張穎霞，王慧明，陸琦文，吳翠云,2*，林敏娟,2，馮一峰

（1 塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院/南疆特色果樹(shù)高效優(yōu)質(zhì)栽培與深加工技術(shù)國(guó)家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室，新疆阿拉爾 843300；2 塔里木盆地生物資源保護(hù)利用兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室）

果樹(shù)經(jīng)長(zhǎng)期的自然演變和人工選擇，基因非加性效應(yīng)在其性狀構(gòu)成中較大程度地表現(xiàn)出來(lái)，后代群體性狀分離廣泛，尤其多基因控制的數(shù)量性狀遺傳，后代常出現(xiàn)復(fù)雜連續(xù)的分離現(xiàn)象[1-5]，而果樹(shù)后代性狀遺傳規(guī)律的研究對(duì)在新品種選育過(guò)程中選擇親本配制適宜雜交組合獲得較大概率的目標(biāo)單株意義重大。棗（Ziziphus jujuba）作為典型的異花傳粉植物，由于花朵小、坐果率低，人工雜交成功率極低，使得實(shí)生選種成為棗新品種選育的重要途徑之一，其實(shí)生后代性狀遺傳與變異規(guī)律研究可為其提供選擇依據(jù)。李鵬麗[6]研究認(rèn)為不同棗品種實(shí)生后代枝干、針刺、單果重等性狀分離程度較大。許杉杉[7]調(diào)查不同棗品種實(shí)生后代優(yōu)株物候期發(fā)現(xiàn)，脆熟期差異較大。張麗梅[8]等研究不同番石榴種質(zhì)資源發(fā)現(xiàn)，果實(shí)形狀、果皮顏色均表現(xiàn)多樣性，單果重變異幅度大。袁野等[9]對(duì)‘蜂蜜罐棗’實(shí)生后代的研究中分別發(fā)現(xiàn)果實(shí)可溶性總糖、可滴定酸含量變異豐富且兩者含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。楊哲[10]發(fā)現(xiàn)不同棗實(shí)生后代群體中葉長(zhǎng)、葉型指數(shù)變異程度較大，葉寬、中心干針刺長(zhǎng)度、可溶性蛋白含量多個(gè)性狀變異程度較小。已有的研究說(shuō)明，不同棗品種后代群體的性狀變異特征有差異，同一性狀變異程度也不同，有必要進(jìn)一步開(kāi)展相關(guān)研究。本研究對(duì)‘長(zhǎng)雞心棗’實(shí)生后代花、葉、枝干、物候期、果實(shí)等主要性狀進(jìn)行調(diào)查分析，探討其實(shí)生后代分離特征及規(guī)律，篩選優(yōu)良后代單株，為新品種選育提供材料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

于2018 年以塔里木大學(xué)園藝試驗(yàn)站棗種質(zhì)資源圃存有的‘長(zhǎng)雞心棗’及其37 個(gè)實(shí)生后代單株為試材，供試材料為3 年生實(shí)生苗，長(zhǎng)勢(shì)良好，且實(shí)生后代群體土水肥、病害防治等管理一致。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 花性狀的測(cè)定。于盛花期，選擇生長(zhǎng)良好的實(shí)生后代單株，采集樹(shù)冠不同方位多年生棗股上棗吊中部第3～5 節(jié)位花序上著生的30 朵盛開(kāi)的花，置于采樣箱，當(dāng)天用Scan Makeri800 掃描儀掃描并測(cè)定花及蜜盤(pán)直徑。

1.2.2 葉片性狀的測(cè)定。于脆熟期，采集各后代單株樹(shù)冠不同方位的二次枝中部棗吊上第3～5 節(jié)位的無(wú)病害病斑的20 張葉片，用Scan Makeri800 掃描儀掃描并測(cè)定葉長(zhǎng)、葉寬、葉周長(zhǎng)、葉面積以及葉柄長(zhǎng)度、葉柄寬度、葉柄面積、葉柄周長(zhǎng)。

1.2.3 枝干性狀的測(cè)定。于落葉期，采用田間調(diào)查的研究方法，以《中國(guó)棗種質(zhì)資源》[11]為依據(jù)，觀測(cè)各單株樹(shù)冠不同方位生長(zhǎng)良好的二次枝的節(jié)數(shù)、節(jié)間長(zhǎng)度以及其上的托刺長(zhǎng)度、直刺長(zhǎng)度，并調(diào)查其中部棗股上棗吊數(shù)以及棗吊長(zhǎng)度，調(diào)查指標(biāo)樣本量均為20 個(gè)。

