郝曦煜, 梁 杰, 肖煥玉, 王英杰, 郭文云, 劉婷婷, 馬信飛

播期與密度對鷹嘴豆物質(zhì)積累運轉(zhuǎn)及產(chǎn)量形成的影響*

郝曦煜, 梁 杰**, 肖煥玉, 王英杰, 郭文云, 劉婷婷, 馬信飛

(吉林省白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院 白城 137000)

為探討播期、密度及其交互作用對鷹嘴豆物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運及產(chǎn)量形成的影響, 確定適宜東北地區(qū)鷹嘴豆種植的播期和密度, 本試驗于2018—2019年選用‘白鷹1號’為試驗材料, 設(shè)置4個播期(3月29日、4月7日、4月16日和4月25日)和4個密度(16.7萬株?hm-2、11.1萬株?hm-2、8.3萬株?hm-2和6.7萬株?hm-2)處理, 通過測定鷹嘴豆干物質(zhì)含量、葉面積指數(shù)、產(chǎn)量性狀以及葉綠素、可溶性糖、粗淀粉和全氮含量, 對不同播期鷹嘴豆的生育進(jìn)程、光合特性、群體質(zhì)量、碳氮轉(zhuǎn)運和產(chǎn)量形成進(jìn)行分析。結(jié)果表明, 隨著播種期的推遲, 鷹嘴豆的出苗期、開花期、成熟期均推遲, 生育期縮短, 單株莢數(shù)先增加后減少。隨著生長發(fā)育的推進(jìn), 不同處理的葉綠素含量和葉面積指數(shù)先上升后下降。早播的鷹嘴豆?fàn)I養(yǎng)器官的干物質(zhì)積累量低于晚播, 晚播能夠提高花后氮素積累量對籽粒氮素的貢獻(xiàn)率; 高密度的單株干物質(zhì)積累量低于低密度, 減小密度能促進(jìn)可溶性糖轉(zhuǎn)運量及其轉(zhuǎn)運率上升, 同時提高花后氮素積累量。產(chǎn)量與單株莢數(shù)呈正相關(guān)。播期(1)、密度(2)與產(chǎn)量()的回歸方程為＝?150.288 9+47.169 31+464.092 52?1.499 912?11.376 422+1.292 212。綜上所述, 中晚播鷹嘴豆的干物質(zhì)積累量高于中早播。延后播期導(dǎo)致花前可溶性糖積累量和籽粒淀粉含量下降, 而莖、葉的花前貯存氮素轉(zhuǎn)運率和轉(zhuǎn)運量則先上升后下降, 花后氮素積累量對籽粒氮的貢獻(xiàn)率上升。中低密度鷹嘴豆的花前物質(zhì)積累對產(chǎn)量影響較大, 花后氮素積累量較高, 而中高密度鷹嘴豆的花后物質(zhì)積累對產(chǎn)量影響較大。中早播、中密度或中晚播、高密度的鷹嘴豆可以提高花前貯存氮素轉(zhuǎn)運量對籽粒氮的貢獻(xiàn)率。在本試驗條件下, ‘白鷹1號’選擇播期4月23日、密度7.64萬株?hm-2的栽培方式能夠獲得較高產(chǎn)量。在生產(chǎn)中, 可根據(jù)當(dāng)?shù)氐乩怼夂虻拳h(huán)境因素的變化進(jìn)行調(diào)整。

鷹嘴豆; 播期; 密度; 產(chǎn)量; 物質(zhì)轉(zhuǎn)運

鷹嘴豆(L.), 是野豌豆族(Vicieae)鷹嘴豆屬()的栽培種, 分為Desi和Kabuli兩個亞種[1], 起源于西亞和地中海沿岸, 在印度、土耳其、巴基斯坦等國廣泛種植, 是世界上栽培面積較大的食用豆類作物之一[2]。鷹嘴豆富含蛋白質(zhì)、氨基酸、微量元素和維生素等, 具有較高的營養(yǎng)價值, 同時能起到降血糖、降血脂、降血壓等藥用作用[3-4]。鷹嘴豆耐旱性較強(qiáng), 根部能夠共生根瘤菌進(jìn)行生物固氮[5-6], 適宜在我國西北地區(qū)、東北地區(qū)西部等土壤貧瘠的干旱、半干旱地區(qū)種植[7-12]。

不同的播期和密度會給作物帶來不同的生態(tài)條件, 使生育過程出現(xiàn)差異[13], 對作物的群體環(huán)境、群體結(jié)構(gòu)以及產(chǎn)量構(gòu)成都有很大影響[14]。作物產(chǎn)量不僅取決于單株產(chǎn)量, 還取決于田間群體質(zhì)量的變化[15]。不同播期能夠影響作物個體的生殖生長, 包括花后干物質(zhì)積累量及其速率等指標(biāo)的變化, 從而影響群體質(zhì)量, 使生育進(jìn)程提前或延遲; 不同密度也通過影響作物個體的營養(yǎng)生長, 包括葉面積指數(shù)、花前干物質(zhì)積累量及其速率等指標(biāo)的變化, 影響群體質(zhì)量及群體結(jié)構(gòu), 通過拓展或緊縮作物的橫向生長影響作物產(chǎn)量[14,16-17]。

