陸雙飛，陳禹衡，周斯怡，殷曉潔

(1.西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，云南 昆明 650224；2.南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037)

熱量和水分是決定區(qū)域尺度上植物地理分布的主要環(huán)境因素[1]。以溫暖化為主要特征的氣候變化，將導(dǎo)致熱量和水分在數(shù)量和空間上的變化，進而引起植物分布的變化。這一變化過程可能發(fā)生種群的局部滅絕或高度分散[2]。政府間氣候變化專門委員會(Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC)第五次評估報告指出，相對于1986—2005年，2081—2100年的地球平均溫度將升高0.3～4.8 ℃[3]。已有研究表明，未來氣候下物種分布區(qū)可能發(fā)生不同程度的收縮或擴張[4-5]。

松屬(Pinus)是松科(Pinaceae)中最大的屬，全球100余種。我國松屬資源豐富，自然分布22種10變種，引種栽培16種2變種[6]。松屬植物具有極高的生態(tài)價值[7]、經(jīng)濟價值和醫(yī)藥價值[8]。中國西南是全球25個生物多樣性熱點地區(qū)之一[9]，也是中國裸子植物分布的中心[10]。然而，由于特殊的地理位置和地形地貌，使西南地區(qū)成為對氣候變化最為敏感的地區(qū)之一[11]。因此，對該地區(qū)松屬喬木對氣候變化響應(yīng)的研究意義重大。

采用最大熵模型(maximum entropy model，MaxEnt model)對西南地區(qū)12種松屬喬木當(dāng)前和未來氣候情景下的潛在地理分布進行模擬，以期回答：①影響12種松屬喬木分布的主導(dǎo)環(huán)境因子是什么？②當(dāng)前和未來氣候情景下12種松屬喬木的潛在分布格局怎樣？③潛在分布區(qū)的環(huán)境特征如何？在區(qū)域尺度上，為氣候變化下西南地區(qū)松屬喬木資源的保護和可持續(xù)經(jīng)營提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

西南地區(qū)包括了以云貴高原為中心的云南省、貴州省、重慶市、四川省及西藏自治區(qū)的一部分，總面積113.74萬km2，占我國國土面積的11.84%，境內(nèi)海拔高差較大，地形復(fù)雜多樣，因此有著極其豐富的針葉林資源[13]。該地區(qū)有著眾多我國特有的松屬喬木如云南松(PinusyunnanensisFranch.)、細(xì)葉云南松(Pinusyunnanensisvar.tenuifoliaCheng et Law)、思茅松[Pinuskesiya(A.Chev.) Gaussen.]、毛枝五針?biāo)?PinuswangiiHu et Cheng)等樹種，同時也有巴山松[Pinustabuliformisvar.henryi(Masters) C. T. Kuan]、華南五針?biāo)?PinuskwangtungensisChun ex Tsiang)、喬松(PinuswallichianaA. B. Jackson)等南方特有樹種及華山松(PinusarmandiiFranch.)、白皮松(PinusbungeanaZucc. et Endi)等全國廣布樹種。但由于對森林長期的過度采伐、不合理的耕作方式和礦產(chǎn)資源開發(fā)等導(dǎo)致該地區(qū)的森林資源破壞嚴(yán)重，大面積的以松屬喬木為建群種的林分遭到了破壞[14]。因此確定西南地區(qū)松屬物種的適宜區(qū)對當(dāng)?shù)氐奶烊涣直Ｗo工程建設(shè)有著重要意義。

1.2 松屬物種分布數(shù)據(jù)