1.2.4 物候期的調(diào)查。于棗樹(shù)芽體萌動(dòng)時(shí)，以各單株生長(zhǎng)健壯，無(wú)病蟲(chóng)害的多年生棗股為觀測(cè)對(duì)象，進(jìn)行定期、定時(shí)的調(diào)查。觀測(cè)時(shí)間標(biāo)準(zhǔn)為：后代單株萌芽期、花期每3 天觀察記錄1 次，果實(shí)發(fā)育期每7 天觀察記錄1 次。每次調(diào)查均在當(dāng)日14：00 進(jìn)行。物候期觀察參考《中國(guó)棗種質(zhì)資源》[11]的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行，主要調(diào)查其萌芽期、花期（初花期、盛花期、末花期）、果實(shí)發(fā)育期（坐果期）、果實(shí)成熟期（白熟期、脆熟期、完熟期）、落葉期。

1.2.5 果實(shí)性狀測(cè)定。于果實(shí)脆熟期在各實(shí)生后代單株上采集生長(zhǎng)良好的成熟果實(shí)30 個(gè)，其中10 個(gè)果實(shí)用于果肉顏色、果皮厚度、果肉質(zhì)地、果肉粗細(xì)、果實(shí)風(fēng)味、果肉汁液等感官指標(biāo)測(cè)定，采用品嘗鑒定法；20 個(gè)果實(shí)用于測(cè)定單果重、縱橫徑及果實(shí)外觀品質(zhì)，之后，果實(shí)去皮，將果肉取出、混勻，低溫下置于密封袋中冷藏，用于測(cè)定內(nèi)在品質(zhì)。蒽酮比色法測(cè)定可溶性總糖及淀粉含量，酸堿滴定法測(cè)定可滴定酸含量，高效液相色譜法測(cè)定Vc 含量[12]，可溶性蛋白質(zhì)含量利用考馬斯亮藍(lán)G-250 比色法測(cè)定，硝酸鋁比色法測(cè)定黃酮含量，F(xiàn)olin-Ciocalteu 比色法測(cè)定總酚含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

用Excel2007 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的處理及繪圖，利用SPSS25.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理以及對(duì)果實(shí)的部分?jǐn)?shù)值型性狀的正態(tài)分布檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 ‘長(zhǎng)雞心棗’實(shí)生后代花性狀分離情況

對(duì)‘長(zhǎng)雞心棗’及其37 個(gè)實(shí)生后代群體的密盤(pán)直徑、花徑進(jìn)行了比較分析（表1），結(jié)果表明，實(shí)生后代群體花蜜盤(pán)直徑變幅為2.14～3.49mm，變異系數(shù)11.92%，蜜盤(pán)直徑的平均值小于母本花蜜盤(pán)平均值的91.89%，其中，蜜盤(pán)直徑大于母本的單株占8.11%?；◤阶兎鶠?.00～7.50mm，變異系數(shù)9.19%，花徑的平均值小于母本花徑的平均值的97.23%，大于母本的單株占2.77%。后代群體蜜盤(pán)所占比例大于母本。數(shù)據(jù)表明：實(shí)生后代植株的花普遍偏小且蜜盤(pán)較大，群體內(nèi)的蜜盤(pán)直徑分離性較大。

表1 ‘長(zhǎng)雞心棗’實(shí)生后代花性狀分離情況

2.2 ‘長(zhǎng)雞心棗’實(shí)生后代葉片性狀的變異情況

2.2.1 ‘長(zhǎng)雞心棗’實(shí)生后代葉片描述型性狀的變異情況?！L(zhǎng)雞心棗’及其實(shí)生后代群體葉片各描述型性狀比較見(jiàn)表2，長(zhǎng)雞心棗母本葉片顏色為淺綠色，而后代群體中出現(xiàn)有綠色和淺綠色，其中，葉片綠色占83.78%，與母本葉片相同的淺綠色個(gè)體僅占16.22%。母本葉片狀態(tài)為平，后代群體的葉片狀態(tài)表現(xiàn)平、合抱、反卷比例分別為56.76%、35.14%、8.10%。母本葉基形狀是偏斜形，后代群體葉基形狀為圓楔形占32.43%，與母本表現(xiàn)一致的占67.57%。結(jié)果表明：后代群體的3 個(gè)描述性狀變異程度大小依次為葉片顏色、葉片狀態(tài)、葉基形狀。與母本性狀表現(xiàn)相同的為葉片形狀、葉尖形狀及葉緣形狀。

