陳愛莉, 趙志華, 龔偉, 孔芬, 張克亮

(1. 蘇州旅游與財經(jīng)高等職業(yè)技術(shù)學校, 江蘇 蘇州 215104; 2. 蘇州工業(yè)園區(qū)園林綠化工程有限公司, 江蘇 蘇州 215000; 3. 揚州大學園藝與植物保護學院, 江蘇 揚州225009)

氣候是影響物種種群數(shù)量和生理代謝的主要因素，同時也是影響物種分布的決定性因素[1-2]。政府間氣候變化專門委員會(IPCC)第五次評估報告指出，隨著溫室氣體排放量的增加，地球表面平均溫度持續(xù)上升[2]。氣候變化通過改變生活史、物種分布、群落組成、植被格局以及生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能對生物多樣性產(chǎn)生了嚴重的威脅[2-4]。因此, 在氣候變化的背景下，預測物種的潛在分布區(qū)及其對氣候變化的響應對生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展及生物多樣性的保護具有重要的意義[3,5]。

物種分布模型(species distribution models, SDMs)是基于物種已知的分布數(shù)據(jù)和相關(guān)環(huán)境因子，對物種分布及其生態(tài)需求進行模擬的一種方法[6]。常見的SDMs有規(guī)則集遺傳算法模型(genetic algorithm for rule-set prediction, GARP)、最大熵模型(Maxent)、生態(tài)因子分析模型(ecological niche factor analysis,ENFA)、廣義加法模型(generalized additive model,GAM)和人工神經(jīng)網(wǎng)絡模型(artificial neural network,ANN)等[3,6-11]。其中，Maxent和GARP具有較好的預測能力，且受樣本偏差小和所需樣本少。目前已被廣泛應用于保護生物學、入侵生物學、全球變化生物學及進化生物學等領(lǐng)域[10-13]。

紫楠(Phoebe sheareri)又稱金絲楠，是樟科(Lauraceae)楠屬常綠喬木，主要分布于長江流域以南，多生于海拔1 000 m以下的常綠闊葉林中[14]。紫楠由于木材堅硬、紋理直、結(jié)構(gòu)細，是實木家具的理想用材；同時，其樹形美觀，四季常綠，是優(yōu)良的園林綠化樹種[15]。由于用途廣、自然更新能力弱，加上旅游干擾、人為砍伐等原因，野生的紫楠資源日近枯竭[16]。然而，目前對紫楠的研究主要集中于園林應用[17]、種子休眠與萌發(fā)[18]、幼苗光合生理及根莖生物活性成分[19]等方面，對紫楠的適宜分布區(qū)及其影響因素研究較少。未來不同氣候變化情景下，其空間分布格局會發(fā)生哪些變化，目前并不清楚。本研究結(jié)合大量標本信息和環(huán)境因子，利用Maxent和GARP模型預測紫楠的適宜分布區(qū)，確定影響紫楠分布的重要環(huán)境因子，并預測其對未來氣候變化的響應，以期為紫楠野生資源的保護和在適宜分布區(qū)進行人工栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 紫楠分布數(shù)據(jù)

通過全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(http://www.gbif.org/)、中國數(shù)字植物標本館(http://www.cvh.ac.cn/)、Tropicos (http://www.tropicos.org/)和文獻獲得紫楠現(xiàn)有分布樣點304個。為提高預測的準確性，去除重復和地理位置不詳?shù)男畔ⅲ罱K整理得到135個樣點信息用于模型分析(圖1)。

1.2 環(huán)境變量數(shù)據(jù)

選取了28個可能影響紫楠分布的環(huán)境變量, 包括19個從WorldClim (http://www.worldclim.org)下載的分辨率為30″的生物氣候因子；坡度、坡向和海拔3個地形因子通過中國科學院科學數(shù)據(jù)庫(http://www.gscloud.cn)下載的分辨率為30 m的數(shù)字高程圖計算提??；土壤酸堿度、土壤有機碳含量和土壤類型3個土壤數(shù)據(jù)下載自世界土壤數(shù)據(jù)庫(http://webarchive.iiasa.ac.at/Research/LUC/External-World-soil-database/HTML/HWSD_Data.html?sb=4),歸一化差異植被指數(shù)、相對濕度、6-8月的日照時數(shù)從中國科學院國際科學數(shù)據(jù)服務平臺(http://data mirror.csdb.cn/)獲取。未來氣候采用BCC-CSM 1.1模型中的RCP 2.6和RCP 8.5兩種情景下的2個時期(2050s和2070s)[20]。所有圖層均轉(zhuǎn)換為GCS-WGS-1984坐標系。為避免環(huán)境變量的高度相關(guān)而導致的過度擬合問題[21]，采用Pearson相關(guān)性分析和主成分分析，相關(guān)系數(shù)大于0.9的變量采用1個變量代替，最終篩選得到了16個環(huán)境因子(表1)。