前人對鷹嘴豆的研究主要集中在資源的評價分析[10,12,18-21], 對營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運和積累及碳氮轉(zhuǎn)運等方面的研究較少。吾爾古麗?艾麥提[22]通過研究3種播期、3種密度下鷹嘴豆產(chǎn)量和品質(zhì)的變化發(fā)現(xiàn), 在新疆隨著播期的推遲, 鷹嘴豆的全生育期、干物質(zhì)積累等減少; 隨著密度的增加, 單株干物質(zhì)積累量呈減少趨勢, 但單位面積生物產(chǎn)量呈增加趨勢, 新疆地區(qū)Desi型品種適宜播期為4月8—15日, 適宜密度為44.5萬株?hm-2。關(guān)耀兵等[23]的研究表明密度對產(chǎn)量的影響表現(xiàn)為先上升后下降, 適宜在寧夏南部山區(qū)種植鷹嘴豆的密度為52.5萬株?hm-2。買合木提?艾尼[24]認(rèn)為產(chǎn)量與種植密度正相關(guān), 隨密度的增加, 生物產(chǎn)量增加。Shiferaw等[25]認(rèn)為較小的株距可以獲得更高的籽粒產(chǎn)量。Machado等[26]對2個鷹嘴豆品種的播期、行距和播種量進(jìn)行研究, 結(jié)果表明早播可以促進(jìn)產(chǎn)量的提高, 晚播高密度也可以起到提高產(chǎn)量的作用。雖然前人已對我國西北地區(qū)和國外部分產(chǎn)區(qū)的鷹嘴豆進(jìn)行了播期和密度的探討, 但存在試驗處理較少或單獨討論播期或密度等不足, 且未對鷹嘴豆植株變化較快的生殖生長階段進(jìn)行不同時期的葉綠素含量、葉面積指數(shù)、干物質(zhì)變化及碳氮轉(zhuǎn)運的研究。確定適宜的播期和密度能夠提高鷹嘴豆的產(chǎn)量和品質(zhì), 但需要根據(jù)種植地區(qū)的不同進(jìn)行調(diào)整以達(dá)到最佳效果[26-28]。為了探索鷹嘴豆東北地區(qū)的播期和密度, 同時補(bǔ)充不同處理對干物質(zhì)變化及碳氮轉(zhuǎn)運等方面的影響分析, 本試驗通過選擇廣適、高產(chǎn)的鷹嘴豆品種作為試驗材料, 以期通過設(shè)置更多的播期和密度處理, 對不同生長時期鷹嘴豆的群體質(zhì)量、碳氮轉(zhuǎn)運和產(chǎn)量形成進(jìn)行分析, 進(jìn)一步探討播期、密度及其互作對鷹嘴豆產(chǎn)量形成的影響, 確定適宜東北地區(qū)鷹嘴豆種植的播期和密度, 為鷹嘴豆的推廣種植和產(chǎn)業(yè)發(fā)展奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗地點

試驗材料采用吉林省白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的鷹嘴豆品種‘白鷹1號’(Kabuli)。該品種適宜半干旱地區(qū)種植。試驗地點設(shè)于吉林省白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗地(45°38′N, 122°50′E, 海拔155.4 m)。生育期內(nèi)年平均氣溫18.7 ℃, 年均降水量316 mm, 年均日照時數(shù)1 552.1 h。試驗地為淡黑鈣土, 地勢平整, 土壤肥力相同, 耕層土壤(0~20 cm)含有機(jī)質(zhì)21.5 g?kg-1, 全氮1.9 g?kg-1, 全磷1.4 g?kg-1, 全鉀1.7 g?kg-1, 堿解氮119.7 mg?kg-1, 有效磷86.3 mg?kg-1, 速效鉀134.2 mg?kg-1, 土壤pH 7.3。兩年試驗前茬分別為高粱[(L.) Moench]、小豆(L.)。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設(shè)計

本試驗于2018—2019年進(jìn)行。試驗以播期為主處理, 設(shè)置3月29日(D1)、4月7日(D2)、4月16日(D3)、4月25日(D4)4個播種期; 種植行距60 cm, 株距為副處理, 設(shè)置10 cm(M1)、15 cm(M2)、20 cm(M3)和25 cm(M4)4個處理, 分別對應(yīng)16.7萬株?hm-2、11.1萬株?hm-2、8.3萬株?hm-2、6.7萬株?hm-24個密度。試驗小區(qū)面積12 m2, 隨機(jī)排列, 3個重復(fù), 共48小區(qū)。

以試驗小區(qū)內(nèi)50%的植株出現(xiàn)花蕾的日期為現(xiàn)蕾期, 50%的植株見花的日期為開花期, 70%以上的莢呈成熟色的日期為成熟期[29]。在現(xiàn)蕾期分別取長勢一致的植株20株, 開花期在各處理選擇同一日開花的植株10株掛牌標(biāo)記。成熟期每小區(qū)收獲6 m2, 脫粒曬干用于生物產(chǎn)量、經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量以及品質(zhì)的測定。

2018年4—7月生育期間平均溫度19.0 ℃, 降水量328.9 mm, 日照989.47 h; 2019年4—7月生育期間平均溫度18.3 ℃, 降水量198.8 mm, 日照1 083.5 h。

1.2.2 測定項目與方法

1)干物質(zhì): 在開花后0 d、10 d、20 d和成熟期分別取掛牌的植株3株, 置于105 ℃下殺青30 min, 70 ℃烘干至恒重作為干樣, 用來測定可溶性糖、蛋白質(zhì)及干物質(zhì)含量。

2)葉綠素: 在現(xiàn)蕾期選定的長勢一致的植株中選取3株分別于開花前10 d、開花后0 d、10 d、20 d、30 d使用葉綠素儀(KONICA MINOLTA SPAD-502 Plus)測量不同生育時期葉片葉綠素含量。

3)葉面積指數(shù)(LAI): 選取測定葉綠素的相同植株使用葉面積儀(托普YMJ-D)測量不同生育時期單位面積土地上的葉面積。

4)產(chǎn)量性狀: 成熟期每小區(qū)取5株調(diào)查株高、單株莢數(shù)、單莢粒數(shù), 成熟籽粒風(fēng)干后測量產(chǎn)量、百粒重, 調(diào)查及考種方法參照《鷹嘴豆種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[29]。部分指標(biāo)測量方法參考孫中偉的方法[30]。

