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極小種群野生植物浙江安息香的生態(tài)位和種間關(guān)系

2020-09-17 01:02吳霖東李婷婷傅國(guó)林吳初平余裕龍王志高盛衛(wèi)星朱錦茹江波焦?jié)崫?/span>文香英袁位高
關(guān)鍵詞:喬木樣地寬度

吳霖東,李婷婷,傅國(guó)林,吳初平,余裕龍,王志高,盛衛(wèi)星,朱錦茹,江波,焦?jié)崫?,文香英,袁位?

(1.浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院,杭州311300;2.浙江省林業(yè)科學(xué)研究院,杭州310023;3.浙江省建德市建德林場(chǎng),杭州311600;4.浙江省建德市林業(yè)技術(shù)推廣中心,杭州311600;5.中國(guó)科學(xué)院華南植物園,廣州510650)

浙江安息香(Styrax zhejiangensis)為安息香科安息香屬的一個(gè)種,是浙江省特有的極小種群野生植物,分布區(qū)域極為狹窄,目前僅發(fā)現(xiàn)于浙江省建德林場(chǎng)瀧江林區(qū)桃花塢;其數(shù)量稀少,瀕臨滅絕,2011年調(diào)查發(fā)現(xiàn)僅有37 叢,屬極其瀕危,已被列為浙江省珍稀瀕危野生植物及省級(jí)重點(diǎn)監(jiān)測(cè)物種。浙江安息香樹(shù)形優(yōu)美,花朵芳香且盛開(kāi)時(shí)下垂美麗,是珍稀的觀賞植物,其花、果實(shí)、木材均具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,可用于園林綠化、藥用保健以及能源利用等方面[1]。目前,國(guó)內(nèi)外對(duì)于安息香屬植物保護(hù)方面的研究大多處于資源現(xiàn)狀調(diào)查階段,特別是對(duì)于一些國(guó)內(nèi)特有種的瀕危原因等方面的研究較為缺乏,嚴(yán)重影響了該屬植物資源的保存和利用[2-3]。

極小種群野生植物因其分布地域狹窄或呈間斷分布并長(zhǎng)期受到外界因素脅迫干擾,導(dǎo)致種群退化和數(shù)量持續(xù)減少,目前,種群及個(gè)體數(shù)量都極少,已經(jīng)低于穩(wěn)定存活界限的最小可存活種群而隨時(shí)處于瀕臨滅絕狀態(tài)[4-5]。研究極小種群的生態(tài)位特征和種間聯(lián)結(jié)性能夠量化極小種群植物與環(huán)境之間的關(guān)系以及其在群落中所處的地位,并反映群落中物種之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[6]。生態(tài)位理論在植物種群研究中有重要而廣泛的應(yīng)用,通過(guò)對(duì)植物種群之間生態(tài)位重疊及生態(tài)位寬度的計(jì)算,可以定量地反映物種之間的關(guān)系以及物種和環(huán)境之間的關(guān)系[7-9]。極小種群植物在種群競(jìng)爭(zhēng)間會(huì)處在劣勢(shì)地位,比如極小種群植物玉龍蕨(Sorolepidium glaciale)在種群間競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì),數(shù)量稀少,對(duì)資源利用率低,不能形成優(yōu)勢(shì)種群[10]。但有些時(shí)候造成極小種群植物瀕危的主要原因并不是生態(tài)位因素,比如極小種群野生植物圓葉玉蘭(Oyama sinensis)[11]和重慶特有極小種群植物縉云秋海棠(Begonia jinyunensis)[12]都具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)能力,在群落中都具有重要的生態(tài)地位和作用。另外,對(duì)群落種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行研究,能反映不同物種之間的相互作用及物種與生境因子間的耦合關(guān)系,為物種多樣性的保護(hù)提供種間關(guān)系依據(jù)[13]。胡理樂(lè)等[14]對(duì)瀕危植物毛柄小勾兒茶(Berchemiella wilsonii var. pubipetiolata)和黃祥童等[15]對(duì)珍稀植物對(duì)開(kāi)蕨(Phyllitis scolopendrium)與其伴生物種聯(lián)結(jié)性進(jìn)行研究,提供了相應(yīng)物種保護(hù)和回歸實(shí)踐的理論依據(jù)。