表2 ‘長(zhǎng)雞心棗’實(shí)生后代葉片描述型性狀的變異分析

2.2.2 ‘長(zhǎng)雞心棗’實(shí)生后代葉片數(shù)值型性狀變異的情況。對(duì)‘長(zhǎng)雞心棗’及其后代群體葉片數(shù)值型性狀比較見(jiàn)表3，各性狀平均變異系數(shù)為19.60%，后代植株葉片性狀分離程度較大。其中葉柄面積、葉面積、葉柄長(zhǎng)變異系數(shù)分別為31.72%、29.98%、22.04%，其次是葉柄周長(zhǎng)、葉周長(zhǎng)、葉柄指數(shù)、葉柄寬、葉寬、葉長(zhǎng)分別為20.17%、19.24%、17.79%、17.78%、16.04%、13.70%，葉型指數(shù)變異系數(shù)最小，僅為7.52%。說(shuō)明后代群體葉柄面積、葉面積、葉柄長(zhǎng)性狀變異幅度較大，其中葉長(zhǎng)、葉型指數(shù)變異幅度較小。

表3 ‘長(zhǎng)雞心棗’及其實(shí)生后代葉片的數(shù)值型性狀變異的情況

2.3 ‘長(zhǎng)雞心棗’實(shí)生后代枝干性狀分離情況的分析

對(duì)‘長(zhǎng)雞心棗’實(shí)生后代群體的枝干性狀分離情況分析見(jiàn)表4，后代群體枝干性狀表現(xiàn)出不同程度的分離，其中棗吊長(zhǎng)度變異系數(shù)最大，達(dá)到27.23%。二次枝上托刺長(zhǎng)度、節(jié)數(shù)、二次枝上直刺長(zhǎng)度、棗股棗吊數(shù)、節(jié)間長(zhǎng)度變異程度相近，變異系數(shù)分別為19.61%、18.71%、17.43%、17.01%、15.80%。峰度在垂直方向上反映分布峰偏離正態(tài)分布的情況，偏度反映的是在水平方向上分布峰偏離標(biāo)準(zhǔn)正峰值分布程度。二次枝上托刺長(zhǎng)度的偏度為負(fù)值，峰值為正值，則高峰偏向于右側(cè)且峰形高聳，則說(shuō)明其均值左側(cè)離散程度比右側(cè)強(qiáng)，其分布的分散程度較小，后代群體二次枝上托刺長(zhǎng)度變幅為0.76～0.24cm。棗吊長(zhǎng)度的偏度為正值，峰值為負(fù)值，則高峰偏向在左側(cè)且峰形平坦，說(shuō)明其均值左側(cè)離散程度比右側(cè)弱，其分布的分散程度較大，棗吊長(zhǎng)度變幅為27.63～6.13cm。

2.4 ‘長(zhǎng)雞心棗’實(shí)生后代物候期分離情況的比較

對(duì)‘長(zhǎng)雞心棗’實(shí)生后代群體的2019 年物候期調(diào)查分析（表5），后代群體中與母本萌芽期一致的占總體的83.78%，晚于母本的占16.22%。初花期與母本日期一致的占78.38%，晚于母本的占21.62%。后代群體與母本盛花期一致的占78.38%，僅有21.62%進(jìn)入盛花的日期晚于母本。后代群體與母本末花期一致的占總體的40.54%，晚于母本的占59.46%。與母本坐果期一致的占85.71%，有14.29%晚于母本。后代群體中白熟期與母本一致的占總體的23.53%。晚于母本占76.47%。脆熟期與母本日期一致的占97.06%，晚于母本占2.94%。完熟期與母本一致占61.76%，晚于母本占38.24%。落葉期與當(dāng)?shù)貧夂蜃兓兄鴺O為緊密的關(guān)系。落葉期與母本一致的占92.97%，晚于母本占27.03%。數(shù)據(jù)表明：實(shí)生后代物候期變異程度較大的依次為完熟期、白熟期、末花期，變異程度較小為初花期、盛花期及萌芽期。

