張燁韋鑠星 蔣燚黃榮林 劉菲

(廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院∕國家林業(yè)局中南速生材繁育實驗室廣西南寧530002)

生物量表征與環(huán)境最基本的數(shù)目特性，是植物學和生態(tài)學研究的熱點，是了解植物生長能力和功能應用的重要途徑［1］，生物量分配是從生態(tài)學角度研究生物量的一個核心問題［2］。了解生物量分配特征是研究植物結(jié)構(gòu)與功能的有效手段［3］，而其分配模式是植物進化和對環(huán)境適應的直接表達［4］。植物生長在無鄰體生境下，各器官將遵循最優(yōu)分配理論，最大限度利用有限資源［5-7］，但最優(yōu)分配理論僅適用于無競爭存在的情況，否則種植方式、密度、坡位及其他制約性條件都有可能成為調(diào)控植物生物量分配格局的主導因素［8］。植物在生長過程中，通過能量與物質(zhì)的分配及彼此間的相關(guān)性來體現(xiàn)不同器官對外界因素的響應［9］，以樹體自身生長機制形成協(xié)調(diào)共進的權(quán)衡策略［10-12］，最終形成特定生境下特有的生長特性［13］。張振等［14］對馬尾松廣東種源與湖北種源的人工林生物量分配差異進行研究發(fā)現(xiàn)，湖北種源地下生物量分配比例低于廣東種源，隨著樹齡增長，廣東種源樹干占總生物量比例逐漸高于湖北種源，而枝、葉正好相反。寒冰等［15］研究發(fā)現(xiàn)，香樟和廣玉蘭樹種地上生物量分配大小順序均為干＞枝＞葉。楊眾養(yǎng)等［16］對海南島北部3種經(jīng)濟林樹種的生物量、碳儲量及其分配特征進行研究發(fā)現(xiàn)，菠蘿蜜、荔枝和龍眼各組分生物量的大小均表現(xiàn)為樹干＞根系＞樹枝＞樹葉。吳文景等［17］對磷素競爭下杉木根系生長及生物量分配規(guī)律的研究發(fā)現(xiàn)，競爭處理下杉木根系形態(tài)增量均明顯高于非競爭處理的單株幼苗，且隨著脅迫時間的增加，根系形態(tài)增量均呈現(xiàn)顯著上升的趨勢，其中脅迫中期和后期的增量明顯高于前期。地形是影響土壤和環(huán)境間物質(zhì)能量交換的重要條件。曹祖旺［18］研究坡位對閩楠生長和林下植被豐富度的影響發(fā)現(xiàn)，坡位顯著影響了閩楠人工林的生長，閩楠人工林平均胸徑、平均樹高和林分蓄積量均為下坡位大于上坡位，不同器官生物量基本表現(xiàn)為下坡位＞上坡位，在選擇閩楠造林地時，應盡量選擇下坡造林，不宜選擇上坡造林。郭文福等［19］開展坡位梯級微變化對紅椎林木生長的影響研究發(fā)現(xiàn)，林木樹高和胸徑隨坡位梯級上升而降低，坡位梯級對林木樹高和胸徑的影響差異顯著，當坡長在60 m以上時，建議分上、下坡位安排樹種，超過100 m時應分上、中、下坡位安排樹種。

江南油杉（Keteleeria cyclolepis Flous）屬松科（Pinaceae）油杉屬（Keteleeria）植物，是南方珍貴鄉(xiāng)土用材樹種和優(yōu)良園林綠化用觀賞樹種，具有較高的利用價值與推廣價值［20-21］。由于過度砍伐的人為因素及各方面自然環(huán)境壓迫等綜合影響，現(xiàn)今天然分布的江南油杉已十分稀有，已經(jīng)處于越來越瀕危的狀態(tài)［22-23］，對江南油杉的物種保護、幼苗培育、栽培技術(shù)研究迫在眉睫。江南油杉作為中國特有樹種，國外鮮見有相關(guān)研究，國內(nèi)主要分布在廣西、福建和湖南等省區(qū)。自20世紀70年代末開始，中國主要開展了江南油杉物種調(diào)查［24］、引種馴化［25-26］、染色體核型［27］、生物學特性及物候［28］、采種育苗［29-30］等研究。目前，對江南油杉生長規(guī)律的研究主要集中于幼苗或幼齡林，導致林業(yè)生產(chǎn)單位及林農(nóng)對該樹種的整體生長過程認知不清晰，林農(nóng)對該樹種的發(fā)展信心不足，推廣受阻。通過科學方法系統(tǒng)研究江南油杉成熟林生物量分配特征，可以有效了解江南油杉的植物結(jié)構(gòu)與功能；同時通過研究坡位因子對江南油杉生物量構(gòu)成的影響，弄清江南油杉成熟林對環(huán)境適應性的直接表達，對總結(jié)江南油杉生物量科學分配的種植方式、種植密度等種植配套技術(shù)具有現(xiàn)實意義。