1.3 模型模擬

采用Desktop GARP 1.1.3[11]和Maxent 3.3.3[22]進行模型運算。GARP是一種遺傳算法，通過不斷迭代進行規(guī)則集的選擇、評估、驗證、包含或拒絕[23]。首先，在不同規(guī)則集中歸納出一種方法，應用于訓練數(shù)據(jù)集，總結(jié)出一個法則，然后根據(jù)驗證數(shù)據(jù)集判斷這個法則能否提高預測的精確性，如果精確性提高，則被保留，否則被拒絕。在分布數(shù)據(jù)中隨機選取25%用于模型質(zhì)量檢驗，剩余75%作為訓練數(shù)據(jù)集用于構(gòu)建模型。啟用最優(yōu)規(guī)則集合參數(shù)選項。模型運行20次，最大迭代次數(shù)為1 000次，收斂值為0.01。其他參數(shù)使用默認值。

圖1 用于模型構(gòu)建的紫楠分布樣點。中國省級行政區(qū)劃底圖來源于國家基礎地理信息網(wǎng)站(http://ngcc.Sbsm.gov.cn/)。Fig. 1 Distribution records of Phoebe sheareri used for modeling. Base map of China’s provincial administrative divisions were obtained from the National Fundamental Geographic Information System website (http://ngcc.Sbsm.gov.cn/).

表1 紫楠潛在分布區(qū)預測使用的環(huán)境因子Table 1 Environment factors used for predicting potential distribution of Phoebe sheareri

Maxent基于最大熵理論，認為已知分布數(shù)據(jù)對未知分布的最優(yōu)具有最大熵[24]。由于Maxent容易產(chǎn)生過度擬合現(xiàn)象，使用默認參數(shù)可能會導致預測結(jié)果不可靠[23]。而通過調(diào)整不同參數(shù)，發(fā)現(xiàn)默認參數(shù)具有最小的AICc值。選用與GARP一致的訓練數(shù)據(jù)集和測試數(shù)據(jù)集比例。最大迭代次數(shù)為1 000，最大背景點數(shù)量為10 000，收斂值為1×10-6。其他參數(shù)使用默認值。采用刀切法(jackknife test)測定不同環(huán)境變量的重要性。根據(jù)紫楠地理分布的貢獻率，篩選影響其分布的主要氣候因子。通過對主要氣候因子的單因子建模，繪制分布概率與環(huán)境變量之間的響應曲線(response curve)。

利用ArcGIS 10.2中的Jenks’ natural breaks對適宜分布區(qū)進行分類。其中，0

2 結(jié)果和分析

2.1 模型的評價與比較

從表2可見，Maxent和GARP的AUC、TSS和Kappa值均大于0.9，表明2個模型的預測效果都比較好。而2個模型比較，Maxent的3個指標均顯著高于GARP，表明Maxent比GARP具有更高的可信度。

表2 基于Maxent和GARP模型的AUC、Kappa和TSS值比較Table 2 Comparison of AUC, TSS and Kappa of GARP and Maxent models

2.2 重要的環(huán)境變量

采用貢獻率和刀切法(圖2)評估環(huán)境因子對紫楠地理分布的影響。結(jié)果表明，影響紫楠地理分布的主要環(huán)境因子有年降雨量(Bio12, 38.5%)、最干季均溫(Bio9, 22.1%)、降雨的季節(jié)性(Bio15, 16.5%)、相對濕度(RH, 4.2%)和6-8月日照時數(shù)(SD, 3.0%),這5個環(huán)境因子的累積貢獻率高達84.3%。為了進一步確定紫楠的適宜分布區(qū)氣候特征，將5個環(huán)境因子進行單因子建模。由圖3可以看出，當年降水量小于500 mm時，紫楠的分布概率幾乎為零，隨著年均降水量的增加，紫楠分布概率呈直線上升,并在年均降水量為1 760 mm時達到峰值，隨后又下降(圖3: A)。最干季均溫也呈現(xiàn)相似的趨勢，當最干季均溫小于0℃時，紫楠分布概率接近于0, 并隨著溫度的升高而迅速增加，在10℃時達到頂峰,隨后下降(圖3: B)。降水季節(jié)性為典型的“S”型曲線，在50%時達到峰值(圖3: C)。當相對濕度為小于70%時，分布概率幾乎為零，并隨著濕度的增加迅速增加，在77%時達到最大(圖3: D)。當6-8月日照時數(shù)小于200 h時，紫楠分布概率接近于0.5，當日照時數(shù)大于200 h時，紫楠的分布概率為0 (圖3: E)。