松屬樹種的地理分布信息主要通過4個途經(jīng)獲?。孩僦袊鴶?shù)字植物標(biāo)本館(http:∥www.cvh.ac.cn/)，②國家標(biāo)本資源共享平臺(http:∥www.nsii.org.cn/)，③全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)平臺(http:∥www.gbif.org)，④中國期刊全文數(shù)據(jù)庫(https:∥www.cnki.net/)。對于缺少準(zhǔn)確坐標(biāo)信息的分布記錄，需精確到縣級以下，通過百度坐標(biāo)拾取系統(tǒng)(http:∥www.gpsspg.com/maps.htm)確定經(jīng)緯度信息，并通過使用Google Earth(http:∥earth.google.com)衛(wèi)星地圖依據(jù)植物分布的具體生境來檢驗信息的準(zhǔn)確性。每個1 km×1 km柵格中只隨機保留1個分布點[12]。最終整理得到共計1 329條有效數(shù)據(jù)(圖1)，將其匯總保存為CSV格式用于MaxEnt進行物種分布模型的建立。

1.3 環(huán)境數(shù)據(jù)及基礎(chǔ)地理數(shù)據(jù)

氣候數(shù)據(jù)來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(http:∥www.worldclim.org)，空間分辨率為30″(約1 km×1 km)。采用當(dāng)前氣候(1950—2000年)及未來氣候情景2070年(2060—2080年)數(shù)據(jù)。未來氣候數(shù)據(jù)由中國國家氣候中心開發(fā)的BCC_CSM1-1模型產(chǎn)生，其對溫度和降水等各變量的預(yù)測有較高精度[15]。未來氣候情景選擇代表性濃度路徑4.5(representative concentration pathway 4.5，RCP4.5)，該模式情景與目前減排趨勢相對應(yīng)[16]。土壤數(shù)據(jù)來源于中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)科學(xué)數(shù)據(jù)中心(http:∥westdc.westgis.ac.cn)，其基于第二次全國土地調(diào)查南京土壤所提供的1 ∶100萬土壤數(shù)據(jù)制作，柵格大小約為1 km2。數(shù)字高程模型(digital elevation model，DEM)數(shù)據(jù)來源于中國科學(xué)院計算機網(wǎng)絡(luò)信息中心國際科學(xué)數(shù)據(jù)鏡像網(wǎng)站(http:∥www.gscloud.cn)，空間分辨率為90 m，利用ArcGIS的表面分析工具提取得到海拔、坡度、坡向數(shù)據(jù)。利用ArcGIS將環(huán)境因子數(shù)據(jù)的分辨率重采樣為30"，數(shù)據(jù)格式轉(zhuǎn)換為ASCII(表1)。中國矢量地圖來源于國家基礎(chǔ)地理信息中心(http:∥www.ngcc.cn/ngcc/)的公益性地圖。

圖1 松屬喬木的樣點分布圖Figure 1 Sample points distribution of Pinus species

1.4 環(huán)境因子篩選

為避免模型的過度擬合，提高模擬精度和實際生產(chǎn)中的可用性，需對環(huán)境因子按類別(溫度、溫度變化、降水、降水變化、地形和土壤6類)進行篩選，將貢獻(xiàn)率低和性質(zhì)相近的環(huán)境因子剔除[12]。首先利用37個環(huán)境因子和8個松屬喬木地理分布數(shù)據(jù)，通過MaxEnt模型進行初步模擬，篩選出貢獻(xiàn)率大于1.0%的因子；利用ArcGIS的波段集統(tǒng)計(band collection statistics)工具，對環(huán)境變量進行Pearson相關(guān)檢驗分析(圖2)[17]。若同類環(huán)境影響因子中有2個或以上的環(huán)境影響因子相關(guān)性系數(shù)|r|≥0.8，則保留貢獻(xiàn)率最高的因子參與最終模擬，篩選結(jié)果如表1所示。

1.5 最大熵模型分析

最大熵模型以最大熵理論為基礎(chǔ)[18]，該理論可解釋為，一個物種在沒有約束的情況下，會盡最大可能擴散，接近均勻分布[19]。物種分布點所蘊含的氣候、海拔和土壤等約束信息降低了熵，最大熵模型選取熵最大的分布作為最優(yōu)分布[20]。在眾多物種分布模型算法中，MaxEnt因其相對于其他建模方法具有預(yù)測精度高，在物種分布點較少的情況下仍能得到較準(zhǔn)確的結(jié)果等優(yōu)點而被廣泛應(yīng)用于入侵生物管理、造林區(qū)規(guī)劃、生物多樣性保護等研究[21-22]。研究表明，對于只有物種“存在”數(shù)據(jù)的情況下，MaxEnt模型的預(yù)測能力優(yōu)于GARP、ENFA、Bioclim等其他物種分布模型[23-24]。因此采用MaxEnt模型進行西南地區(qū)松屬喬木地理分布模擬。