本文研究了浙江安息香野生植物群落的物種組成、種群密度、生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊和種間聯(lián)結(jié)性等,即從生態(tài)位特征和種間關(guān)聯(lián)方向分析其是否存在生態(tài)適應(yīng)能力弱以及與周?chē)鷺?shù)種發(fā)生資源競(jìng)爭(zhēng)等可能存在的瀕危原因,旨在為浙江安息香的就地保護(hù)與遷地保護(hù)提供理論參考,并為該物種的科學(xué)保護(hù)積累資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

浙江安息香種群主要分布在浙江省建德林場(chǎng),該林場(chǎng)擁有經(jīng)營(yíng)面積8 000 多hm2,森林蓄積量達(dá)65 萬(wàn)多m3,森林覆蓋率95%以上,是國(guó)家級(jí)森林公園,地處錢(qián)塘江上游的富春江水庫(kù)兩岸。浙江安息香種群保護(hù)區(qū)所在的建德林場(chǎng)瀧江林區(qū)桃花塢,地形復(fù)雜,植被資源豐富,境內(nèi)分布的木本植物有642種,隸屬91 科、276 屬,其中許多是國(guó)家珍稀保護(hù)植物,非常適合浙江安息香種群保護(hù)區(qū)的建設(shè)。

1.2 研究方法

參考方精云等[16]的方法,采用樣地記錄法進(jìn)行群落調(diào)查。由于目前發(fā)現(xiàn)的浙江安息香共有8個(gè)分布點(diǎn),因此,根據(jù)這8個(gè)分布點(diǎn)的位置分為8個(gè)調(diào)查樣地,即在每個(gè)分布點(diǎn)設(shè)置1個(gè)樣地,其位置分布如圖1 所示。樣地面積設(shè)置為20 m×20 m,觀測(cè)記錄每個(gè)樣地海拔、坡向、坡度、坡位、郁閉度等,獲得生境原貌;對(duì)樣地中的所有浙江安息香予以調(diào)查,記錄樹(shù)高、基徑、冠幅、枝下高等;將每個(gè)樣地分為4個(gè)10 m×10 m 的小樣方并調(diào)查喬木層的樹(shù)木,記錄種名、株數(shù)、胸徑、樹(shù)高、冠幅等;同時(shí),在每個(gè)樣方沿對(duì)角線方向設(shè)置5個(gè)5 m×5 m的小樣方并測(cè)量灌木層和草本層的種名、蓋度、高度,獲得群落的基本信息。樣地的環(huán)境特征如表1所示。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 種群密度

Nd=S/A.

式中:Nd為種群密度;S為樣地內(nèi)浙江安息香的總株數(shù);A為樣地面積[17]。

圖1 浙江安息香樣地分布圖Fig.1 Sample plot distribution of Styrax zhejiangensis

1.3.2 重要值

重要值能反映各個(gè)種群在群落中的地位和作用[18],浙江安息香群落中各樹(shù)種重要值的計(jì)算公式如下:

表1 樣地的環(huán)境特征Table 1 Environmental characteristics of sample plots

相對(duì)密度=某一物種在樣方中的株數(shù)/該樣方中所有物種的總株數(shù);

相對(duì)優(yōu)勢(shì)度=某一物種在樣方中的胸高斷面積和/該樣方所有樹(shù)種的胸徑平方和;

灌木和草本相對(duì)優(yōu)勢(shì)度=某一物種在樣方中的蓋度/樣方中所有物種的蓋度和;

相對(duì)頻率=某一物種在樣方中出現(xiàn)的頻率/該樣方中所有樹(shù)種出現(xiàn)的頻率和;

重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度+相對(duì)頻率)/3×100%。

1.3.3 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度可以反映物種對(duì)環(huán)境資源利用狀況以及物種的生態(tài)適應(yīng)性和分布幅度[19]。本文分別采用Levins和Shannon法的生態(tài)位寬度計(jì)算公式[20-21]。