1 材料與方法

1.1.1 自然地理概況

試驗點位于廣西賀州市步頭鎮(zhèn)，E 111°41′54″，N 24°8′19″，H 350 m，屬亞熱帶季風氣候，氣候溫潤多雨，夏長冬短，年均降雨量為1 652～1 995 mm，年均氣溫23.4℃，年均蒸發(fā)量1 230～1 350 mm，年均相對濕度74.6%～79.8%，全年無霜期334 d，適合江南油杉生長。試驗樣地設置在林分西南坡，坡度在15～18°，坡長160 m，人為干擾較少。

1.1.2 試驗材料

試驗林為1989年春季種植的江南油杉人工純林，密度2 m×3 m，未經(jīng)過人工撫育間伐，林下植被較少，主要為箬葉竹、金毛狗、華山姜等，枯枝落葉層較厚。

1.2 方法

1.2.1 樣地設置與林分調(diào)查

在試驗林上坡、中坡和下坡分別設置1個具代表性樣地，每個樣地的水平長寬為30 m×20 m，記錄樣地立地情況；在標準樣地內(nèi)開展每木檢尺，用測高器、胸徑圍尺和皮尺測量樹高、胸徑、冠幅和枝下高等林木生長指標，分別做好記錄并統(tǒng)計；根據(jù)江南油杉林分的平均樹高、胸徑、冠幅和枝下高，在上坡、中坡和下坡各選取5株標準木，共15株。

1.2.2 生物量調(diào)查與采樣

測定江南油杉生物量：上、中、下各坡位分別測定5株標準木（5個重復）。

（1）地上部分將地上部分分為樹干（主干）、樹皮、葉、大枝（φ＞5 cm）、小枝（φ≤5 cm）5個部位，開展江南油杉地上部分的生物量測定。采集樹干圓盤后逐段稱重，計算樹干總鮮重；在樹干1/3、1/2和2/3處鋸下10～15 cm厚圓盤稱重后脫皮，計算樹干樹皮質(zhì)量比，推算樹干中皮的總鮮重，分別用布袋采集樣品500 g，并標記好樣品出處；將樹枝大枝（φ＞5cm）、小枝（φ≤5cm）的規(guī)格進行分類，采用平均標準枝法分別選取具有代表性的大枝、小枝進行枝葉分離和脫皮，之后分別稱重，5次重復，求均值（大枝、小枝各5條），計算大枝、小枝的干葉質(zhì)量比和干皮質(zhì)量比，推算大枝、小枝中干和皮的總鮮重、葉的總鮮重；同時分別用布袋采集大枝、小枝、皮和葉的樣品500 g，做好標記帶回實驗室備用。

（2）地下部分將地下部分分為主根（根樁）、粗根（φ＞5 cm）、大根（2 cm≤φ≤5 cm）和小根（φ＜2 cm）4個部位開展江南油杉根系的生物量測定。采用分層分區(qū)位全挖法（圖1），各區(qū)各層挖掘后按粗根、大根和小根分別稱量總鮮重，做好記錄；用布袋采集根系各部分樣品500 g，總鮮重不足500 g的區(qū)域全部采集，做好標記；將主根挖掘出來后，稱總鮮重，用布袋均勻采集樣品500 g，帶回實驗室。