2.3 紫楠潛在適生區(qū)

在當前氣候背景下，紫楠在我國的適宜分布范圍較廣, Maxent和GARP均預測長江中下游及以南的各省區(qū)都適宜紫楠的生長(圖4: A, B)。然而, GARP預測的潛在適生區(qū)較連續(xù)，覆蓋面積大; Maxent預測的潛在適生區(qū)分布較分散，且面積較小。同時,GARP預測的潛在適生區(qū)大部分為“高適生區(qū)”，而Maxent預測的潛在適生區(qū)大部分為“低適生區(qū)”和“中適生區(qū)”。

2.4 氣候變化對紫楠潛在適生區(qū)的影響

圖2 刀切法檢測環(huán)境因子對紫楠分布的相對重要性Fig. 2 Relative importance of environmental variables for Phoebe sheareri distribution in China by Jackknife test

圖3 紫楠物種分布模型中重要環(huán)境因子的響應曲線Fig. 3 Response curves of important environmental factors in Phoebe sheareri distribution model

圖4 Maxent (A)和GARP (B)預測的紫楠潛在分布區(qū)。1: 四川; 2: 云南; 3: 貴州; 4: 重慶; 5: 陜西; 6: 河南; 7: 湖北; 8: 湖南; 9: 廣西; 10: 廣東; 11: 江西; 12: 安徽; 13: 江蘇; 14: 浙江; 15: 福建; 16: 海南; 17: 臺灣; 18: 上海。Fig. 4 Potential suitable distribution of Phoebe sheareri predicted by Maxent (A) and GARP (B). 1: Sichuan; 2: Yunnan; 3: Guizhou; 4: Chongqing; 5: Shanxi;6: Henan; 7: Hubei; 8: Hunan; 9: Guangxi; 10: Guangdong; 11: Jiangxi; 12: Anhui; 13: Jiangsu; 14: Zhejiang; 15: Fujian; 16: Hainan; 17: Taiwan; 18: Shanghai.

在氣候變化背景下，Maxent和GARP對紫楠適宜分布區(qū)的預測結(jié)果存在差異，但是2個模型均預測紫楠的適宜分布區(qū)有向北擴張的趨勢。在RCP 2.6情景下，Maxent預測紫楠的適宜分布區(qū)面積增加，在2050年和2070年分別增加53.8%和42.9%，而僅減少8.5%和8.8%，增加的分布區(qū)主要集中在重慶、貴州、四川東部、湖南以及安徽與河南交界處；減小的分布區(qū)主要在廣東(廣州及其沿海區(qū)域)和廣西中部(南寧、來賓和貴港)(圖5: A, C, 表3)。在RCP 8.5情景下，Maxent預測紫楠的適宜分布區(qū)面積也呈增加趨勢，但與RCP 2.6情景相比，增加的面積少，減少的面積多(表3)。GARP預測紫楠的適宜分布區(qū)整體呈縮減趨勢(表3)，在RCP 2.6情景下，2050年紫楠分布區(qū)面積增加和減少大致相同,而在2070年，減小的分布區(qū)面積逐漸增大，主要集中在廣西和廣東(廣州、中山、深圳和東莞)，而增加的面積主要集中在陜西中部(咸陽和寶雞)、河南中部(漯河和周口)、安徽北部(宿州和蚌埠)和江蘇北部(連云港、徐州和宿遷)。在RCP 8.5情景下, 2050年紫楠的分布區(qū)面積增加，而在2070年，分布區(qū)面積縮小(圖5: F, H, 表3)。