式中:BL和BS分別為L(zhǎng)evins和Shannon法中物種i的生態(tài)位寬度;Pij為物種i在資源位j中的重要值占該物種在整個(gè)資源中總重要值的比例;r 為資源等級(jí)數(shù)(本文為樣地?cái)?shù));nij為物種i在資源位j上的優(yōu)勢(shì)度(本文為樣方中物種的重要值);Ni為物種i的總量(本文為物種i在所有樣地的重要值的總和)[12]。

1.3.4 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊是指在一定資源序列上,2 個(gè)物種利用同等級(jí)資源而互相重疊的情況[19]。本文采用Pianka指數(shù)來(lái)表示生態(tài)位重疊,其計(jì)算公式[22]為:

式中:Oik為生態(tài)位重疊值;pij和pkj分別為物種i與物種k 在資源位j 中的重要值占該物種在整個(gè)資源中總重要值的比例;nij和nkj分別為物種i和物種k在資源位j 上的優(yōu)勢(shì)度(本文為樣方中物種的重要值)。Oik具有值域[0,1]的特點(diǎn):當(dāng)Oik為1 時(shí),表明物種i與物種k的生態(tài)位完全重疊;當(dāng)Oik為0時(shí),表明2個(gè)物種沒(méi)有共同資源狀態(tài),其生態(tài)位完全不重疊[23]。

1.3.5 種間聯(lián)結(jié)

以χ2檢驗(yàn)為基礎(chǔ),建立2×2聯(lián)列表,利用結(jié)合點(diǎn)相關(guān)系數(shù)(point correlation coefficient, PCC)、聯(lián)結(jié)系數(shù)(association coefficient, AC)、關(guān)聯(lián)度指數(shù)(Ochiai index, OI)、共同出現(xiàn)百分率(percentage of co-occurrence,PC)進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)分析[24-25]。

1)χ2檢驗(yàn)可以確定物種間聯(lián)結(jié)性是否顯著。由于本研究取樣的非連續(xù)性,χ2值采用Yates的連續(xù)校正公式進(jìn)行計(jì)算[15,26]。

當(dāng)ad-bc>0時(shí),種對(duì)間呈正聯(lián)結(jié)關(guān)系,反之則為負(fù)聯(lián)結(jié)。種對(duì)間聯(lián)結(jié)性強(qiáng)弱由χ2值決定:若χ2<3.841(P>0.05),則種對(duì)間聯(lián)結(jié)不顯著;若3.841<χ2<6.635(0.01<P<0.05),則種對(duì)間聯(lián)結(jié)顯著;若χ2>6.635(P<0.01),則種對(duì)間聯(lián)結(jié)極顯著。

2)點(diǎn)相關(guān)系數(shù)(PCC)計(jì)算公式為:

3)聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)表示種對(duì)間的聯(lián)結(jié)程度。計(jì)算公式為:

式中:n 為樣方總數(shù);a 為A、B 2 個(gè)物種都存在的樣方數(shù);b為A物種不存在而B(niǎo)物種存在的樣方數(shù);c為A物種存在而B(niǎo)物種不存在的樣方數(shù);d為A、B 2個(gè)物種都不存在的樣方數(shù)[18,25]。

在計(jì)算聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)時(shí),為避免a、b 或d 為0而導(dǎo)致AC=±1,即出現(xiàn)無(wú)法比較關(guān)聯(lián)程度的情況時(shí),將a、b、c、d為0的數(shù)值都加權(quán)為1[15,25]。

2 結(jié)果

2.1 群落物種組成

浙江安息香主要生長(zhǎng)于生境相對(duì)濕潤(rùn)的溪流邊。根據(jù)8 個(gè)樣地調(diào)查結(jié)果,浙江安息香群落內(nèi)有約91 種植物(表2~4)。其中喬木層和灌木層的植物約65種,隸屬于33科49屬,總數(shù)達(dá)2 422株,包括安息香科、冬青科、殼斗科、山茶科、樟科、榆科等。在喬木層和灌木層中,植物數(shù)量超過(guò)20株的物種占其總物種數(shù)的24.62%,其林木數(shù)量占其植物總數(shù)量的86.94%,其中:箬竹(Indocalamus tessellatus)數(shù)量最多,約1 181 株,占植物總數(shù)量的48.66%;而浙江安息香僅有114株(66叢),占植物總數(shù)量的4.71%;另外有35 個(gè)物種的林木數(shù)量不超過(guò)10 株,占總物種數(shù)的53.85%,占植物總數(shù)量的5.08%。

