陳海霞黃宗勝?趙明偉李祖國劉逸夫張麗欣楊 春楊政蓉張?jiān)?/p>

喀斯特地區(qū)四種草本植物及其基質(zhì)的優(yōu)先選擇*

陳海霞1，黃宗勝2?，趙明偉2，李祖國1，3，劉逸夫1，張麗欣2，楊 春1，楊政蓉1，張?jiān)?，4

(1. 貴州大學(xué)林學(xué)院，貴陽 550025；2. 貴州大學(xué)建筑與城市規(guī)劃學(xué)院，貴陽 550025；3. 遵義市園林管理站，貴州遵義 563000；4. 貴州工商職業(yè)學(xué)院人文體育學(xué)院，貴陽 551400)

為弄清植物對(duì)喀斯特基質(zhì)的優(yōu)先選擇，用盆栽法研究了四種植物對(duì)喀斯特不同基質(zhì)的適應(yīng)性。結(jié)果表明：整體上隨植物生長，基質(zhì)理化性質(zhì)除鉀含量降低外，其他均增加；發(fā)芽率和存活率以石灰土、<1 mm砂、<1 mm砂+石灰土最高，碎石、碎石+枯落物最低，白三葉草發(fā)芽率最高、狗牙根存活率最高；株數(shù)、株高、蓋度以石灰土、<1 mm砂、<1 mm砂+枯落物高而碎石、碎石+枯落物低，且蓋度均呈升高趨勢(shì)；生物量和葉綠素含量狗牙根和白三葉草高而芒草和高羊茅較低，生物量以石灰土、<1 mm砂、<1 mm砂+枯落物高而碎石、碎石+枯落物低，葉綠素含量以<1 mm砂+石灰土、石灰土+1 mm～5 mm砂高而碎石低；δ13C值芒草和狗牙根高而白三葉草和高羊茅低，且δ13C值與植物及生長基質(zhì)有關(guān)。綜上，四種植物對(duì)石灰土、<1 mm砂、<1 mm砂+枯落物適應(yīng)性強(qiáng)，對(duì)碎石、碎石+枯落物適應(yīng)性差；狗牙根和芒草適應(yīng)性最強(qiáng)，白三葉草次之，高羊茅最差，喀斯特生態(tài)修復(fù)可優(yōu)先選擇芒草、狗牙根。

喀斯特；草本植物；基質(zhì)；適應(yīng)性；生態(tài)恢復(fù)

當(dāng)前喀斯特區(qū)石漠化問題已成為該區(qū)經(jīng)濟(jì)和生態(tài)可持續(xù)發(fā)展的瓶頸，石漠化的生態(tài)恢復(fù)和重建亦成為研究熱點(diǎn)?？λ固貐^(qū)生態(tài)環(huán)境惡劣，土層淺薄且不連續(xù)，成土速率慢[1]，由于土層淺薄和巖石的高滲透性[2]，喀斯特生境中不同基質(zhì)普遍存在不同程度的水分虧缺，而基質(zhì)的持水能力及其理化特性會(huì)影響植物生長，且植物對(duì)不同基質(zhì)的適應(yīng)性亦不同，因此開展不同植物對(duì)喀斯特生境中不同基質(zhì)的適應(yīng)性研究，能夠?yàn)榭λ固貐^(qū)植被恢復(fù)初期提供物種選擇及其生長基質(zhì)優(yōu)劣判定提供理論依據(jù)，對(duì)喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)重建具有指導(dǎo)意義。