將12個松屬物種的分布樣點數(shù)據(jù)與篩選出的12個環(huán)境影響因子數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt模型進行物種地理分布模擬。隨機選擇75%的分布數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集，剩余25%的分布數(shù)據(jù)作為測試集，重復(fù)運算10次取平均值。若為未來氣候下的潛在分布預(yù)測，需在“Projection layers directory/file”中添加未來某時段相對應(yīng)的環(huán)境因子數(shù)據(jù)，以獲得構(gòu)建的當(dāng)前關(guān)系模型在未來氣候情景下的投影結(jié)果，即未來地理分布。使用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristics curve，ROC curve)下的面積(the area under the ROC curve，AUC)進行模型的模擬精度檢驗[25]。AUC值的范圍為[0.5，1]，其值越大表示模型準(zhǔn)確性越高，當(dāng)AUC值大于0.8時，表明模型的預(yù)測精度“很準(zhǔn)確”[26]。根據(jù)MaxEnt模型輸出的環(huán)境因子百分比貢獻(xiàn)率評價各環(huán)境因子對模型的相對貢獻(xiàn)，篩選影響松屬喬木地理分布的主導(dǎo)環(huán)境因子。將累積貢獻(xiàn)率超過90%的參與累積的因子作為主導(dǎo)因子，通過主導(dǎo)因子的響應(yīng)曲線分析西南地區(qū)松屬喬木潛在分布區(qū)的環(huán)境特征。

最大熵模型以ASCII格式輸出物種在每個柵格內(nèi)的存在概率(P)，取值范圍為[0，1]。采用最大的訓(xùn)練敏感性和特異性(maximum training sensitivity plus specificity，MaxSS)方法確定閾值(y)，當(dāng)植物在某一地區(qū)的存在概率P

表1 環(huán)境因子Table 1 Environmental factors

圖2 環(huán)境因子相關(guān)性系數(shù)矩陣Figure 2 Pearson correlation coefficients (r) among environmental factors

2 結(jié)果與分析

2.1 模型準(zhǔn)確性評價

西南地區(qū)12種松屬喬木的地理分布模擬結(jié)果AUC均值如表2所示。AUC均值最大的是思茅松(0.987，標(biāo)準(zhǔn)誤差為0.003)，最小的是油松(0.896，標(biāo)準(zhǔn)誤差為0.023)。模型的AUC均值都大于0.8，模擬精度均達(dá)到“很準(zhǔn)確”的水平，且標(biāo)準(zhǔn)誤差值較低，反映出模型在不同重復(fù)之間具有較好的穩(wěn)定性。因此，MaxEnt模型可用于12種松屬喬木物種的潛在分布預(yù)測研究。

表2 模型的AUC值和MaxSS邏輯閾值以及松屬植物適宜區(qū)質(zhì)心移動距離Table 2 Model AUC values, MaxSS logic thresholds, and migration distance with centroids of suitable regions of Pinus

2.2 不同氣候情景下松屬喬木的潛在地理分布

模型計算的西南地區(qū)12種松屬喬木的MaxSS邏輯閾值如表2所示，利用ArcGIS重分類工具根據(jù)適宜區(qū)劃分標(biāo)準(zhǔn)進行潛在分布的可視化，得到當(dāng)前(2000)和未來(2070 RCP4.5)松屬喬木在中國境內(nèi)的適生性分區(qū)(圖3～圖5)。