由于實驗條件限制和研究目的所需，將傳統(tǒng)根系五級分類中的中根（0.5 cm≤φ＜2 cm）、小根（0.2 cm≤φ＜0.5 cm）、細根（φ＜0.2 cm）統(tǒng)一劃入本研究小根（φ＜2 cm）的分類中開展根系研究。

分層分區(qū)全挖法要求將垂直方向分為上層（d＜20 cm）、中層（20 cm≤d≤40 cm）、下層（d＞40 cm）3層；在水平方向上，以樹蔸中心為圓心，標準木最大冠幅為直徑劃圓，分為近區(qū)（D＜1/2直徑圓以內(nèi)）、中區(qū)（1/2直徑圓≤D≤直徑圓）、遠區(qū)（D＞直徑圓）3個區(qū)。

圖1根系分層分區(qū)位挖掘分布圖

挖掘根系時，根據(jù)由上到下、由里向外為原則，挖掘順序：以近區(qū)上層→中區(qū)上層→遠區(qū)上層→近區(qū)中層→中區(qū)中層→遠區(qū)中層→近區(qū)下層→中區(qū)下層→遠區(qū)下層，逐層逐區(qū)向下向外挖掘，認真分辨根系，確保挖掘收集的根系來自于標準木。

1.2.3 含水率測定

采用恒重烘干法處理樣品。將樣品放入烘箱中，恒溫100℃烘烤4 h后，再以80℃烘至樣品重量恒定，稱重并計算樣品含水率。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理與分析

運用Excel軟件進行數(shù)據(jù)處理，運用SPSS

19.0 軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 江南油杉地上部分生物量構(gòu)成

樹木含水率是器官中水分的重量占鮮重重量的百分數(shù)，是評價林木生長過程中一項重要指標［31］。通過樣品采集和恒溫烘干，對江南油杉各器官的含水率進行測定分析。結(jié)果顯示，江南油杉各器官之間的含水率差異較大，跨度在36%～68%，其中小枝的含水率最小，葉的含水率最高（表1）。

表1江南油杉各器官含水率情況表

生物量是森林和森林生態(tài)系統(tǒng)中所有植物的基礎，包括了植物體的干、枝、葉、根、種子等生物量，不同器官的生物量是衡量植物有效利用光能、水分養(yǎng)分的重要因子，各器官生物量所占的比例在一定程度上能表明林分的生長狀況，是林分結(jié)構(gòu)合理程度的體現(xiàn)。在上坡位（圖2），江南油杉地上部分各器官生物量大小順序為樹干＞大枝＞小枝＞皮＞葉，其中標準木樹干生物量為263.7 kg/株，占地上部分總生物量的60%，葉的生物量最小，為17.29 kg/株，僅占地上部分總生物量的4%。

圖2上坡位江南油杉地上部分生物量構(gòu)成圖

在中坡位（圖3），江南油杉地上部分各器官生物量大小排列順序與上坡位一致，樹干、大枝、小枝、皮、葉分別占地上部分總生物量的59%、16%、11%、10%和4%。

圖3中坡位江南油杉地上部分生物量構(gòu)成圖

在下坡位（圖4），江南油杉地上部分各器官生物量大小順序為樹干＞大枝＞小枝＞皮＞葉。標準木樹干生物量最大，為316.25 kg/株，占地上部分總生物量的60%，葉的生物量為最小，為21.70 kg；各器官占標準木地上部分總生物量的比例分別為60%、16%、10%、10%、4%。

對比3種坡位發(fā)現(xiàn)，江南油杉地上部分的樹干、大枝、皮和總生物量的大小順序均為下坡＞中坡＞上坡，而小枝和葉的生物量順序為中坡＞下坡＞上坡，但中、下坡的小枝和葉的單株生物量值非常接近。

圖4下坡位江南油杉地上部分生物量構(gòu)成圖

在3種不同坡位條件下，江南油杉各器官生物量的大小順序一致，均為樹干＞大枝＞小枝＞皮＞葉，且各器官生物量所占地上部分總生物量的比例相近，樹干、大枝、小枝、皮、葉所占比例均 在59%～60%、16%～17%、10%～11%、9%～10%、4%，這說明坡位因子雖然顯著影響江南油杉的生長指標（表2），造成生物量顯著差異，但不同坡位江南油杉地上部分各器官間的生物量構(gòu)成比例差異不大。說明江南油杉地上部分各器官間生物量構(gòu)成比例由其樹種本身的生物學特性決定。

