感影像提取結(jié)果分析得出, 空間上剛毛藻主要分布青海湖西部及西北部湖灣及入湖河口附近(圖 4), 時間上剛毛藻覆蓋面積呈現(xiàn)出下降后上升的趨勢(圖 5)。1995—2006年, 剛毛藻覆蓋面積處于較低水平, 但2008—2016年, 剛毛藻覆蓋面積顯著增大, 2016年以后剛毛藻分布面積有所回落, 但仍處于較高的水平。剛毛藻分布面積與青海湖水位呈顯著正相關(guān)(P<0.05), 相比水位最低的2004年, 剛毛藻水華覆蓋面積在2016年增大了近2.4倍。2016年后, 盡管青海湖水位還在繼續(xù)上升,但剛毛藻覆蓋面積反而有所下降。

圖3 青海湖剛毛藻顯微圖片F(xiàn)ig. 3 Microscopic pictures of Cladophora from Qinghai Lake

3 討論

近些年來, 由于人類活動影響的加劇, 經(jīng)常有剛毛藻在靜止水體或沿岸中大量爆發(fā)的相關(guān)報道[8,13]。大多數(shù)剛毛藻依靠固著器營固著生長, 植物體成長到一定長度時往往會發(fā)生斷裂而形成漂浮群體。由于穩(wěn)定基質(zhì)有利于剛毛藻繁殖細(xì)胞的萌發(fā)附著,因此剛毛藻的著生偏好于穩(wěn)定基質(zhì)。絕大多數(shù)剛毛藻對于穩(wěn)定基質(zhì)的類型基本沒有選擇性偏好性,自然生境中剛毛藻可著生于沉水的樹木枝干、水底巖石木樁和各種沉水植物的莖葉表面等。

郭亮亮等[14]研究發(fā)現(xiàn), 氨氮、水下光照強度和溶解性正磷酸鹽是影響剛毛藻群落特征的關(guān)鍵因素。2011—2019年期間, 青海湖全湖平均營養(yǎng)鹽濃度存在一定波動, 但總體未出現(xiàn)顯著升高的趨勢。因此, 近年來青海湖剛毛藻水華覆蓋面積擴大可能不是青海湖營養(yǎng)水平變化所致。但不排除新生淹沒區(qū)植物殘體、土壤和牛羊糞便等的營養(yǎng)釋放會導(dǎo)致局部區(qū)域營養(yǎng)濃度上升, 從而影響剛毛藻的生長的可能。有研究表明磷是影響北美五大湖剛毛藻生物量的限制性因子[15]。新生淹沒區(qū)內(nèi)源磷釋放可能對剛毛藻生物量增加也有貢獻(xiàn), 但需進(jìn)一步的研究驗證。

我們發(fā)現(xiàn)剛毛藻覆蓋面積與青海湖水位呈現(xiàn)顯著正相關(guān)性(P<0.05)。水位上升可能是導(dǎo)致青海湖剛毛藻覆蓋面積擴大的重要因素之一。由于氣候變化的影響, 青海湖水位從1961年開始波動下降,到2004年到達(dá)最低, 但從2004年至今, 青海湖水位持續(xù)回升[16]。2019年青海湖水位為3195.76 m, 相比2004年上升了近3 m, 基本恢復(fù)到20世紀(jì)60年代初期的水平。水位上漲的直接影響就是湖泊面積的擴大以及新生淹沒區(qū)的形成。水位上漲導(dǎo)致超過300 km2的沿湖土地淹沒。新生淹沒區(qū)由于水深較淺, 能為附著在淹沒土壤表面的剛毛藻提供較好的光照條件。同時, 新生淹沒區(qū)尚未分解的植物殘體, 也為剛毛藻提供了立體的著生基質(zhì)。因此, 大面積新生淹沒區(qū)的形成為剛毛藻的生長提供了適宜的生境。