注：A表示當(dāng)前氣候情景，B表示2070 RCP4.5氣候情景，C表示適宜區(qū)質(zhì)心變化，S1表示低適宜區(qū)面積(104 km2)，S2表示高適宜區(qū)面積(104 km2)。Note: A refers to current climate scenario, B to the 2070 RCP4.5 climate scenario, C to the changes of centroids of suitable regions, S1 to the area of low suitable regions (104 km2), and S2 to the area of highly suitable regions (104 km2). 圖3 細(xì)葉云南松等4種松屬喬木的潛在適宜區(qū)及其質(zhì)心Figure 3 Potential suitable regions and centroids of 4 Pinus species including Pinus yunnanensis var. tenuifolia

當(dāng)前氣候下的潛在地理分布范圍方面。細(xì)葉云南松的分布范圍最窄，主要集中在云南、貴州和廣西3省交界地區(qū)。其低適宜區(qū)面積為15.73×104km2，高適宜區(qū)面積為2.56×104km2(圖3)。馬尾松的分布范圍最廣，分布于秦嶺-淮河以南的四川東部、貴州、重慶、廣西、湖南、湖北、廣東、江西、安徽、福建及浙江等地。其低適宜區(qū)面積為138.45×104km2，高適宜區(qū)位于重慶東部、湖北西部和貴州東北部地區(qū)，面積為9.07×104km2(圖5)。思茅松適宜區(qū)主要集中于除滇西北、滇東北以外的云南大部和海南省，高適宜區(qū)僅云南普洱和西雙版納地區(qū)(圖3)。喬松主要分布于西藏南部、云南西北部以及四川西部和南部地區(qū)(圖3)。云南松、高山松和華山松適宜區(qū)范圍較為相似，主要分布于四川盆地周邊以及云南大部，西藏東南部也有分布(圖3和圖4)。巴山松主要分布于大巴山東段和巫山地區(qū)，高適宜區(qū)集中于重慶、湖北和貴州交界地區(qū)(圖4)。毛枝五針?biāo)煞植加谠颇夏喜亢蜄|南部、貴州南部以及南嶺山脈以南和武夷山以東地區(qū)，高適宜區(qū)集中于云南東南部的文山州，僅占總適宜區(qū)面積的4%(圖4)。華南五針?biāo)蓾撛诘乩矸植挤秶ㄖ貞c、貴州、江西、福建、江蘇、華南3省以及湖南西部和南部地區(qū)，高適宜區(qū)位于廣西和廣東兩省北部。白皮松和油松的潛在分布區(qū)緯度較高，呈西南-東北走向，沿四川東北部、重慶、貴州北部、甘肅南部、陜西、山西和河北北部一直延伸遼寧南部，其中油松分布較廣，在西藏東南部等地也有分布(圖5)。

注：A表示當(dāng)前氣候情景，B表示2070 RCP4.5氣候情景，C表示適宜區(qū)質(zhì)心變化，S1表示低適宜區(qū)面積(104 km2)，S2表示高適宜區(qū)面積(104 km2)。Note: A refers to current climate scenario, B to the 2070 RCP4.5 climate scenario, C to the changes of centroids of suitable regions, S1 to the area of low suitable regions (104 km2), and S2 to the area of highly suitable regions (104 km2). 圖4 巴山松等4種松屬喬木的潛在適宜區(qū)及其質(zhì)心Figure 4 Potential suitable regions and centroids of 4 Pinus species including Pinus tabuliformis var. henryi