3 結(jié)論和討論

目前，國際上使用的物種分布模型數(shù)量超過40種[24]。不同的模型由于算法不同，導致模擬結(jié)果存在巨大的差異[25-27]。因此，在預測物種適生區(qū)時, 采用不同的模型進行比較，篩選出最佳模型可以提高預測結(jié)果的可靠性[25]。本研究采用Maxent和GARP兩個物種分布模型對紫楠的潛在分布區(qū)進行預測,結(jié)果表明，Maxent和GARP的模型表現(xiàn)均較好, 與GARP相比，Maxent的AUC、TSS和Kappa值更高(P<0.05)，說明Maxent的結(jié)果具有更高的可信度。

從地理分布來看，GARP的預測結(jié)果較為連續(xù)且分布面積更大，在一些沒有紫楠記錄的地區(qū)(如江蘇和安徽北部，海南)也被預測為適生區(qū)，而Maxent預測的適生區(qū)面積較小但在細節(jié)層次上更加分明。在GARP和Maxent模型的比較研究中，也得到了類似的結(jié)果[25-26]。GARP和Maxent預測結(jié)果的差異可能是由于預測的機理不同所導致[25]。GARP是一種遺傳算法，通過搜索與研究物種相關(guān)的環(huán)境變量，選取最優(yōu)規(guī)則集來預測物種的分布區(qū)。最優(yōu)模型的選取標準是具有最小的遺漏偏差，研究結(jié)果偏向于基礎生態(tài)位[28]，即在沒有干擾的理想狀態(tài)下,物種可能占據(jù)的最大分布范圍[25]。Maxent基于最大熵理論，運算時，隨著與分布點數(shù)據(jù)關(guān)聯(lián)的環(huán)境變量的錄入，熵值逐漸增加。與GARP相比，Maxent側(cè)重于排除模擬中存在的誤差，研究結(jié)果偏向于現(xiàn)實生態(tài)位[27]，即在現(xiàn)實條件下，物種的分布范圍。

表3 Maxent和GARP預測的紫楠潛在分布面積(%)的動態(tài)變化Table 3 Dynamic changes in distribution area (%) of Phoebe sheareri using Maxent and GARP

圖5 Maxent (A、C、E、G)和GARP (B、D、F、H)預測的紫楠未來(2050和2070年)面積變化圖。A, B: RCP 2.6-2050; C, D: RCP 2.6-2070; E, F: RCP 8.5-2050;G, H: RCP 8.5-2070。1: 四川; 2: 云南; 3: 貴州; 4: 重慶; 5: 陜西; 6: 河南; 7: 湖北; 8: 湖南; 9: 廣西; 10: 廣東; 11: 江西; 12: 安徽; 13: 江蘇; 14: 浙江;15: 福建; 16: 海南; 17: 臺灣; 18: 上海。Fig. 5 Predicted area change map of Phoebe sheareri using Maxent (A, C, E, G) and GARP (B, D, F, H) in 2050 and 2070. A, B: RCP 2.6-2050; C, D: RCP 2.6-2070; E, F: RCP 8.5-2050; G, F: RCP 8.5-2070. 1: Sichuan; 2: Yunnan; 3: Guizhou; 4: Chongqing; 5: Shanxi; 6: Henan; 7: Hubei; 8: Hunan; 9: Guangxi; 10:Guangdong; 11: Jiangxi; 12: Anhui; 13: Jiangsu; 14: Zhejiang; 15: Fujian; 16: Hainan; 17: Taiwan; 18: Shanghai.

在當前氣候條件下，紫楠的潛在分布區(qū)主要分布在長江中下游及以南的各省區(qū)，如貴州、廣西、湖南、湖北、四川東部、浙江、福建和廣東等地, 預測區(qū)域與植物志記載基本吻合。氣候是影響植物地理分布的最重要的因子[29-30]。從刀切法分析和環(huán)境因子貢獻率來看，年降雨量和降雨的季節(jié)性這兩個環(huán)境因子的累積相對貢獻率達55.0%，說明降雨是影響紫楠潛在分布的主要環(huán)境因子。紫楠的適生區(qū)主要受亞熱帶季風氣候影響，整體較濕潤[31]。水分供應虧缺可能會導致植物導管發(fā)生栓塞化，進而影響到植物的生長發(fā)育動態(tài)[30]。當紫楠受到干旱脅迫后，其光合速率、氣孔導度和葉片蒸騰速率分別下降66%、76%和75%[32]，推測降雨量可能通過影響紫楠的光合、呼吸以及蒸騰速率等代謝過程來影響其適應性。