種群密度是反映種群自我數(shù)量調(diào)節(jié)的作用系統(tǒng)指標(biāo),也是影響種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的主要因子[17]。從表2~4中各物種種群密度可知:箬竹的總體種群密度最大,為3 691株/hm2,其次為青岡(Quercus glauca)、油茶(Camellia oleifer)、浙江安息香、柃木(Eurya japonica)等??梢?jiàn),浙江安息香的種群密度排在第4位,為356株/hm2。

2.2 重要值特征

由表2~4 可以看出:?jiǎn)棠緦又?,青岡的重要值最大,其次為杉木(Cunninghamia lanceolata)、木荷(Schima superba)、藍(lán)果樹(shù)(Nyssa sinensis)、紅楠(Machilus thunbergii)等。灌木層中,箬竹的重要值最大,為26.45%;浙江安息香的重要值為10.74%,位居第3,是所在群落灌木層中的優(yōu)勢(shì)種群之一;重要值前5的物種還包括油茶、柃木、青岡。在實(shí)際調(diào)查中,占據(jù)灌木層第1位的箬竹在各個(gè)樣地分布均勻,種群數(shù)量也多。與箬竹相比,浙江安息香的優(yōu)勢(shì)并不明顯,種群數(shù)量也相對(duì)較少。

表2 喬木層物種組成Table 2 Species composition of tree layer

表3 灌木層物種組成Table 3 Species composition of shrub layer

2.3 生態(tài)位寬度特征

生態(tài)位寬度可以衡量植物種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力和資源利用能力。種群生態(tài)位寬度越大,則表明該種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng),對(duì)資源的利用能力也強(qiáng)[12]。本文分別采用Levins 和Shannon 法計(jì)算浙江安息香群落中木本植物的生態(tài)位寬度,二者的計(jì)算結(jié)果與物種重要值的變化趨勢(shì)基本一致(表5)??傮w上,物種的重要值越大,生態(tài)位寬度也越大。

在喬木層,青岡的重要值最大,其生態(tài)位寬度也最大,分別為6.126和1.904,表明其生態(tài)適應(yīng)能力相對(duì)其他樹(shù)種強(qiáng),且在實(shí)際調(diào)查過(guò)程中,青岡在各個(gè)樣地均有出現(xiàn),其競(jìng)爭(zhēng)能力較強(qiáng)。而杉木、藍(lán)果樹(shù)和南酸棗(Choerospondias axillaris)等樹(shù)種的重要值排序雖然較其他樹(shù)種相對(duì)靠前,但其只出現(xiàn)在個(gè)別樣地中,使其生態(tài)位寬度相對(duì)靠后。相反,紅楠、柃木、刨花楠(Machilus pauhoi)和虎皮楠(Daphniphyllum oldhami)等樹(shù)種的重要值雖然相對(duì)靠后,但其出現(xiàn)的樣地?cái)?shù)量較多,頻度較大,使其生態(tài)位寬度相對(duì)靠前。

在灌木層,雖然浙江安息香重要值排第3,但其生態(tài)位寬度最大,分別為6.557和1.977,說(shuō)明浙江安息香在所調(diào)查的陰濕生境中具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力,能夠較強(qiáng)地利用該地的環(huán)境資源,可與其他物種形成比較平衡的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。此外,箬竹、油茶、柃木、青岡、烏藥(Lindera aggregata)、構(gòu)樹(shù)(Broussonetia papyrifera)的生態(tài)位寬度較大,在各個(gè)樣地基本都有分布。而山蒼子(Litsea cubeba)、大葉冬青(Ilex latifolia)、漆樹(shù)(Toxicodendron vernicifluum)、烏飯子(Vaccinium bracteatum)、檵木(Loropetalum chinensis)等樹(shù)種的生態(tài)位寬度較為狹窄,僅分布于1 個(gè)樣地中。