未來氣候下潛在地理分布面積變化。2070 RCP4.5氣候情景下，喬松、思茅松、細(xì)葉云南松3個樹種的適宜區(qū)面積增加最大，分別增加了87.06%、54.23%、47.18%(圖3)。其中，思茅松的高適宜區(qū)面積(S2)增長比例較大，增長了137.32%。特別地，細(xì)葉云南松雖然適宜區(qū)總體呈現(xiàn)擴張趨勢，但高適宜區(qū)卻呈現(xiàn)收縮趨勢，由當(dāng)前的2.56×104km2減少為2070 RCP4.5氣候情景下的2.04×104km2，減少了20.31%。云南松、高山松和華山松3個樹種的適宜區(qū)面積增加也較大，分別增加了29.50%、26.21%和14.25%(圖3和圖4)。其中，云南松的高適宜區(qū)面積增加最大，由當(dāng)前的5.84×104km2增加至2070 RCP4.5氣候情景下的16.46×104km2，增加了181.85%(圖3)。油松的適宜區(qū)擴張范圍最小，適宜區(qū)總面積增加了1.27%，但高適宜區(qū)面積減少了6.54%。2070 RCP4.5氣候情景下，馬尾松、華南五針?biāo)?、白皮松、毛枝五針?biāo)珊桶蜕剿?個樹種的適宜區(qū)出現(xiàn)了收縮(圖4和圖5)。其中，巴山松的適宜區(qū)范圍收縮最大，低適宜區(qū)和高適宜區(qū)面積分別減少了59.36%和67.47%(圖4)。馬尾松的低適宜區(qū)面積增加了1.83%，但高適宜區(qū)面積卻下降了86%，而白皮松低適宜區(qū)面積減少了26.14%，但高適宜區(qū)面積增加了48.95 %(圖5)。

注：A表示當(dāng)前氣候情景，B表示2070 RCP4.5氣候情景，C表示適宜區(qū)質(zhì)心變化，S1表示低適宜區(qū)面積(104 km2)，S2表示高適宜區(qū)面積(104 km2)。Note: A refers to current climate scenario, B to the 2070 RCP4.5 climate scenario, C to the changes of centroids of suitable regions, S1 to the area of low suitable regions (104 km2), and S2 to the area of highly suitable regions (104 km2). 圖5 華南五針?biāo)傻?種松屬喬木的潛在適宜區(qū)及其質(zhì)心Figure 5 Potential suitable regions and centroids of 4 Pinus species including Pinus kwangtungensis

未來氣候下潛在地理分布空間變化。2070 RCP4.5氣候情景下，西南地區(qū)12種松屬喬木不同等級適宜區(qū)的質(zhì)心沿不同方向發(fā)生變化，且移動距離差異較大(圖3～圖5)。除思茅松和毛枝五針?biāo)赏猓w上呈現(xiàn)出向西偏北或東偏北的高海拔高緯度地區(qū)移動。思茅松的高適宜區(qū)質(zhì)心由于2070 RCP4.5氣候情景下高適宜區(qū)面積的增加而向西移動128 km(表2，圖3)，毛枝五針?biāo)傻母哌m宜區(qū)質(zhì)心則由于云南境內(nèi)適宜區(qū)的銳減而向東南方向移動759 km(表2，圖4)。

2.3 松屬喬木潛在分布區(qū)的環(huán)境特征

MaxEnt模型輸出的各環(huán)境因子對西南地區(qū)12種松屬喬木潛在分布的百分比貢獻(xiàn)率(percent contribution，PC)如圖6所示。年降水量(BIO12，PC=27.61%)>最冷月最低氣溫(BIO6，PC=18.42%)>氣溫的季節(jié)性(BIO4，PC=14.81%)>海拔(ALT，PC=8.26%)>等溫性(BIO3，PC=7.20%)>土壤質(zhì)地(T_USDA_TEX，PC=5.64%)>氣溫日較差(BIO2，PC=4.38%)>降水的季節(jié)性(BIO15，PC=4.09%)8個環(huán)境因子的平均百分比貢獻(xiàn)率之和為90.41%，為影響西南地區(qū)12種松屬喬木潛在地理分布的主導(dǎo)環(huán)境因子。

注：各環(huán)境因子含義見表1，各松屬喬木代碼含義見表2。Note：the meaning of each environmental factor is shown in Table 1 and the meaning of each Pinus species code is shown in Table 2. 圖6 西南地區(qū)松屬喬木環(huán)境因子的百分比貢獻(xiàn)率Figure 6 Percentage contributions of environmental factors for the Pinus species in southwestern China