適應(yīng)是生物在環(huán)境中沒經(jīng)過生存競(jìng)爭(zhēng)而形成的一種適合環(huán)境條件的特性，它是自然選擇的結(jié)果，適應(yīng)性是指生物適應(yīng)環(huán)境的程度[3]。近年來，國內(nèi)學(xué)者從不同的角度研究了植物對(duì)喀斯特生境的適應(yīng)性，包括干旱脅迫中的光合特性[4]、生理機(jī)制[5]、植物水分利用方式[6]及植物對(duì)高鈣的適應(yīng)性[7]。此外，對(duì)喀斯特石漠化區(qū)的典型植物生理生態(tài)適應(yīng)性的研究報(bào)道也比較多[8]，但是現(xiàn)有的研究僅僅揭示了植物對(duì)石漠化逆境的適應(yīng)方式與對(duì)策，其對(duì)各種極端生境類型低生態(tài)容量的適應(yīng)性缺乏研究。土壤是地球陸地表面能生長綠色植物的疏松表層[9]，基質(zhì)是植物、微生物從中吸取養(yǎng)分借以生存的物質(zhì)[10-11]，土壤是植物生長的重要基質(zhì)[12]。目前關(guān)于植物對(duì)喀斯特生境基質(zhì)的適應(yīng)性成果多體現(xiàn)在植物對(duì)土壤的適應(yīng)性研究，植物對(duì)喀斯特生境其他生長基質(zhì)的適應(yīng)性研究卻鮮有報(bào)道?？λ固厣持谢|(zhì)種類復(fù)雜多樣，土壤只是其中一種，目前喀斯特區(qū)對(duì)于喀斯特土壤質(zhì)量[13]、土壤有機(jī)碳[14]、土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性及形成機(jī)制[15]、土壤保墑能力[16]、土壤養(yǎng)分含量變化規(guī)律及其影響因素[17]和碳匯[18]等方面進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究，但是對(duì)于生長基質(zhì)，如砂、石、枯落物等的研究卻鮮有報(bào)道?；|(zhì)作為植物生長的重要載體，其理化特征對(duì)植物生長起到?jīng)Q定性作用，不應(yīng)僅僅局限于研究土壤這單一基質(zhì)，應(yīng)該拓寬研究對(duì)象、研究思維和研究視角，重視所有能夠供植物生長的基質(zhì)研究，這樣才能夠符合喀斯特生境多樣性的需要，才能為喀斯特區(qū)植被恢復(fù)以及生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)重建提供理論依據(jù)。草本植物階段是石漠化區(qū)植被恢復(fù)的初期階段，也是最主要的階段[19]。鑒于此，本文選擇4種草本植物（包括2種C4植物和2種C3植物）為研究對(duì)象，從植物形態(tài)、發(fā)芽率和存活率、δ13C值、光合色素和生物量分配以及基質(zhì)理化特性等方面，對(duì)喀斯特生境中生長基質(zhì)組成，其理化性質(zhì)以及草本植物對(duì)其的適應(yīng)性進(jìn)行研究，旨在揭示喀斯特生境中基質(zhì)特征，得出植物適應(yīng)性特征，為喀斯特石漠化區(qū)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

本試驗(yàn)于2018年7月23日在貴州省溪北社區(qū)養(yǎng)牛村（26°27′N，106°38′E）開始實(shí)施，該區(qū)森林覆蓋率為35%，海拔為1 178 m，氣候類型為亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，試驗(yàn)期間平均氣溫為19.5℃，降雨量為361.3 mm，無霜期為148 d，屬喀斯特區(qū)，其土壤為石灰土、黃壤。