表4 草本層物種組成Table 4 Species composition of herb layer

2.4 生態(tài)位重疊特征

表6列舉了喬木層中重要值≥0.5%物種的生態(tài)位重疊值,其中:生態(tài)位重疊值在0.8~0.9 的有5對(duì),分別是木荷和白櫟(Quercus fabri)、檵木和南酸棗、檵木和沙樸(Aphananthe aspera)、刨花楠和豹皮樟(Litsea coreana)以及冬青(Ilex chinensis)和沙樸;生態(tài)位重疊值大于0.5 的共有75 對(duì),占總對(duì)數(shù)的17.24%;多數(shù)種對(duì)的生態(tài)位重疊值偏低,其中生態(tài)位重疊值小于0.1 的最多,共有266 對(duì),占總對(duì)數(shù)的61.15%??傊?,喬木樹(shù)種間的生態(tài)位重疊值總體偏低。

表7列舉了灌木層中重要值≥0.3%物種的生態(tài)位重疊值,其中:生態(tài)位重疊值在0.8~0.9 的有13對(duì),分別為油茶和柃木、油茶和山礬(Symplocos caudata)、浙江安息香和柃木、柃木和山礬、柃木和桂皮等種對(duì);生態(tài)位重疊值大于0.5 的有120 對(duì),占總對(duì)數(shù)的27.59%;而生態(tài)位重疊值小于0.1 的也最多,共有134對(duì),占總對(duì)數(shù)的30.80%。

一般而言,生態(tài)位寬度相對(duì)較大的物種之間生態(tài)位重疊值也較高,如:木荷和紅楠,柃木和油茶,柃木和浙江安息香等,其生態(tài)位重疊值均大于0.8。但并非種群生態(tài)位寬度小的其生態(tài)位重疊值也小,如:南酸棗和冬青,刨花楠和豹皮樟,大葉紫珠(Callicarpa macrophylla)和虎皮楠等,其生態(tài)位重疊值也均在0.8 以上。這與它們自身的生態(tài)學(xué)特性、對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力以及對(duì)資源位的要求存在一定關(guān)系[11,27]。另外,從表7 還可以看出,同屬種群間生態(tài)位重疊值較小,如青岡和白櫟(Quercus fabri),紅楠和刨花楠,柃木和大葉柃(Eurya japonica)等,其生態(tài)位重疊值均小于0.5。

浙江安息香與柃木的生態(tài)位重疊值最大,為0.809,其次為箬竹、油茶、烏藥、構(gòu)樹(shù)、冬青、石櫟(Lithocarpus glaber)、青 岡、紫 珠(Callicarpa formosana),其值分別為0.734、0.729、0.681、0.670、0.646、0.643、0.640、0.626。而與浙江安息香生態(tài)位重疊值較小的有山蒼子、漆樹(shù)、大葉冬青,大小分別為0.184、0.217、0.217。

表5 木本層樹(shù)種的生態(tài)位寬度Table 5 Niche breadth of species in the woody layer

表6 喬木層重要值≥0.5%物種的生態(tài)位重疊值Table 6 Niche overlap value of species with important value ≥0.5%in tree layer

表7 灌木層重要值≥0.3%物種的生態(tài)位重疊值Table 7 Niche overlap value of species with important value ≥0.3%in shrub layer

2.5 種間聯(lián)結(jié)特征

浙江安息香與喬木層、灌木層的每一物種的χ2檢驗(yàn)、結(jié)合點(diǎn)相關(guān)系數(shù)、聯(lián)結(jié)系數(shù)、關(guān)聯(lián)度指數(shù)及共同出現(xiàn)百分率的計(jì)算結(jié)果如表8和表9所示。