不同物種對環(huán)境因子的要求存在差異，根據(jù)環(huán)境因子與物種存在概率的關(guān)系，得到主導(dǎo)環(huán)境因子在松屬喬木適宜區(qū)的變化范圍如表3所示。影響西南地區(qū)12個松屬喬木分布的主導(dǎo)環(huán)境因子年降水量(BIO12)在適宜區(qū)的平均變化范圍為647～2 600 mm，最冷月最低氣溫(BIO6)平均變化范圍為-8～10 ℃，氣溫的季節(jié)性(BIO4)的范圍為358～756，海拔(ALT)平均變化范圍為281～3 054 m，等溫性(BIO3)平均變化范圍為25～45，氣溫日較差(BIO2)平均變化范圍為6～11 ℃，降水的季節(jié)性(BIO15)平均變化范圍為43～99。其中，分類型環(huán)境因子土壤質(zhì)地(T_USDA_TEX)主要為3(輕黏土)、7(粉壤土)、10(砂黏壤土)。

表3 西南地區(qū)松屬喬木主導(dǎo)環(huán)境因子變化范圍Table 3 Variation range of dominant environmental factors for the Pinus species in southwestern China

表4 土壤質(zhì)地對照表Table 4 Soil texture comparison table

將百分比貢獻(xiàn)率最高的環(huán)境因子作為最主要環(huán)境因子，其與松屬喬木存在概率之間的響應(yīng)曲線如圖7所示。喬松的存在概率與等溫性(BIO3)呈負(fù)偏態(tài)關(guān)系，峰值約為41；思茅松的存在概率與氣溫的季節(jié)性(BIO4)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，分布上限為300。而云南松的存在概率與氣溫的季節(jié)性則近似呈正偏態(tài)關(guān)系，峰值為450，上限為680。白皮松、馬尾松和巴山松的存在概率與最冷月最低氣溫(BIO6)近似呈正態(tài)分布，峰值分別為-6、0和-4 ℃；年降水量(BIO12)與華山松、華南五針?biāo)?、油松、油松、毛枝五針?biāo)珊图?xì)葉云南松的存在概率近似呈現(xiàn)正偏態(tài)關(guān)系，峰值分別為900、1 600、510、1 400和1 250 mm；高山松的存在概率與海拔(ALT)近似呈正態(tài)分布關(guān)系，最適宜的海拔段為2 400～3 400 m。

圖7 西南地區(qū)松屬喬木最主要環(huán)境因子的響應(yīng)曲線Figure 7 Response curves of the most important environmental factors for the Pinus species in southwestern China

3 討論與結(jié)論

采用最大熵模型對西南地區(qū)12種松屬喬木當(dāng)前和未來氣候情景下的潛在地理分布進行模擬。研究結(jié)果表明，喬松、思茅松、細(xì)葉云南松、云南松、高山松、華山松和油松的適宜區(qū)總體呈現(xiàn)擴張趨勢，而細(xì)葉云南松和油松高適宜區(qū)面積則有所減??；而巴山松、毛枝五針?biāo)?、白皮松、華南五針?biāo)珊婉R尾松的適宜區(qū)呈縮小趨勢。除思茅松和毛枝五針?biāo)蓛蓚€分布緯度較低的樹種在未來氣候下，適宜區(qū)質(zhì)心分別向西南和東南方移動，其余樹種的適宜區(qū)質(zhì)心大致向東北或西北方向移動。西南松屬植物適宜區(qū)年降水量的平均變化范圍為647～2 600 mm，最冷月最低氣溫的范圍為-8～10 ℃，氣溫的季節(jié)性為358～756，海拔均值為281～3 054 m，等溫性范圍為25～45，氣溫日較差范圍為6～11 ℃，降水的季節(jié)性范圍為43～99。土壤質(zhì)地主要為輕黏土、粉壤土和砂黏壤土。該結(jié)果對松屬植物資源的保護、造林區(qū)規(guī)劃以及可持續(xù)經(jīng)營等具有一定指導(dǎo)意義。