5)可溶性糖含量采用蒽酮法測定[31]; 粗淀粉含量采用旋光法測定[31]; 全氮含量采用凱氏定氮法測定[31]。

6)干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運特征參數(shù)(根、莖、葉)指標(biāo)計算如下:

花前同化物轉(zhuǎn)運量(TAA, kg?hm-2)=各營養(yǎng)器官花前干重-各營養(yǎng)器官成熟期干重 (1)

花前同化物轉(zhuǎn)運率(TAR, %)=花前同化物轉(zhuǎn)運量/各營養(yǎng)器官花前干重×100 (2)

花前同化物對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率(CTA, %)=花前同化物轉(zhuǎn)運量/成熟期籽粒干重×100 (3)

花后同化物積累量(PAA, kg?hm-2)=成熟期籽粒干重-花前同化物轉(zhuǎn)運量 (4)

花后同化物積累量對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率(CPA, %)=花后同化物積累量/成熟期籽粒干重×100 (5)

7)營養(yǎng)器官花前貯存可溶性糖輸出量和對淀粉貢獻(xiàn)率的計算(假設(shè)營養(yǎng)器官中所有的損失都轉(zhuǎn)移到籽粒淀粉中去, 而且不計呼吸消耗、淋溶和營養(yǎng)器官間的再分配):

可溶性糖轉(zhuǎn)運量(SRQ, g?plant-1)=開花期可溶性糖積累量-成熟期植株器官可溶性糖積累量 (6)

可溶性糖轉(zhuǎn)運率(SRR, %)=花前可溶性糖轉(zhuǎn)運量/開花期植株器官可溶性糖總積累量×100 (7)

可溶性糖轉(zhuǎn)運量對籽粒淀粉的貢獻(xiàn)率(PSGS, %)=花前可溶性糖轉(zhuǎn)運量/成熟期籽粒淀粉產(chǎn)量×100 (8)

8)氮素積累與轉(zhuǎn)運特征參數(shù)(假設(shè)營養(yǎng)器官中所有氮素的損失都轉(zhuǎn)移到籽粒中去, 而且不計呼吸消耗、淋溶和營養(yǎng)器官間的再分配):

花前貯存氮轉(zhuǎn)運量(RANP, kg?hm-2)=各營養(yǎng)器官開花期氮積累量-各營養(yǎng)器官成熟期氮積累量 (9)

花前貯存氮轉(zhuǎn)運率(RENP, %)=花前貯存氮轉(zhuǎn)運量/各營養(yǎng)器官開花期氮積累 (10)

花前貯存氮素轉(zhuǎn)運量對籽粒氮的貢獻(xiàn)率(CRNP, %)=花前貯存氮轉(zhuǎn)運量/成熟期籽粒氮積累量×100 (11)

花后氮積累量(NAP, kg?hm-2)=成熟期籽粒氮積累量-花前貯存氮轉(zhuǎn)運量 (12)

花后氮積累量對籽粒氮的貢獻(xiàn)率(CNP, %)=花后氮積累量/成熟期籽粒氮積累量×100 (13)

1.3 數(shù)據(jù)整理與分析

使用Microsoft Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)整理, SPSS 22.0進(jìn)行統(tǒng)計分析, LSD法進(jìn)行多重比較, Excel 2019和Design Expert 8.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 播期與密度對鷹嘴豆群體質(zhì)量的影響

2.1.1 對鷹嘴豆生育進(jìn)程的影響

由表1可知, 播期對鷹嘴豆的生育進(jìn)程影響顯著。隨著播種期的推遲, 出苗期、開花期、成熟期均推遲, 且不同密度間趨勢相同。從播種期到出苗期的日數(shù)表現(xiàn)為D1>D2>D3=D4, 同一播期下M2的出苗日數(shù)較小; 從出苗期到開花期的日數(shù)表現(xiàn)為D4>D3>D2>D1, 同一播期下M2的苗期到開花期的日數(shù)較少; 從開花期到成熟期的日數(shù)表現(xiàn)為D3>D4>D1>D2, 同一播期下M3的日數(shù)較少。

播期對鷹嘴豆的生育期天數(shù)影響主要表現(xiàn)為D1>D2>D3>D4, 同一播期中M1的生育期天數(shù)較少。這表明播種期的提前雖然提前了鷹嘴豆的成熟期, 但就整個生育期而言, 播種期越早, 生育期越長。

2.1.2 對鷹嘴豆葉綠素含量的影響

除D2播期各密度鷹嘴豆葉綠素含量最大值間不存在顯著差異外, 其他播期M1密度鷹嘴豆葉綠素含量最大值均顯著高于M4, D4播期M2密度葉綠素含量最大值也顯著高于M4。各處理鷹嘴豆葉綠素含量均隨著生長發(fā)育的推進(jìn)表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(圖1)。其中, D1、D2、D3播期葉綠素含量最大值均出現(xiàn)在開花期, D4播期葉綠素含量最大值出現(xiàn)在開花后10 d。D1、D2、D3播期中, M1密度葉綠素含量最大值均高于其他密度, 而D4播期中葉綠素含量最大的處理為M2密度。

表1 播期與密度對鷹嘴豆生育進(jìn)程的影響

D1、D2、D3和D4分別表示播期為3月29日、4月7日、4月16日和4月25日; M1、M2、M3和M4分別表示密度為16.7萬株?hm-2、11.1萬株?hm-2、8.3萬株?hm-2和6.7萬株?hm-2。生育期天數(shù)列不同小寫字母表示不同處理在<0.05水平差異顯著。D1, D2, D3 and D4 are sowing dates of Mar. 29, Apr. 7, 16 and 25, respectively. M1, M2, M3 and M4 indicate densities of 16.7×104plants?hm-2, 11.1×104plants?hm-2, 8.3×104plants?hm-2and 6.7×104plants?hm-2, respectively. Different lowercase letters in the growth duration column mean significant differences among different treatments at<0.05 level.