表4 ‘長(zhǎng)雞心棗’實(shí)生后代枝干性狀分離情況

表5 ‘長(zhǎng)雞心棗’實(shí)生后代物候期調(diào)查

2.5 ‘長(zhǎng)雞心棗’實(shí)生后代果實(shí)性狀的變異情況

2.5.1 ‘長(zhǎng)雞心棗’實(shí)生后代果實(shí)描述型性狀的變異。對(duì)‘長(zhǎng)雞心棗’實(shí)生后代及母本果實(shí)描述型性狀的比較分析見(jiàn)表6，實(shí)生后代果實(shí)形狀變異類型豐富，多為長(zhǎng)圓形，倒卵圓形次之，與母本表現(xiàn)一致的卵圓形最少。后代群體果實(shí)顏色淺紅色占75.76%，與母本果實(shí)顏色相同的僅占24.24%。實(shí)生后代果肉顏色與母本表現(xiàn)一致均為淺綠色。后代單株里中等果皮厚度占66.66%，厚的占33.34%。果肉質(zhì)地與母本表現(xiàn)一致的為致密，占總體的36.36%，果肉質(zhì)地為酥脆、疏松、較致密分別占33.33%、27.27%、3.04%。后代中果肉粗細(xì)及果實(shí)風(fēng)味有70%以上與母本表現(xiàn)相同。果肉汁液與母本表現(xiàn)相同的占69.97%，后代單株果肉汁液少的占30.03%。說(shuō)明果肉顏色與母本表現(xiàn)一致，后代群體其余果實(shí)描述型性狀與母本均存在不同程度的分離。其變異程度較大的依次為果實(shí)形狀、果實(shí)顏色、果肉質(zhì)地，且果實(shí)形狀、果肉質(zhì)地兩者變異類型豐富。

表6 實(shí)生后代果實(shí)描述型性狀的變異

2.5.2 ‘長(zhǎng)雞心棗’實(shí)生后代各數(shù)值型果實(shí)性狀的正態(tài)性檢驗(yàn)分布情況。利用SPSS 22.0 軟件對(duì)‘長(zhǎng)雞心棗’實(shí)生后代群體果實(shí)的10 個(gè)數(shù)值型性狀進(jìn)行了K-S 正態(tài)分布檢驗(yàn)（表7），若Sig.值大于0.05 時(shí)，認(rèn)為各數(shù)值型性狀的分布符合正態(tài)分布，若Sig.值小于0.05 時(shí)，則認(rèn)為其不符合正態(tài)分布。單果重、果實(shí)縱橫徑、淀粉、Vc、可滴定酸、可溶性總糖、黃酮、總酚、可溶性蛋白等含量的數(shù)值分布均為正態(tài)分布。

2.5.3 ‘長(zhǎng)雞心棗’實(shí)生后代果實(shí)性狀的分離情況?！L(zhǎng)雞心棗’實(shí)生后代果實(shí)性狀的分離情況見(jiàn)表8，各性狀均表現(xiàn)出不同程度的變異，變異系數(shù)分布在16.35%～47.31%之間，實(shí)生后代中變異程度大的為黃酮含量、淀粉含量和單果重，變異系數(shù)分別為47.31%、43.10%和40.21%。其中可滴定酸含量、Vc、總酚含量、果實(shí)縱徑、可溶性蛋白、果實(shí)橫徑、可溶性總糖含量等性狀指標(biāo)變異程度不大，變異系數(shù)分別為 27.19%、26.65%、21.92%、21.79%、17.77%、16.51%、16.35%。

2.5.4 ‘長(zhǎng)雞心棗’實(shí)生后代單株數(shù)值型性狀的相關(guān)性分析。對(duì)‘長(zhǎng)雞心棗’實(shí)生后代數(shù)值型性狀的相關(guān)性分析（表9）表明：果實(shí)橫徑與單果重、葉片寬、葉型指數(shù)均成極顯著正相關(guān)，葉長(zhǎng)與葉寬、葉長(zhǎng)與葉型指數(shù)、葉面積與葉周長(zhǎng)也呈極顯著正相關(guān)；果實(shí)橫徑與葉片長(zhǎng)、葉型指數(shù)與葉寬呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表7 ‘長(zhǎng)雞心棗’實(shí)生后代數(shù)值型性狀的科爾莫哥洛夫-斯米諾夫（K-S）正態(tài)性檢驗(yàn)

2.5.5 ‘長(zhǎng)雞心棗’實(shí)生后代優(yōu)良單株篩選。利用灰色關(guān)聯(lián)分析法（表10）對(duì)‘長(zhǎng)雞心棗’實(shí)生后代群體的單果重、可溶性總糖含量、可滴定酸含量、VC 含量、蛋白質(zhì)含量、綜合口感6 個(gè)性狀進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。根據(jù)馬慶華等[13]、袁野等[9]的相關(guān)研究，依據(jù)各性狀的重要程度分別賦予權(quán)重為：0.2、0.25、0.2、0.15、0.1、0.1。依據(jù)董玉慧[14]對(duì)棗特色資源篩選研究中所提出的標(biāo)準(zhǔn)：棗中可溶性總糖含量不低于30%為高糖品種。關(guān)聯(lián)分析篩選出2 個(gè)味極甜、酥脆、果肉細(xì)的優(yōu)株，依次為長(zhǎng)雞心24和長(zhǎng)雞心3。