3.1 松屬喬木潛在分布區(qū)變化的原因

植物地理分布是多種因素綜合作用的結(jié)果，各類環(huán)境因子對不同物種的作用不同，每一物種均有決定其物種分布范圍的主導(dǎo)因子，隨著主導(dǎo)因子的變化，物種的分布面積將會隨之變化。確定主導(dǎo)環(huán)境因子有助于定量描述環(huán)境與目標(biāo)物種地理分布之間的關(guān)系，在簡化關(guān)系的同時不至于丟失過多有價值的信息[29]。本研究根據(jù)12個松屬樹種的平均百分比貢獻(xiàn)率，篩選出8個主導(dǎo)環(huán)境因子，其中地形和土壤則被認(rèn)為是影響物種豐富度小尺度分布格局的重要因子[30-31]。

氣候被認(rèn)為是影響植物分布大尺度格局的主要因素[32]。氣候類因子對西南地區(qū)松屬喬木潛在分布的累計貢獻(xiàn)率最高，達(dá)76.51%，這與有關(guān)西南常見針葉樹分布研究的結(jié)果相符[16]。氣候變化對物種分布甚至存亡具有重要的影響，未來氣候下物種分布范圍的收縮和擴張已被大量研究證實[33]，關(guān)于針葉樹種的研究顯示物種分布范圍變化方向和程度不盡相同[5-16]。隨著全球氣候變暖與環(huán)境更加濕潤，所有物種的未來適宜區(qū)質(zhì)心均有向北移動的趨勢。巴山松、毛枝五針?biāo)?、華南五針?biāo)珊婉R尾松的適宜區(qū)與高適宜區(qū)面積的縮小可能與其對氣溫日較差較為敏感有關(guān)，未來氣候情景中氣溫日較差的變化可能會通過改變植物內(nèi)源激素的分泌從而影響植物繁殖，進而改變植物的適宜區(qū)[34]。喬松、思茅松、細(xì)葉云南松、云南松、高山松、華山松和油松的適宜區(qū)總體呈現(xiàn)擴張趨勢則可能與它們在降水量季節(jié)變異系數(shù)與海拔上有著較強的適應(yīng)能力有關(guān)，未來降水量的季節(jié)性變化可能會深刻改變各個地區(qū)的地下水徑流與土壤含水量，進而對更為耐旱的針葉樹種提供了機遇[35]。同時更大的海拔適宜范圍意味著這些樹種得以在云貴高原有著更大的發(fā)展空間。

3.2 對后續(xù)研究的展望

松屬喬木潛在分布模擬的準(zhǔn)確性受物種樣點數(shù)據(jù)的采樣精度和完整程度、環(huán)境變量的選取以及模型參數(shù)設(shè)置等因素的影響。研究所用物種的地理分布數(shù)據(jù)主要來源于數(shù)字標(biāo)本館，由于受到地形和交通等條件的限制，采樣點多集中于交通便利的道路附近、自然保護區(qū)等特殊區(qū)域[29]。這些采樣點通常不代表環(huán)境梯度的隨機樣本，導(dǎo)致許多物種的實際分布信息不完整，可能影響模擬結(jié)果[36]。巴山松的樣點數(shù)最少(19個)，而AUC值達(dá)0.970，印證了MaxEnt模型受樣本容量影響小，在分布點數(shù)據(jù)較少的情況下也能得到滿意的預(yù)測結(jié)果[37]。馬尾松的AUC值較低，為0.914，而其分布范圍最廣，這與YANGetal[38]的研究相符，說明對于分布較廣的物種建立高精度關(guān)系模型比較困難。有研究表明土地利用類型對植物分布的影響也十分顯著[19]，后續(xù)的研究可綜合考慮此類對目標(biāo)物種分布有影響的生物因素數(shù)據(jù)集，以期獲得更加準(zhǔn)確的預(yù)測結(jié)果，同時對于分布范圍較廣的物種，后續(xù)研究可以采用多模型混合應(yīng)用的方式以提高預(yù)測準(zhǔn)確度。