圖1 播期與密度對鷹嘴豆葉綠素含量的影響

D1、D2、D3和D4分別表示播期為3月29日、4月7日、4月16日和4月25日; M1、M2、M3和M4分別表示16.7萬株?hm-2、11.1萬株?hm-2、8.3萬株?hm-2和6.7萬株?hm-2。D1, D2, D3 and D4 are sowing dates of Mar. 29, Apr. 7, 16 and 25, respectively. M1, M2, M3 and M4 indicate densities of 16.7×104plants?hm-2, 11.1×104plants?hm-2, 8.3×104plants?hm-2and 6.7×104plants?hm-2, respectively.

D1播期中, 葉綠素含量最大值由大到小為M1(63.23 SPAD)>M2>M3>M4; D2播期中, M1 (63.02 SPAD)>M2>M4>M3; D3播期中, M1(63.56 SPAD)>M2>M3>M4; D4播期中, M2(63.13 SPAD)> M1>M3>M4。

2.1.3 對鷹嘴豆葉面積指數(shù)的影響

由圖2可知, 播期和密度的變化對鷹嘴豆的LAI影響顯著。隨著播期的延后, 開花期后LAI上升幅度加大; 同一播期下播種密度越大, LAI越大, 且M1密度下LAI最大值顯著高于M3、M4。各處理間均表現(xiàn)為先升高后下降的趨勢, 開花期前各處理LAI上升較慢; 開花期后LAI迅速升高, 在開花后20 d達(dá)最大值, 隨后迅速下降。D1、D2、D3和D4播期鷹嘴豆LAI最大值分別為4.21、4.03、4.62、4.33。

2.1.4 對鷹嘴豆干物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運的影響

由圖3可知, 不同播期不同密度鷹嘴豆干物質(zhì)積累量的變化趨勢相似, M3的干物質(zhì)積累量顯著高于其他密度。干物質(zhì)在開花后10~20 d積累較快, 隨后增長趨于平緩, 開花后30 d時達(dá)最大值。隨著播期的延后, 各處理的干物質(zhì)最大積累量呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢, 表現(xiàn)為D3>D4>D2>D1。同一播期下不同生長時期干物質(zhì)積累量均表現(xiàn)為M3>M4> M2>M1。

播期、密度、播期×密度對鷹嘴豆花前同化物轉(zhuǎn)運量(TAA)、花前同化物轉(zhuǎn)運率(TAR)、花前同化物對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率(CTA)、花后同化物積累量(PAA)和花后同化物積累量對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率(CPA)的影響均表現(xiàn)差異顯著(表2)。TAA在D3播期M2密度下達(dá)最大值(2 249.48 kg?hm-2), D1、D2、D4播期中TAA最大值分別出現(xiàn)在M4、M3、M2密度。D3播期M2密度的TAR最大(30.79%), D1、D2、D4播期中TAR最大值分別出現(xiàn)在M1、M3、M2密度。CTA的最大值出現(xiàn)在D3播期M2密度(43.56%), D1、D2、D4播期中CTA的最大值分別為M1、M2、M2。不同播期的PAA最大值均出現(xiàn)在M3密度, 表明M3密度更適宜開花期后同化物積累。D3播期M3密度的CPA最大(73.88%), 其次為D2播期M4和M1密度、D4播期M1密度。

圖2 播期與密度對鷹嘴豆葉面積指數(shù)的影響

D1、D2、D3和D4分別表示播期為3月29日、4月7日、4月16日和 4月25日; M1、M2、M3和M4分別表示16.7萬株?hm-2、11.1萬株?hm-2、8.3萬株?hm-2和6.7萬株?hm-2。D1, D2, D3 and D4 are sowing dates of Mar. 29, Apr. 7, 16 and 25, respectively. M1, M2, M3 and M4 indicate densities of 16.7×104plants?hm-2, 11.1×104plants?hm-2, 8.3×104plants?hm-2and 6.7×104plants?hm-2, respectively.

圖3 播期與密度對鷹嘴豆干物質(zhì)積累的影響

D1、D2、D3和D4分別表示播期為3月29日、4月7日、4月16日和4月25日; M1、M2、M3和M4分別表示16.7萬株?hm-2、11.1萬株?hm-2、8.3萬株?hm-2和6.7萬株?hm-2。D1, D2, D3 and D4 are sowing dates of Mar. 29, Apr. 7, 16 and 25, respectively. M1, M2, M3 and M4 indicate densities of 16.7×104plants?hm-2, 11.1×104plants?hm-2, 8.3×104plants?hm-2and 6.7×104plants?hm-2, respectively.

表2 播期與密度對鷹嘴豆干物質(zhì)轉(zhuǎn)運的影響

TAA: 花前同化物轉(zhuǎn)運量; TAR: 花前同化物轉(zhuǎn)運率; CTA: 花前同化物對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率; PAA: 花后同化物積累量; CPA: 花后同化物積累量對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率。同列不同小寫字母表示不同處理(播期′密度)在<0.05水平差異顯著, **表示在<0.01水平差異顯著。TAA: translocation amount of pre-anthesis; TAR: translocation rate of pre-anthesis assimilate; CTA: contribution of pre-anthesis translocated assimilate to grain yield; PAA: post-anthesis assimilate accumulation; CPA: contribution of post-anthesis assimilate to grain yield. Different lowercase letters in the same column mean significant differences among different treatments of sowing date and density at<0.05 levels. ** means significant differences at<0.01 level.