表8 ‘長(zhǎng)雞心棗’實(shí)生后代果實(shí)性狀變異系數(shù)

表9 棗實(shí)生后代數(shù)值型性狀的相關(guān)性分析

表10 ‘長(zhǎng)雞心棗’實(shí)生后代果實(shí)綜合性狀評(píng)價(jià)

3 討論與結(jié)論

果樹(shù)實(shí)生后代群體受生長(zhǎng)環(huán)境及其自身遺傳控制的影響，在自然進(jìn)化中后代表現(xiàn)出廣泛的分離現(xiàn)象，表型性狀變異豐富，在多數(shù)情況下表型多樣性反映了遺傳變異的差異，通過(guò)調(diào)查其多樣性掌握各單株的穩(wěn)定程度及變異類型，選育出優(yōu)良實(shí)生后代新品種[15]。許杉杉[7]發(fā)現(xiàn)不同品種棗實(shí)生后代脆熟期在物候期中表現(xiàn)出較大差異，最早成熟于9 月2日，最晚成熟于10 月13 日，萌芽期和開(kāi)花期差異不大。而本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)完熟期、白熟期、末花期變幅較大，初花期、盛花期及萌芽期變幅較小。鹿金穎[16]研究棗實(shí)生苗的遺傳變異發(fā)現(xiàn)葉片性狀分離程度較大。本試驗(yàn)除與楊哲[9]發(fā)現(xiàn)不同棗實(shí)生后代群體結(jié)論一致之外，還發(fā)現(xiàn)葉面積、葉柄長(zhǎng)、葉柄面積性狀變異幅度較大。其中葉長(zhǎng)、葉型指數(shù)變異幅度較小，與其結(jié)論相反。李鵬麗[6]發(fā)現(xiàn)不同品種棗實(shí)生后代枝干、單果重等性狀分離程度較大。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)枝干性狀中變異系數(shù)最大的為棗吊長(zhǎng)度。果實(shí)性狀中變異幅度較大為果實(shí)形狀、黃酮含量、淀粉含量、單果重。本試驗(yàn)與楊哲[10]對(duì)不同品種棗后代群體性狀間的相關(guān)性分析結(jié)論一致之外，還發(fā)現(xiàn)果實(shí)橫徑與葉片寬、葉型指數(shù)均呈極顯著正相關(guān)，葉長(zhǎng)與葉寬、葉長(zhǎng)與葉型指數(shù)、葉面積與葉周長(zhǎng)也呈極顯著正相關(guān)。果實(shí)橫徑與葉片長(zhǎng)、葉型指數(shù)與葉片寬呈極顯著負(fù)相關(guān)。實(shí)生后代群體的花普遍偏小但蜜盤(pán)較大，蜜盤(pán)直徑分離程度較大。研究‘長(zhǎng)雞心棗’實(shí)生后代葉片性狀變異分離情況發(fā)現(xiàn)，葉長(zhǎng)、葉寬、葉型指數(shù)、葉柄寬、葉柄指數(shù)變異系數(shù)也小，說(shuō)明在進(jìn)化和長(zhǎng)期選擇過(guò)程中葉遺傳變異較穩(wěn)定，受外界環(huán)境影響較小。對(duì)‘長(zhǎng)雞心棗’實(shí)生后代群體進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，篩選出綜合性狀優(yōu)良的2 個(gè)實(shí)生后代單株，分別是長(zhǎng)雞心24 和長(zhǎng)雞心3，可作為新品種的培育材料。

‘長(zhǎng)雞心棗’實(shí)生后代中葉面積、葉柄長(zhǎng)、葉柄面積、棗吊長(zhǎng)度、果實(shí)形狀、黃酮含量、淀粉含量、單果重變異幅度較大，葉長(zhǎng)、葉型指數(shù)、花徑、蜜盤(pán)直徑、果實(shí)可溶性總糖和可溶性蛋白含量等性狀變異幅度較小。單果重、果實(shí)縱橫徑、淀粉、Vc、可滴定酸、可溶性總糖、黃酮、總酚、可溶性蛋白含量等10 個(gè)性狀均符合正態(tài)分布。