表2不同坡位對江南油杉生長指標的影響

與材積測定相比，生物量測定的對象更為復雜，測定的部分也多，因而使得生物量的測定工作即復雜又困難。但樹木生物量與其胸徑、樹高等測樹因子之間有著密切的關(guān)系，這些關(guān)系可為樹木生物量測定提供依據(jù)。運用SPSS統(tǒng)計分析軟件，將江南油杉生長指標（胸徑、樹高、冠幅）和地上部分各器官生物量（樹干、皮、葉、枝）進行相關(guān)分析，分析結(jié)果見表3。江南油杉測樹因子胸徑與樹高生物量之間呈顯著正相關(guān)，樹高與樹干、樹皮生物量呈顯著正相關(guān)，樹干生物量與樹皮生物量呈顯著正相關(guān)。江南油杉測樹因子與樹干、樹皮生物量間呈現(xiàn)不同程度的相關(guān)性，說明江南油杉的生長指標在某種程度上可以間接反應其生物量含量與構(gòu)成，這可為江南油杉的栽培目標提高技術(shù)參考。

2.2 江南油杉地下部分生物量構(gòu)成

根系是植物有機體的重要組成部分，它具有固著和支撐作用，是植物從土壤中吸收水分和養(yǎng)分的唯一器官，也是合成某些有機化合物和生理活性物質(zhì)的重要場所［32］。本研究將根系分為主根、粗根、大根和小根（包括根系五級分類中的中根、小根、細根）4個部分來開展江南油杉根系生物量構(gòu)成和地下空間分布特征研究。主根（根樁）與粗根是林木根系的主體部分，在林木生長過程中起主要機械支撐作用，大根在中間起連接作用，小根在林木生長過程中主要進行水分、養(yǎng)分的吸收、呼吸周轉(zhuǎn)、環(huán)境改善等。

表3江南油杉地上部分生物量與生長指標的關(guān)系

由圖5可知，上坡位江南油杉根系各組分的生物量大小順序為粗根＞主根＞大根＞小根，最大組分粗根生物量為40.12 kg/株，占根系生物量的45%；最小組分小根生物量為8.96 kg/株，占根系生物量的10%。

圖5上坡位江南油杉地下部分生物量構(gòu)成圖

從圖6可以看出，中坡位江南油杉根系各組分的生物量大小排序與上坡位一致，表現(xiàn)為粗根＞主根＞大根＞小根，分別占根系總生物量的46%、32%、13%、9%，其中最大組分粗根生物量為41.38 kg/株，最小組分小根生物量為8.15 kg/株。

圖6中坡位江南油杉地下部分生物量構(gòu)成圖

從圖7可以看出，下坡位江南油杉根系各組分的生物量大小排序與上坡、中坡位一致，表現(xiàn)為粗根＞主根＞大根＞小根，分別占根系總生物量的47%、34%、12%、7%，其中最大組分粗根生物量為48.27kg/株，最小組分小根生物量為7.05 kg/株。

對比發(fā)現(xiàn)，不同坡位江南油杉地下部分主根和粗根的大小順序均為下坡＞中坡＞上坡，大根排列順序為下坡＞上坡＞中坡，而小根的排列順序與粗根相反，表現(xiàn)為上坡＞中坡＞下坡。這可能是因為坡位不同，土壤微環(huán)境有所差異，造成江南油杉根系生長存在差異。

圖7下坡位江南油杉地下部分生物量構(gòu)成圖

不同坡位江南油杉根系各組分的排列順序均為粗根＞主根＞大根＞小根，所占根系總生物量的比例分別為45%～47%、31%～34%、12%～14%、7%～10%，比例差異范圍比地上部分明顯增加。說明相對地上部分而言，坡位對江南油杉地下部分生物量的構(gòu)成影響較為顯著。

小根（包括五級分類中的中根、小根和細根）在樹木生長過程中主要進行水分、養(yǎng)分的吸收、呼吸周轉(zhuǎn)等功能，雖然其在整個江南油杉根系生物量中所占比例較低，僅為7%～10%，但它們在地下起著非常大的作用。