2.2 不同播期與密度對鷹嘴豆碳氮轉(zhuǎn)運的影響

2.2.1 對鷹嘴豆碳代謝的影響

由表3可知, 不同播期不同密度鷹嘴豆莖的可溶性糖轉(zhuǎn)運量(SRQ)、可溶性糖轉(zhuǎn)運率(SRR)和可溶性糖轉(zhuǎn)運量對籽粒淀粉含量的貢獻(xiàn)率(PSGS)均高于葉。播期對莖、葉的SRQ和SRR影響顯著; 密度對葉的SRQ、PSGS和莖的SRQ影響顯著; 播期×密度對鷹嘴豆莖和葉的SRQ、SRR、PSGS的影響均不顯著。隨著播期的延后, 莖、葉的SRQ下降, 而莖的SRR略有上升, 莖的PSGS沒有顯著差異, 葉的PSGS略有上升, D2、D3、D4播期M3、M4密度莖、葉的SRQ均高于M1、M2, 同時M3、M4葉的PSGS均高于M1、M2。隨著密度的減小, D1、D3的莖和葉的SRQ先上升后下降, D2、D4莖和葉的SRQ持續(xù)上升。

2.2.2 對鷹嘴豆氮代謝的影響

不同播期不同密度下鷹嘴豆莖的花前貯存氮轉(zhuǎn)運量(RANP)和花前貯存氮轉(zhuǎn)運率(RENP)均高于葉(表4)。播期、密度及其交互作用分別對莖、葉的RANP、RENP產(chǎn)生顯著影響。隨著播期的延后, M1處理莖、葉的RANP逐漸上升, M2、M3、M4處理莖、葉的RANP表現(xiàn)為先上升后略有下降, 在D3播期出現(xiàn)最大值; 莖、葉的RENP整體表現(xiàn)為先上升后下降。隨著密度的下降, 莖、葉的RANP也表現(xiàn)為先上升后下降。

由表5可知, 播期、密度對RANP、RENP、花前貯存氮轉(zhuǎn)運量對籽粒氮的貢獻(xiàn)率(CRNP)、花后氮積累量(NAP)、花后氮積累量對籽粒氮的貢獻(xiàn)率(CNP)影響顯著, 播期×密度對RENP、CRNP、CNP、NAP影響顯著; 隨著播期的延后, RANP先升高后下降, RANP在各播期M3處理下達(dá)最大值。RENP在D3播期M2處理達(dá)最大值(79.09%), D1、D2、D4播期的最大值分別出現(xiàn)在M1、M3、M2處理。隨著播期的延后, 各密度的CRNP最大值表現(xiàn)為先下降后上升, D1播期M3密度的CRNP最大(73.62%), D2、D3、D4播期的最大值出現(xiàn)在M2、M1、M1處理。各播期NAP的最大值分別出現(xiàn)在M4、M3、M2、M3處理, 其中D3播期M2密度的NAP最大(67.88 kg?hm-2)。CNP在D3播期M2密度下達(dá)最大值(34.85%), D1、D2、D4播期下CNP最大值分別出現(xiàn)在M1、M3、M2處理。

表3 播期與密度對鷹嘴豆花前營養(yǎng)器官貯存可溶性糖轉(zhuǎn)運的影響

SRQ: 可溶性糖轉(zhuǎn)運量; SRR: 可溶性糖轉(zhuǎn)運率; PSGS: 可溶性糖轉(zhuǎn)運量對籽粒淀粉的貢獻(xiàn)率。表中同列不同小寫字母表示不同處理(播期′密度)在<0.05水平差異顯著。*和**表示在<0.05和<0.01水平差異顯著。SRQ: soluble sugar redistribution quantity; SRR: soluble sugar redistribution rate; PSGS: contribution of SRQ to grain starch. Different lowercase letters in the same column mean significant differences among different treatments of sowing date and density at<0.05 level. * and ** mean significant differences at<0.05 and<0.01 levels, respectively.

表4 播期與密度對鷹嘴豆花前營養(yǎng)器官貯存氮轉(zhuǎn)運的影響

RANP: 花前貯存氮轉(zhuǎn)運量; RENP: 花前貯存氮轉(zhuǎn)運率。同列不同小寫字母表示不同處理(播期′密度)在<0.05水平差異顯著。*和**表示在<0.05和<0.01水平差異顯著。RANP: redistribution amount of nitrogen accumulated pre-anthesis; RENP: redistribution rate of nitrogen accumulated pre-anthesis. Different lowercase letters in the same column mean significant differences among different treatments of sowing date and density at<0.05 level. * and ** mean significant differences at<0.05 and<0.01 levels, respectively.

表5 播期與密度對鷹嘴豆花前貯存氮再轉(zhuǎn)運和花后氮積累的影響

CRNP: 花前貯存氮轉(zhuǎn)運量對籽粒氮的貢獻(xiàn)率; NAP: 花后氮積累量; CNP: 花后氮積累量對籽粒氮的貢獻(xiàn)率。同列不同小寫字母表示不同處理(播期′密度)在<0.05水平差異顯著。*和**表示在<0.05和<0.01水平差異顯著。CRNP: contribution of redistribution amount of nitrogen accumulated pre-anthesis to grain nitrogen; NAP: nitrogen amount accumulated post-anthesis; CNP: contribution of NAP to grain nitrogen. Different lowercase letters in the same column mean significant differences among different treatments of sowing date and density at<0.05 level. * and ** mean significant differences at<0.05 and<0.01 levels, respectively.

