常青藤

睡蓮是古老的被子植物，具有重要的進(jìn)化地位和基礎(chǔ)研究價值。作為早期被子植物類群，睡蓮的基因組和生物學(xué)特點(diǎn)對理解被子植物快速輻射具有重要的意義。

睡蓮和荷花是同一類型嗎？

雖然睡蓮和荷花長相類似，但親緣關(guān)系距離很遠(yuǎn)。荷花屬于真雙子葉，之前認(rèn)為它們屬于同一類型實(shí)屬誤解。從廣義上來講，睡蓮目中有3個科，接近100個物種;從狹義上講，睡蓮科睡蓮屬中5個亞屬，也有70多個種，而荷花只有2種;睡蓮具有更強(qiáng)的適應(yīng)性和更為廣泛的分布范圍;荷花的花色具有黃、紅、白3種主色，而睡蓮具有更加豐富的花色，包括了黃、紅、白、藍(lán)、紫和各種嵌色系。睡蓮目、無油樟目與木蘭藤目3個早期被子植物類群，稱為ANA被子植物類群。ANA被子植物類群，與單子葉、核心雙子葉以及木蘭類等一起組成現(xiàn)在的被子植物，后者被稱為核心被子植物。

關(guān)于誰是地球上最古老的開花植物類群，仍存在爭論。盡管2013年美國科學(xué)家完成了無油樟基因組工作，但沒有解決其系統(tǒng)位置上的分歧，因此研究睡蓮的基因組不僅能解決誰是現(xiàn)存最早的被子植物類群的問題，也為開花植物進(jìn)化提供研究資源。

基因組揭示睡蓮秘密

2020年1月2日，福建農(nóng)林大學(xué)張亮生教授及其合作者在《自然》上正式出版了題為《睡蓮基因組和早期開花植物進(jìn)化》的論文。

“該項(xiàng)目2015年啟動，至今有5年時間。”張亮生表示，在該研究中，研究者獲得了藍(lán)星睡蓮的高質(zhì)量基因組。由于睡蓮獨(dú)特的進(jìn)化位置，其基因組與轉(zhuǎn)錄組結(jié)果展示了早期開花植物的進(jìn)化特點(diǎn)和特征;同時解析了睡蓮的花器官發(fā)育和花香花色調(diào)控基因，對園藝育種等應(yīng)用具有重要參考價值。

具體來說，這項(xiàng)研究的主要發(fā)現(xiàn)有，“我們獲得了藍(lán)星睡蓮的高質(zhì)量基因組，通過系統(tǒng)發(fā)育組分析顯示睡蓮和無油樟屬于早期被子植物類群，支持無油樟是最早的被子植物類群，通過基因組和轉(zhuǎn)錄組分析，睡蓮科祖先發(fā)生了一次基因組加倍事件，這個事件可能是在睡蓮目祖先時期發(fā)生的。其次，睡蓮的ABC基因在各個花器官中具有廣泛的表達(dá)譜，而ABC基因在單子葉和核心雙子葉中具有嚴(yán)格的表達(dá)模式，表明早期被子植物的ABC基因可能具有廣泛的表達(dá)，只是在單子葉和核心雙子葉中嚴(yán)格表達(dá)，是后期進(jìn)化出來的。睡蓮的ABC基因表達(dá)情況可能也解釋了萼片和花瓣沒有真正意義上的分化，與被子植物花的祖先相似。最后，睡蓮有花色和花香，我們推測了它們的合成途徑基因。通過比較自然變異的白色花瓣藍(lán)星睡蓮與藍(lán)色花瓣的轉(zhuǎn)錄組，發(fā)現(xiàn)2個重要基因可能編碼藍(lán)色花瓣合成途徑關(guān)鍵酶。睡蓮的花香有11種成分，主要是萜類和脂肪酸等，其中合成倍半萜基因與單雙子葉中已知基因不一樣。我們鑒定了一個在花瓣中高表達(dá)的脂肪酸合成酶同源基因，在酵母中檢測到其具有催化的活性?！睆埩辽硎?。

南京農(nóng)業(yè)大學(xué)校長陳發(fā)棣表示：“該研究在睡蓮基因組及花色、花香重要觀賞性狀分子機(jī)制方面取得的新突破，對我國觀賞園藝領(lǐng)域物種起源演化及重要性狀的基礎(chǔ)研究具有重要的推動作用，為其他園藝作物復(fù)雜基因組解析提供了借鑒?！敝袊r(nóng)科院花卉所、白菜基因組創(chuàng)新團(tuán)隊首席專家王曉武表示：“通過睡蓮基因組研究其花器官發(fā)育ABCE模型以及花色花香的合成途徑，揭示了早期被子植物的一些進(jìn)化特征，特別是發(fā)現(xiàn)睡蓮基因組多倍化對睡蓮的起源和廣泛分布有貢獻(xiàn)，加深了我們對多倍化的認(rèn)識。”花器官的發(fā)育由ABCE四類轉(zhuǎn)錄因子相互作用來控制的，張亮生博士生期間的導(dǎo)師馬紅教授是C類基因的主要發(fā)現(xiàn)者之一?！斑@次在睡蓮基因組研究的合作，譜寫了一曲師生合奏的新樂章。”中科院遺傳發(fā)育所研究員楊維才表示。

蓮是理想的模式物種

睡蓮目中藍(lán)星睡蓮，因其基因組小，在海南3-4個月就能完成整個生活史。此外，睡蓮種子多，一個果實(shí)里有幾千粒種子。正因?yàn)閾碛羞@些特點(diǎn)，才讓藍(lán)星睡蓮成為一種十分理想的模式植物。

此外，睡蓮目是早期被子植物類群，對于研究被子植物的起源和早期進(jìn)化具有特殊的意義。睡蓮具有花色花香，因此通過睡蓮可以開展花色花香研究。而模式植物擬南芥和水稻幾乎沒有花色花香，因而無法開展相關(guān)研究，花色花香是園藝植物非常重要的性狀，了解背后的分子機(jī)制是分子遺傳育種的基礎(chǔ)。

至于今后還有哪些工作需要完成，張亮生說：“鑒定到的2個藍(lán)色花瓣基因需要進(jìn)一步驗(yàn)證，是不是改變這2個基因就可以使白色花瓣變成藍(lán)色花瓣？此外，還有其他許多工作值得做一做。”

（責(zé)任編輯：孟婧責(zé)任校對：何佳芮）