此外, 由于青海湖的地形特征的影響, 青海湖主要在正西、正東和西北方向面積擴張較大, 尤其是正西面積擴張最大[17]。同時青海湖東部湖岸線多以沙灘和裸地為主, 而西部和西北部多為草場。因此, 西部和西北部形成的新生淹沒區(qū)能為剛毛藻提供更為適宜的附著基質(zhì)。這也解釋了剛毛藻水華在空間上主要分布在青海湖西部及西北部湖灣及入湖河口處的現(xiàn)象。

最后, 由于青海湖流域氣候變暖, 可能導(dǎo)致適宜剛毛藻生長的時間延長, 從而導(dǎo)致其更大生物量的形成。研究表明, 15—20℃左右是剛毛藻生長最適宜的溫度, 溫度過高或過低都會影響剛毛藻生長,甚至導(dǎo)致其死亡[18]。研究發(fā)現(xiàn), 1969—2016年期間青海湖非冰期表層湖水平均溫度呈逐漸升高趨勢,變化傾向率為0.05℃/年, 相比60—70年代, 非冰期表層湖水平均溫度上升了2℃左右[19]。青海湖地處青藏高原高寒高海拔地區(qū), 年平均氣溫不到2℃[20]。因此, 近年來青海湖水溫的升高, 可能給剛毛藻創(chuàng)造了更長的適宜生長的時間窗口。

圖4 1992、2004和2016年青海湖典型區(qū)域剛毛藻分布情況對比(紅色多邊形區(qū)域代表剛毛藻分布范圍)Fig. 4 Comparison of distribution of Cladophora in typical areas of Qinghai Lake in 1992, 2004 and 2016 (The red polygon area represents the distribution range of Cladophora)

根據(jù)青海湖剛毛藻調(diào)查結(jié)果, 認(rèn)為青海湖剛毛藻的大量爆發(fā)需要3個必須條件: (1)充足的著生基質(zhì), 而湖水上漲淹沒的草地提供了大量草莖, 這給剛毛藻的著生、纏繞提供了充分條件; (2)足夠的營養(yǎng)鹽, 剛毛藻是典型的磷限制藻類, 鳥島周邊是候鳥聚集區(qū)域和牧場, 這使得新生淹沒區(qū)土壤會釋放大量內(nèi)源性磷; (3)充足的光照, 新生淹沒區(qū)大部分區(qū)域較淺, 光照能夠到達(dá)水體底層, 這使剛毛藻在水柱中得以實現(xiàn)立體生長, 即著生、纏繞和漂浮。

圖5 1987—2019年青海湖水位及河口及近岸帶剛毛藻覆蓋面積變化Fig. 5 Changes in water level and Cladophora coverage area in the estuary and nearshore zone of Qinghai Lake from 1987 to 2019

剛毛藻生物量增加對青海湖水生態(tài)環(huán)境的影響目前尚不明確。剛毛藻直接帶來的是對感官的影響, 尤其是在剛毛藻生物量消亡的時期, 大量剛毛藻殘體由于風(fēng)浪的作用, 堆積在湖岸帶, 影響景觀的同時還會在分解過程中釋放難聞的異味物質(zhì),并造成周邊的水質(zhì)的惡化。此外, 剛毛藻在湖面的堆積會影響水體的透光度, 從而可能對原有沉水植物造成不利的影響。與此同時, 剛毛藻大量生長提高了水體的初級生產(chǎn)力, 可能會給浮游動物、底棲動物和魚類提供食物來源和棲息場所。然而由于目前相關(guān)研究還極為有限, 還需要進(jìn)一步對其影響開展系統(tǒng)深入的研究。

青海湖作為我國重要的保護(hù)濕地, 后續(xù)還需進(jìn)一步關(guān)注氣候變化與人類活動雙重影響下的水生態(tài)環(huán)境問題。開展關(guān)于新生淹沒區(qū)營養(yǎng)釋放、流域污染負(fù)荷輸入、有害藻類水華演變和水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能變化等問題的研究, 合理評估氣候變化與人類活動對青海湖水生態(tài)系統(tǒng)健康的影響, 從而制定有針對性的管控措施, 保障大美青海湖的生態(tài)系統(tǒng)健康。