2.3 播期與密度對鷹嘴豆產(chǎn)量形成的影響

2.3.1 對鷹嘴豆農(nóng)藝性狀的影響

由圖4可知, D4播期的鷹嘴豆株高顯著高于D1、D2, 同播期不同密度間差異不顯著。隨著播期的延后, 不同密度的鷹嘴豆株高均表現(xiàn)出先降低后升高的趨勢, D4>D3>D1>D2, D4株高顯著高于D1和D2。

4個播期中均以M4處理單株莢數(shù)最高, M1處理最低。除D3播期各密度鷹嘴豆單株莢數(shù)間差異不顯著外, 其余播期M4密度單株莢數(shù)均顯著高于M1。相同密度下, 隨著播期推遲, 單株莢數(shù)均表現(xiàn)為先升高后下降的趨勢, 均為D3播期的單株莢數(shù)最高。不同播期不同密度對鷹嘴豆單株莢數(shù)的影響表現(xiàn)一致, 各播期單株莢數(shù)變化均為: M4>M3> M2>M1。不同播期不同密度對鷹嘴豆的單莢粒數(shù)和百粒重的影響較小, 各播期各密度間差異不顯著。

2.3.2 對鷹嘴豆產(chǎn)量的影響

由圖5可知, D2、D3、D4播期下M3密度鷹嘴豆產(chǎn)量顯著高于M1。隨著播期延后, 不同密度的鷹嘴豆產(chǎn)量均以D3播期最高, D1播期產(chǎn)量最低(D3>D4>D2>D1), D3播期各密度鷹嘴豆產(chǎn)量分別為3 852.78 kg?hm-2、5 163.89 kg?hm-2、5 747.22 kg?hm-2、5 288.89 kg?hm-2。各播期內(nèi)不同密度間產(chǎn)量的表現(xiàn)趨勢也相同(M3>M4>M2>M1)。

將D1、D2、D3、D4依次設(shè)為0 d、9 d、18 d、27 d, 得到播期、密度與產(chǎn)量的回歸方程及其響應(yīng)面圖(圖6):

= ?150.288 9+47.169 31+464.092 52? 1.499 912?11.376 422+1.292 212(14)

式中:為產(chǎn)量,1為播期,2為密度,2=0.870 6。

隨著播期延遲和密度的下降, 鷹嘴豆的產(chǎn)量逐漸升高到頂點, 隨后開始下降。當(dāng)1=25.125、2=21.824 1時,max=5 506.485 8, 即當(dāng)播期4月23日、密度7.64萬株?hm-2(株距21.82 cm)時, 產(chǎn)量達(dá)最高(5 506.49 kg?hm-2)。

圖4 播期與密度對鷹嘴豆株高、單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)和百粒重的影響

D1、D2、D3和D4分別表示播期為3月29日、4月7日、4月16日和 4月25日; M1、M2、M3和M4分別表示密度為16.7萬株?hm-2、11.1萬株?hm-2、8.3萬株?hm-2和6.7萬株?hm-2。不同小寫字母表示不同處理在<0.05水平差異顯著。D1, D2, D3 and D4 are sowing dates of Mar. 29, Apr. 7, 16 and 25, respectively. M1, M2, M3 and M4 indicate densities of 16.7×104plants?hm-2, 11.1×104plants?hm-2, 8.3×104plants?hm-2and 6.7×104plants?hm-2, respectively. Different lowercase letters mean significant differences at<0.05 level among different treatments.

圖5 播期與密度對鷹嘴豆產(chǎn)量的影響

D1、D2、D3和D4分別表示播期為3月29日、4月7日、4月16日和4月25日; M1、M2、M3和M4分別表示密度為16.7萬株?hm-2、11.1萬株?hm-2、8.3萬株?hm-2和6.7萬株?hm-2。不同小寫字母表示不同處理0.05水平差異顯著。D1, D2, D3 and D4 are sowing dates of Mar. 29, Apr. 7, 16 and 25, respectively. M1, M2, M3 and M4 indicate densities of 16.7×104plants?hm-2, 11.1×104plants?hm-2, 8.3×104plants?hm-2and 6.7×104plants?hm-2, respectively. Different lowercase letters mean significant differences at<0.05 level among different treatments.

3 討論

3.1 播期與密度的變化影響鷹嘴豆群體質(zhì)量

早播鷹嘴豆能夠一定程度上促進(jìn)成熟期提前, 但生育期天數(shù)長于常規(guī)播期和晚播。比較各主要生育期的間隔日數(shù)發(fā)現(xiàn), 影響早播鷹嘴豆生育期天數(shù)的主要為出苗日數(shù)。這與新疆地區(qū)的大田表現(xiàn)相一致[22,32]。因為鷹嘴豆籽粒較大, 發(fā)芽時需要的水分較多, 較早的播期雖然有利于鷹嘴豆在早春低溫條件下春化[32], 但土壤中水分尚未完全融化, 影響了種子吸水。隨著溫度的上升, 土壤中有效水分含量增加, 晚播的鷹嘴豆的出苗日數(shù)更短, 而中間播期的鷹嘴豆既能在較低溫度下完成春化作用, 又能隨著氣溫的逐漸回升滿足吸水需求。所以, 中間播期可以促進(jìn)種子萌發(fā), 縮短生育期天數(shù)。

D4處理生育期內(nèi)葉綠素含量最大值出現(xiàn)日期晚于其他3個播期, 可能是因為晚播鷹嘴豆進(jìn)入開花期時, 葉綠素含量持續(xù)增長, 開花后10 d達(dá)最大值。從不同密度對葉綠素含量變化的影響可以看出, 高密度有助于中、早播期的鷹嘴豆葉綠素含量的增長, 中密度適宜晚播鷹嘴豆的葉綠素生成。LAI能夠反映植株與環(huán)境因素、栽培條件的干物質(zhì)分配利用關(guān)系[33]。在開花期之前, 各播期、密度的LAI含量均上升較慢; 進(jìn)入開花期后, 不同密度間LAI出現(xiàn)明顯差異, 密度越高, LAI越大。較大密度的LAI達(dá)最大值之后下降速度較低密度迅速, 是由于花前積累了較大的群體數(shù)量, 對資源環(huán)境過分利用, 導(dǎo)致花后水肥等資源缺乏, 加快了植株衰老[30]。