從表8 可知:浙江安息香與喬木層種對(duì)的χ2<3.841(P>0.05),說(shuō)明其與所有喬木層物種聯(lián)結(jié)不顯著。從聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)、結(jié)合點(diǎn)相關(guān)系數(shù)(PCC)看,與浙江安息香正聯(lián)結(jié)的種對(duì)僅有8種,占喬木層物種數(shù)的24.24%,負(fù)聯(lián)結(jié)的有23種,占69.70%。而|AC|>0.4的只有2種,其中木荷為正聯(lián)結(jié),豹皮樟為負(fù)聯(lián)結(jié)。而與浙江安息香-0.40≤AC<-0.60的有17種,占喬木層物種數(shù)的51.52%;除了豹皮樟,其余|PCC|都小于0.3,也說(shuō)明浙江安息香與絕大部分喬木的關(guān)聯(lián)性不大或稍?xún)A向于負(fù)聯(lián)結(jié)。

表8 浙江安息香與喬木樹(shù)種聯(lián)結(jié)性指標(biāo)Table 8 Indices of interspecific association between Styrax zhejiangensis and tree species

而從表9可知:在灌木層中,浙江安息香與山礬、紫珠和桂皮的聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)均大于0.40,而與浙江安息香的AC值在0.20~0.40之間的有26種,占灌木層總物種數(shù)的54.17%,說(shuō)明浙江安息香與灌木層其他大多數(shù)樹(shù)種都存在正聯(lián)結(jié)傾向。而與浙江安息香生態(tài)位重疊值最大的柃木與浙江安息香的AC 值在-0.60~-0.40之間,為-0.503,浙江安息香與大青的聯(lián)結(jié)系數(shù)也達(dá)到了-0.606,說(shuō)明浙江安息香與柃木、大青之間存在負(fù)聯(lián)結(jié)傾向。箬竹、冬青與浙江安息香的生態(tài)位重疊值也較大,也存在負(fù)聯(lián)結(jié)傾向。綜上所述,柃木、大青、箬竹和冬青等物種與浙江安息香對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)較為激烈。

表9 浙江安息香與其他灌木樹(shù)種聯(lián)結(jié)性指標(biāo)Table 9 Indices of interspecific association between Styrax zhejiangensis and other shrub species

表9(續(xù)) Continuation of Table 9

3 討論

根據(jù)調(diào)查,浙江安息香所在的群落樣地內(nèi)喬木層和灌木層中共有植物33科49屬65種2 422株,而浙江安息香數(shù)量?jī)H占總數(shù)量的4.71%,相比2011 年的調(diào)查結(jié)果[2],其種群數(shù)量有相應(yīng)的增加,新發(fā)現(xiàn)數(shù)量達(dá)40 叢左右。浙江安息香所在樣地的群落類(lèi)型為次生常綠闊葉林和針闊混交林,主要以次生常綠闊葉林為主,林分層次結(jié)構(gòu)明顯。其中:?jiǎn)棠緦又饕獌?yōu)勢(shì)樹(shù)種有青岡、杉木、木荷、藍(lán)果樹(shù)、紅楠等;灌木層優(yōu)勢(shì)樹(shù)種有箬竹、油茶、浙江安息香、柃木、烏藥、大青等。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn),浙江安息香母樹(shù)周?chē)猩倭繉?shí)生小苗,高度20~120 cm,這說(shuō)明浙江安息香有一定的自然繁殖能力,但由于其多生長(zhǎng)于陰濕環(huán)境,分布區(qū)域較為狹窄,不利于開(kāi)花坐果,且落花落果現(xiàn)象嚴(yán)重,種子飽滿程度低,導(dǎo)致其種子自然繁殖能力相對(duì)較弱[2]。