運用SPSS對江南油杉根系生物量組成與生長指標胸徑、樹高、冠幅進行相關(guān)分析，結(jié)果見表4。江南油杉根系中小根生物量與冠幅呈顯著負相關(guān)，與粗根生物量呈顯著正相關(guān)；小根的生物量跟樹體冠幅大小成反比，與粗根生物量成正比，其他指標之間未呈現(xiàn)顯著相關(guān)性。說明江南油杉的地下部分根系生物量很難從地上部分的生長指標體現(xiàn)出來。

2.3 江南油杉整株生物量分布特征

植物地上部分與地下部分是相互依賴、相互促進的關(guān)系，地上部分與地下部分通過物質(zhì)和信號的相互交流建立相關(guān)性。根系為地上部分提供水分、礦質(zhì)營養(yǎng)、激素等，地上部分為根系提供光合同化物、維生素等。因此植物的生長是地上部分和根系分工合作的結(jié)果，各器官之間的生長發(fā)育過程密切相關(guān)。

從圖8可以看出，在上坡位江南油杉整株生物量構(gòu)成中，各器官生物量比例排序為樹干＞枝＞根＞皮＞葉，其中樹干占整株生物量的比例最大，為50%，根系占整株生物量的17%，而葉僅占3%。中坡位江南油杉各器官生物量的大小順序與上坡一致（圖9），也為樹干＞枝＞根＞皮＞葉，根系生物量比上坡位減少了2%，枝的生物量各增長了1%。下坡位的江南油杉各器官生物量大小順序和構(gòu)成比例均與上坡一致（圖10），其中根系均占整株生物量的17%，但側(cè)根占比了減少1%，主根增加了1%。

表4江南油杉地下部分生物量與生長指標的關(guān)系

經(jīng)對比發(fā)現(xiàn)，不同坡位江南油杉各器官生物量大小順序均為樹干＞枝＞根＞皮＞葉，坡位間各器官生物量所占比例非常接近，分別為50%、22%～23%、15%～17%、8%、3%～4%。樹干生物量所占比例最大，均為50%，這與江南油杉作為優(yōu)良造林樹種及其干型通直，出材率高、枝叉少而小等生長特性相適應。另外，3種坡位江南油杉根系中側(cè)根的生物量均約是主根生物量2倍。說明江南油杉根系側(cè)根發(fā)達。

圖8上坡位江南油杉總生物量構(gòu)成比例圖

3 討論

30年生江南油杉人工林生物量的結(jié)構(gòu)分配具有一定的規(guī)律性，坡位對各器官生物量的分布特征具有一定影響，各器官（組分）生物量與主要生長指標之間具有不同程度的相關(guān)性。

江南油杉地上部分各器官間生物量的大小順序均表現(xiàn)為樹干＞大枝＞小枝＞皮＞葉，受坡位因子影響不大，所占比例分別在59%～60%、16%～17%、10%～11%、9%～10%、4%。說明坡位因子雖然顯著影響江南油杉的生長指標，造成生物量差異顯著，但江南油杉地上部分各器官間的生物量構(gòu)成比例差異不大。樹干、大枝、皮和總生物量坡位間的大小排序均為下坡＞中坡＞上坡，而小枝和葉生物量排序為中坡＞下坡＞上坡，數(shù)值上非常接近。說明江南油杉地上部分各器官間生物量構(gòu)成比例由其樹種本身的生物學特性決定。

圖10下坡位江南油杉總生物量構(gòu)成比例圖

樹木的生長因子與各器官生物量的大小分配密切相關(guān)，不同器官生物量是表征立木生長過程的重要指標［33］，對了解樹木變異、預測林火、木材生產(chǎn)及養(yǎng)分循環(huán)等具有重要作用，因此對樹木不同器官生物量分配情況進行研究非常有必要。周忠誠等［34］對15年生桉樹中大徑材人工林生物量與生產(chǎn)力進行研究發(fā)現(xiàn)，7個器官生物量大小與測樹因子樹高之間相關(guān)性不大，其中葉生物量大小與4個測樹因子相關(guān)性均不顯著，這與本研究有相似之處。