圖6 不同播期與密度對鷹嘴豆產(chǎn)量的互作效應(yīng)

各處理間鷹嘴豆的干物質(zhì)積累變化趨勢相近, 開花后10~20 d積累速率最快, 進(jìn)入成熟期達(dá)到干物質(zhì)積累最大量。D1、D2播期的干物質(zhì)最大積累量低于D3、D4播期, 這與吾爾古麗?艾麥提[22]的研究一致, 隨著播期延后, 土壤溫度升高, 促使光合產(chǎn)物積累的速度加快。各播期M1、M2密度的干物質(zhì)積累量均低于M3、M4密度, 是因為植物密度過大, 會導(dǎo)致相互遮擋光照, 造成田間通風(fēng)不良, CO2濃度低, 降低光合強(qiáng)度, 同時呼吸強(qiáng)度隨之加大, 有機(jī)物積累減少[34]。各播期花前同化物轉(zhuǎn)運率和花前同化物對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率的最大值均出現(xiàn)在中、低密度, 可能是由于單位面積光合能力較小, 籽粒的干物質(zhì)積累更依賴花前同化物的轉(zhuǎn)運。而花后同化物積累量和花后同化物積累量對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率的最大值均出現(xiàn)在中、高密度, 表明該密度下鷹嘴豆籽粒的干物質(zhì)積累更依靠花后同化物的轉(zhuǎn)運。

3.2 播期與密度的變化影響鷹嘴豆碳氮代謝

碳氮代謝的動態(tài)變化直接影響作物光合產(chǎn)物的生成、轉(zhuǎn)化及蛋白質(zhì)的合成[35-36]。葉片的碳同化、根系氮吸收和營養(yǎng)體碳氮轉(zhuǎn)移是籽粒中碳氮的主要來源[37]。本試驗各處理中莖的花前碳氮轉(zhuǎn)運效果均高于葉。播期延后引起莖、葉的可溶性糖轉(zhuǎn)運量下降, 而可溶性糖轉(zhuǎn)運率和可溶性糖轉(zhuǎn)運量對籽粒淀粉的貢獻(xiàn)率變化不大, 表明可溶性糖轉(zhuǎn)運量下降的同時, 花前可溶性糖積累量和籽粒淀粉含量均發(fā)生下降。減小密度會引起各播期鷹嘴豆的可溶性糖轉(zhuǎn)運量一定范圍內(nèi)上升, 這與花前同化物轉(zhuǎn)運率的變化相一致。播期、密度及其交互作用均對莖、葉的花前貯存氮轉(zhuǎn)運率產(chǎn)生了顯著影響, 延后播期或減小密度都會引起莖、葉的花前貯存氮轉(zhuǎn)運率出現(xiàn)先上升后下降, 調(diào)整播期和密度到適宜范圍可以提高花前貯存氮轉(zhuǎn)運率。播期延后造成莖、葉花前貯存氮轉(zhuǎn)運量先上升后下降, 這與表5中營養(yǎng)器官的花前貯存氮轉(zhuǎn)運量的變化一致。根據(jù)花前貯存氮轉(zhuǎn)運量對籽粒氮的貢獻(xiàn)率最大值的變化, 中、早播的鷹嘴豆配合中密度可以提高花前貯存氮轉(zhuǎn)運量對籽粒氮的貢獻(xiàn)率, 而中、晚播的鷹嘴豆適用高密度可以提高花前貯存氮轉(zhuǎn)運量對籽粒氮的貢獻(xiàn)率。中、低密度的種植有助于提高鷹嘴豆的花后氮積累量, 晚播可以獲得更高的花后氮積累量對籽粒氮的貢獻(xiàn)率。

3.3 播期與密度的變化影響鷹嘴豆產(chǎn)量形成

鷹嘴豆對光溫反應(yīng)較敏感, 相同生態(tài)區(qū)內(nèi)播期不同, 生長進(jìn)程中受到的光溫條件不同, 會對產(chǎn)量形成產(chǎn)生不同影響[22]。本試驗中, 晚播的鷹嘴豆株高高于早播, 這與Kobraee等[38]的研究不符, 可能是因為播期及各播期處理間隔不同, 且兩地雖然均屬溫帶大陸性氣候, 但播種期的氣溫相差10~15 ℃, 鷹嘴豆萌發(fā)期的環(huán)境因素導(dǎo)致結(jié)果不同。單株莢數(shù)雖然受播期影響不顯著, 但從整體上隨播期延后呈拋物線趨勢, D3播期的單株莢數(shù)高于其他播期, 同時單莢粒數(shù)和百粒重受品種本身特性控制, 隨播期和密度變化波動的幅度較小。因此, 產(chǎn)量的變化主要由單株莢數(shù)決定。這與郝曦煜等[18]通過對鷹嘴豆資源的多樣性分析得出產(chǎn)量與單株莢數(shù)呈顯著正相關(guān)的結(jié)論相一致。由方程(14)得出, 為達(dá)最高產(chǎn)量, 鷹嘴豆種植最佳密度為7.64萬株?hm-2, 小于新疆地區(qū)的最佳密度[22], 這是由兩地氣候條件的差異導(dǎo)致的。因此, 在今后的研究中應(yīng)結(jié)合氣候因素, 進(jìn)一步探討氣候條件和栽培方式與產(chǎn)量之間的關(guān)系。