除降雨外，最干季均溫的貢獻率達22.1%，也是影響紫楠分布的重要環(huán)境因子。通過響應曲線,最干季均溫低于4℃的生境中基本不會有紫楠的分布，這與前人[33]的研究結(jié)果一致。紫楠喜溫暖的環(huán)境，其種子適宜的萌發(fā)溫度為25℃，在分布區(qū)北緣幼苗容易受到不同程度的凍害，嚴重時會導致凍梢現(xiàn)象的發(fā)生[18,33]。低溫對紫楠的種子萌發(fā)、幼苗體內(nèi)的酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及葉綠素含量都具有顯著影響[18,34]。另外，Pearson相關(guān)性分析表明，最干季均溫與最冷季最低溫呈極顯著的正相關(guān)，考慮到氣候變量間的共線性關(guān)系，最冷季最低溫并未用于后續(xù)建模；但是紫楠對最干季均溫的敏感性可能也暗示了最冷季最低溫也會影響紫楠的生長。因此，低溫可能是影響紫楠分布的限制因子，若對紫楠進行引種栽培，需要注意溫度和水分是否能夠滿足紫楠的生長需求[33-35]。相對濕度和6-8月日照時數(shù)也具有較高的貢獻率，也是影響紫楠分布的重要因素。雖然紫楠喜陰濕的環(huán)境，然而這兩個因子對紫楠生長發(fā)育的影響有待進一步的研究。

氣候變化影響物種的分布格局[30]。一些物種由于適應性較強，通過表型可塑性可以適應氣候變化，甚至其適宜分布區(qū)面積會增加，而另一些物種由于不能適應，會出現(xiàn)分布區(qū)縮減或向高緯度和高海拔地區(qū)遷移[2-3,36]。本研究采用2種氣候變化情景RCP 2.6和RCP 8.5對紫楠的潛在分布區(qū)進行模擬,結(jié)果表明未來不同氣候情境下的適宜分布區(qū)的面積變化和分布格局存在差異，這說明氣候變化對紫楠的適宜分布區(qū)影響存在不確定性。然而，2個模型均預測紫楠的適宜分布區(qū)在未來氣候變化情境下會向北遷移。新增的適生區(qū)主要在秦嶺淮河線地區(qū)。根據(jù)紫楠當前的實際分布情況可知，紫楠喜生長在溫暖濕潤的環(huán)境中，其耐寒能力有限。秦嶺淮河線屬北亞熱帶和暖溫帶分界區(qū)域，降水豐沛，隨著氣候變暖，附近區(qū)域溫度上升，可能會適宜紫楠的生長。除秦嶺-淮河線地區(qū)以外，在四川盆地邊緣也出現(xiàn)了新的適生區(qū)。四川盆地邊緣的山地海拔較高。在氣候變化的影響下，具有較高海拔的山地氣溫上升，因而很可能成為紫楠引種栽培的優(yōu)良基地。另外，在氣候變化下，華南地區(qū)溫度上升，降水減少，極端高溫事件發(fā)生頻率明顯升高[30]，這些變化可能會影響到紫楠的光合、呼吸與蒸騰等生理指標。因此，廣東、云南、廣西和海南等地區(qū)的適生區(qū)面積會顯著減少，適生區(qū)的北移可以減緩高溫所帶來的危害。

本研究結(jié)果對紫楠的保護和生物地理學研究都具有重要的意義。對于喪失的潛在分布區(qū)，如廣東和云南，可以采取遷地保護措施，將紫楠移植到適宜分布的區(qū)域。對于秦嶺-淮河線新增的分布區(qū)，如安徽和河南，應該制定合理的土地利用計劃，進行人工引種栽培；而對于未發(fā)生變化的分布區(qū)，可以作為紫楠應對氣候變化的避難所，應該加強對這些地方紫楠的管理。同時，可以根據(jù)篩選出的影響紫楠分布的重要環(huán)境因子，創(chuàng)造適宜紫楠生長的人工環(huán)境，甚至可以發(fā)展人工造林，充分發(fā)揮紫楠的經(jīng)濟價值。然而，本研究也存在一定的局限性。首先，由于氣候變化的不確定性，采用的2個氣候情景未必與將來的氣候變化相符，但是至今沒有更好的解決辦法；第二，除選擇的28個環(huán)境因子外, 還有其他一些因素影響物種分布，如種子傳播能力、種間關(guān)系、土地利用和人為干擾等，由于缺少數(shù)據(jù)，本文對此未做考慮。