種群的生態(tài)位寬度可以衡量物種對(duì)資源的利用能力和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力,可以間接反映種群在群落演替過(guò)程中的動(dòng)態(tài)趨勢(shì)[7,11]。對(duì)浙江安息香種群生態(tài)位研究發(fā)現(xiàn),重要值與生態(tài)位寬度反映其在群落中的地位并非完全一致,說(shuō)明物種的分布頻度也可能影響生態(tài)位寬度[12,28]。重要值越大的物種,生態(tài)位不一定越寬。如在喬木層中,杉木的重要值和生態(tài)位寬度分別為8.23%、2.069,而紅楠分別為4.16%和3.660。這是因?yàn)闃拥?為針闊混交林,杉木具有較高的重要值,說(shuō)明其在樣地7占有重要的資源,但其分布的樣地較少;而紅楠雖然在各樣地所占的重要值相對(duì)較小,但其分布的樣地比杉木多,導(dǎo)致其生態(tài)位寬度較大。在灌木層,浙江安息香、箬竹、油茶占有的資源位相同,雖然浙江安息香的重要值相對(duì)較小,但其生態(tài)位寬度最大。這是因?yàn)檎憬蚕⑾阍诟鱾€(gè)樣地中的重要值與箬竹、油茶相比較為平均。可見(jiàn),占有較大資源量種群的生態(tài)位寬度不一定就高,而占有較大資源位或占有較大資源量且平均的種群,往往生態(tài)位寬度較大。本研究中,浙江安息香的生態(tài)位寬度較大,在研究區(qū)內(nèi)分布較為均勻,表明其在該環(huán)境條件下具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)能力。對(duì)極小種群野生植物圓葉玉蘭[11]、極小種群瀕危植物黃山木蘭[29]和極小種群植物縉云秋海棠[12]的研究表明,各極小種群植物的生態(tài)位寬度在群落中均較大,本研究結(jié)果與其一致。這說(shuō)明在調(diào)查區(qū)域內(nèi)的生態(tài)環(huán)境條件下生態(tài)位寬度大小與浙江安息香瀕危原因沒(méi)有必然聯(lián)系,但也同時(shí)說(shuō)明浙江安息香對(duì)環(huán)境要求的特殊性,即其在相對(duì)陰濕的溪流邊具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)能力。

在群落中,2 個(gè)或更多的植物種群對(duì)某些資源的共同需求,使不同種群的生態(tài)位之間常處于不同程度的重疊狀態(tài)[30]。生態(tài)位重疊值越大,物種之間對(duì)資源的利用程度越相似;相反,則表示物種之間對(duì)環(huán)境資源的需求差異大[11]。而生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊值之間存在一定的聯(lián)系,通常,生態(tài)位寬度較大的物種之間可能出現(xiàn)較大的生態(tài)位重疊,這是因?yàn)樯鷳B(tài)位寬度較大的物種,其分布較廣,適應(yīng)能力強(qiáng)[31]。本研究計(jì)算結(jié)果表明,喬木層生態(tài)位重疊值大于0.5 的僅占總數(shù)的17.24%,灌木層僅占27.59%,說(shuō)明浙江安息香所在的群落內(nèi)大部分物種之間生態(tài)位重疊值均較低,群落物種之間對(duì)資源的需求不同,環(huán)境適應(yīng)能力相似度低,有一定的生態(tài)位分化。浙江安息香與柃木、箬竹、油茶、烏藥等物種有較高的生態(tài)位重疊,這反映出浙江安息香與這些樹(shù)種要么對(duì)某一環(huán)境因子的要求存在互補(bǔ)性,要么對(duì)資源利用能力具有相似性[32];而其與山蒼子、漆樹(shù)、大葉冬青等物種的生態(tài)位重疊較小,這可能是浙江安息香與這些樹(shù)種對(duì)生態(tài)因子的需求不同,共同資源狀態(tài)也相對(duì)較少有關(guān)[12]。由于浙江安息香與柃木、箬竹、油茶分布樣地多,且生態(tài)位寬度較大,因此,相應(yīng)的生態(tài)位重疊值也較高。而在資源不足以滿足物種的需求時(shí),也可能因較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)而表現(xiàn)出高的生態(tài)位重疊值[12]。根據(jù)《中國(guó)植物志》中記載,與浙江安息香生態(tài)位重疊值最大的柃木多生長(zhǎng)于山坡、溝坎陰濕處及山坡路旁或溪谷邊灌叢中[33]。在實(shí)際調(diào)查中發(fā)現(xiàn),浙江安息香通常也生長(zhǎng)于溪水邊,而柃木、箬竹、油茶都喜濕潤(rùn)且宜生長(zhǎng)于深厚肥沃的酸性土壤上,與實(shí)際調(diào)查中浙江安息香的生長(zhǎng)環(huán)境較為相似。但種對(duì)之間的重疊值大小也只能反映出它們之間對(duì)資源的需求和利用的相似程度,不能完全反映其競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[12,34]。