4 結(jié)論

中晚播鷹嘴豆的干物質(zhì)積累量高于中早播。中低密度的花前物質(zhì)積累對鷹嘴豆產(chǎn)量影響較大, 而中高密度的鷹嘴豆花后物質(zhì)積累對鷹嘴豆產(chǎn)量影響較大。延后播期會導(dǎo)致花前可溶性糖積累量和籽粒淀粉含量下降, 而莖、葉花前貯存氮轉(zhuǎn)運率和花前貯存氮轉(zhuǎn)運量則先上升后下降。中早播、中密度或中晚播、高密度鷹嘴豆可以提高花前貯存氮轉(zhuǎn)運量對籽粒氮的貢獻(xiàn)率。中、低密度的鷹嘴豆花后氮積累量較高, 晚播種植均可以提高鷹嘴豆花后氮積累量對籽粒氮的貢獻(xiàn)率。選擇適宜的播期與密度能夠通過提高干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運率、增強(qiáng)碳氮代謝, 同時增加單株莢數(shù), 促進(jìn)鷹嘴豆獲得更高的產(chǎn)量。在本試驗條件下, 對鷹嘴豆品種‘白鷹1號’來說, 選擇播期為4月23日、密度為7.64萬株?hm-2的栽培方式能夠獲得較高產(chǎn)量。在生產(chǎn)中, 可根據(jù)當(dāng)?shù)貧夂虻拳h(huán)境因素的變化進(jìn)行調(diào)整。該結(jié)果將為我國東北地區(qū)推廣鷹嘴豆種植提供重要的理論依據(jù)。

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Effect of sowing date and density on matter accumulation and translocation and on yield of chickpeas*

HAO Xiyu, LIANG Jie**, XIAO Huanyu, WANG Yingjie, GUO Wenyun, LIU Tingting, MA Xinfei

(Baicheng Academy of Agricultural Sciences, Baicheng 137000, China)

This study explores the effect of sowing date and density on matter accumulation and translocation and the yield formation of chickpeas. Determining the optimum sowing date and density for chickpeas planted in Northeast China will lay a foundation for promoting the cultivation of chickpeas and the development of the chickpea industry. Four sowing dates (March 29th, April 7th, April 16th and April 25th) and four sowing densities (16.7′104plants·hm-2, 11.1′104plants·hm-2, 8.3′104plants·hm-2and 6.7′104plants·hm-2) were set during 2018 and 2019. ‘Baiying 1’ chickpea was as material, and the growth process, photosynthetic characteristics, population quality, carbon and nitrogen translocation, and yield formation of ‘Baiying 1’chickpeas during different growth periods were determined through by measuring dry matter content, leaf area index, yield components, and the content of chlorophyll, soluble sugar, starch, and total nitrogen. The date of seedling, flowering, and maturity were delayed as the sowing date was delayed, the growth period was shortened, and pods per plant initially increased, and then decreased. With the growth of chickpeas, the chlorophyll content and leaf area index of different treatments first increased and then decreased. The dry matter accumulation in the vegetative organs of chickpeas planted early was lower than in those planted late. Therefore, later sowing increased the contribution of nitrogen amount accumulated post-anthesis to the grain nitrogen. Further, the dry matter accumulation of chickpeas planted with high density was lower than those planted with low density. Decreased density promoted increased translocation, rate of pre-anthesis assimilation, and nitrogen accumulated post-anthesis. The regression equation of sowing date (1), density (2), and yield () was＝?150.288 9+47.169 31+ 464.092 52?1.499 912?11.376 422+ 1.292 212. In summary, the dry matter accumulation of chickpeas planted with intermediate and late sowing dates was higher than those with intermediate and early sowing dates. With delayed sowing date, the soluble sugar accumulation and starch content in seeds decreased, and the redistribution amount and efficiency of nitrogen accumulated pre-anthesis stored in stems and leaves first increased and then decreased; however, the contribution of nitrogen accumulated post-anthesis to the grain nitrogent of chickpea increased. The effect of translocation on the yield of pre-anthesis of chickpeas planted with medium and low density was large, and the amount of nitrogen accumulated post-anthesis was high. Moreover, the effect of post-anthesis assimilate accumulation of chickpeas planted with medium and high density on yield was significant. The contribution of redistribution of nitrogen accumulated pre-anthesis to grain nitrogen of chickpeas planted with intermediate and early sowing dates with medium density or intermediate and late sowing dates with high density increased. Under the conditions of this experiment, the optimal cultivation of ‘Baiying 1’ occurred when sown on April 23th, with a density of 7.64×104plants·hm-2. However, this could vary with differing local geographical, climatic, and other environmental factors.

Chickpea; Sowing date; Density; Yield; Matter translocation

S529

10.13930/j.cnki.cjea.200115

郝曦煜, 梁杰, 肖煥玉, 王英杰, 郭文云, 劉婷婷, 馬信飛. 播期與密度對鷹嘴豆物質(zhì)積累運轉(zhuǎn)及產(chǎn)量形成的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(中英文), 2020, 28(10): 1568-1580

HAO X Y, LIANG J, XIAO H Y, WANG Y J, GUO W Y, LIU T T, MA X F. Effect of sowing date and density on matter accumulation and translocation and on yield of chickpeas[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2020, 28(10): 1568-1580

* 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-08-G4)和白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院青年發(fā)展基金項目(Q2018002)資助

梁杰, 主要研究方向為食用豆育種與栽培。E-mail: liangjie9669@163.com

郝曦煜, 主要研究方向為食用豆育種與栽培。E-mail: haoxiyu1990@foxmail.com

2020-02-20

2020-06-01

* This study was supported by China Agriculture Research System (CARS-08-G4) and the Youth Development Foundation of Baicheng Academy of Agricultural Sciences (Q2018002).

, E-mail: liangjie9669@163.com

Feb. 20, 2020;

Jun. 1, 2020