種間聯(lián)結(jié)不僅能反映不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性,還能反映各物種在不同生境中相互影響所形成的聯(lián)系[35]。研究發(fā)現(xiàn),浙江安息香與所有喬木層物種聯(lián)結(jié)不顯著。而從AC、PCC結(jié)果看,與浙江安息香呈正聯(lián)結(jié)的種對(duì)占喬木層物種數(shù)的24.24%,除木荷之外,正聯(lián)結(jié)系數(shù)均不大,但呈負(fù)聯(lián)結(jié)的占69.70%。由此可見(jiàn),喬木層對(duì)浙江安息香的生長(zhǎng)存在著一定的影響。在灌木層中,浙江安息香與山礬、紫珠和桂皮的聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)較大(均大于0.40),且與灌木層大多數(shù)樹(shù)種存在正聯(lián)結(jié)傾向。而浙江安息香與柃木、大青、箬竹及冬青之間雖然生態(tài)位重疊較大,但存在著負(fù)聯(lián)結(jié)傾向,其中:與生態(tài)位重疊值最大的柃木的負(fù)聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)達(dá)到了-0.503,與大青更是達(dá)到了-0.606,表明浙江安息香與柃木、大青、箬竹及冬青之間的種間競(jìng)爭(zhēng)較為激烈。而浙江安息香與所有的喬木層、灌木層植物關(guān)聯(lián)不顯著,種間聯(lián)結(jié)關(guān)系較為松散并趨向于相互獨(dú)立,有較大的隨機(jī)性。這與珍稀植物對(duì)開(kāi)蕨以及瀕危植物毛柄小勾兒茶的種間聯(lián)結(jié)性的結(jié)果[14-15]相類(lèi)似。

4 結(jié)論

浙江安息香不像其他瀕危植物存在生態(tài)位寬度小,與大部分物種之間存在激烈競(jìng)爭(zhēng)等問(wèn)題。但浙江安息香對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的要求較為特殊,能較強(qiáng)地適應(yīng)陰濕環(huán)境。浙江安息香數(shù)量少的原因主要包括:對(duì)陰濕環(huán)境的特殊要求;在資源不足的情況下,與箬竹、柃木、冬青、大青等產(chǎn)生資源競(jìng)爭(zhēng);其林下灌草蓋度大,可能會(huì)影響其種子的著床,導(dǎo)致幼苗數(shù)量稀少等。因此,對(duì)浙江安息香的保護(hù)措施有:

1)保護(hù)其自然生境。浙江安息香對(duì)環(huán)境具有特殊的要求,喜陰濕涼爽、陽(yáng)光不直射、腐殖質(zhì)豐富的酸性土壤。

2)人為干預(yù)。浙江安息香群落中,箬竹數(shù)量較多,可以將分布在浙江安息香周?chē)捏柚襁M(jìn)行適當(dāng)鏟除,降低因資源不足的情況下箬竹與浙江安息香之間可能的競(jìng)爭(zhēng)。

3)遷地保護(hù)。對(duì)浙江安息香進(jìn)行科學(xué)的遷地?fù)嵊瑪U(kuò)大其分布范圍,從而提高其種群數(shù)量。

4)由于浙江安息香種子的自然繁殖能力相對(duì)較弱,尋找促進(jìn)其種子自然萌發(fā)的途徑可能對(duì)提高其數(shù)量有一定的幫助。

此外,還需對(duì)浙江安息香的種群動(dòng)態(tài)、生殖生物學(xué)特性等作進(jìn)一步的研究和探討,為保護(hù)極小種群野生植物浙江安息香提供更多的理論科學(xué)依據(jù)。

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