1.2 基質(zhì)主要類型及其選擇

通過實(shí)地調(diào)研與文獻(xiàn)查閱發(fā)現(xiàn)，喀斯特生境中供試基質(zhì)類型多樣，主要有石灰土、砂、石、枯落物等，其中枯落物層厚度約2 cm。貴州喀斯特石漠化嚴(yán)重，砂石含量大，有些地區(qū)甚至全是砂石，而土壤極少，因此本文選擇石灰土、砂、石、枯落物及其混合物作為研究基質(zhì)。喀斯特生境基質(zhì)構(gòu)成可能是一種或多種組分混合，因此，通過采集野外不同喀斯特生境基質(zhì)，對(duì)其進(jìn)行篩選分類，具體如下：將取自貴陽市花溪區(qū)喀斯特生境中的基質(zhì)樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，通過野外調(diào)研發(fā)現(xiàn)喀斯特生境中有純的石質(zhì)砂石，且有植物生長于其中，因此在進(jìn)行基質(zhì)組分分離時(shí)并未單獨(dú)按照土壤學(xué)中砂石粒徑進(jìn)行劃分，而是按照土壤學(xué)與土木建筑相結(jié)合的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行砂、石、土粒徑劃分，簡(jiǎn)述如下：將采回的樣品去除植物根系并過1 mm和5 mm篩，將其按照砂、石、土進(jìn)行篩分，其中粒徑>5 mm的為碎石，粒徑<5 mm的為砂（即石質(zhì)的砂）[20]，并將砂分為<1 mm砂和1 mm～5 mm砂，碎石與1 mm～5 mm砂用干篩法將其與土壤、<1 mm砂分離（過篩前把肉眼可見的大于1 mm的土質(zhì)顆粒捏碎），<1 mm砂和土按照吸管法分離[21]；總體上將基質(zhì)分為土、<1 mm砂（簡(jiǎn)稱Ⅰ砂）、1 mm～5 mm砂（簡(jiǎn)稱Ⅱ砂）、<5 mm的碎石（簡(jiǎn)稱碎石）四種組分，篩分后稱重，由于有些基質(zhì)樣品中存在分解或半分解的枯落物，這種分解或半分解的枯落物一方面其質(zhì)量極小而無法與砂、石、土等的質(zhì)量進(jìn)行對(duì)比，另一方面篩分非常困難，故未將其分離出來，在分析基質(zhì)組分質(zhì)量比時(shí)亦未將其計(jì)入，但由于基質(zhì)中有分解或半分解的枯落物，這對(duì)植物生長非常有利，是這些基質(zhì)的組成部分，尤其是枯落物基質(zhì)是由分解或半分解枯落物與未分解枯落物相混合而構(gòu)成，故這些基質(zhì)類型命名時(shí)仍有枯落物，所得基質(zhì)類型及其構(gòu)成見表1。表1顯示：混合基質(zhì)中含有土、砂、石、枯落物四種組分，有的含有其中一種，有的是多種混合，通過組分構(gòu)成分析，共有19種基質(zhì)類型。

1.3 試驗(yàn)材料

通過多年野外調(diào)查及查閱貴州植物志等相關(guān)文獻(xiàn)，發(fā)現(xiàn)狗牙根（）、芒草（）、高羊茅（）和白三葉草（）為貴州喀斯特區(qū)常見的草本植物，廣泛分布于各種類型的生境中，具有較強(qiáng)的代表性，因此本文選擇該4種草本植物為研究對(duì)象，其中狗牙根和芒草為C4植物，白三葉草和高羊茅為C3植物。試驗(yàn)草種均購買于貴州貴陽，種子均為同一年采摘，花盆口徑為16.8 cm、高14 cm，所有試驗(yàn)基質(zhì)取自貴陽市花溪區(qū)（26°11′N,106°27′E）喀斯特山地。

1.4 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本文栽培試驗(yàn)基質(zhì)按照表1中19種基質(zhì)的四種組分質(zhì)量構(gòu)成進(jìn)行試驗(yàn)配制（取樣時(shí)，有分解或半分解枯落物的基質(zhì)，由于分解或半分解枯落物質(zhì)量極少，則按野外調(diào)查原位取樣，這樣確?；|(zhì)中有分解或半分解枯落物），試驗(yàn)所用砂石取于石質(zhì)生境，所取土壤為石灰土，由于野外調(diào)研發(fā)現(xiàn)有分解或半分解枯落物的基質(zhì)上均覆蓋有2 cm厚未分解的枯落物，為了保持原真性，試驗(yàn)時(shí)在有分解或半分解枯落物的基質(zhì)上鋪置2 cm厚未分解枯落物，所取基質(zhì)組分均來自表1中野外調(diào)研時(shí)的原樣地。試驗(yàn)于2018年7月23日—2018年12月15日進(jìn)行，一共4種植物，19種基質(zhì)類型，3個(gè)重復(fù)。播種前，篩選草種，去除有雜質(zhì)、蟲蝕、裂口以及成熟度低的種子。將各基質(zhì)按組分質(zhì)量比混合配置完成，并將其裝進(jìn)花盆中至同一高度，將挑選好的植物種子按照每盆100粒均勻撒在盆里的淺基質(zhì)層（預(yù)試驗(yàn)顯示喀斯特植物生長基質(zhì)較土壤基質(zhì)難以適合植物生長，試驗(yàn)顯示以較密的100粒較為合適），在有枯落物的基質(zhì)上鋪置2 cm厚未分解枯落物，所有花盆裝的基質(zhì)最后高度一致。從播種開始，視生長基質(zhì)干濕程度澆水，每次每盆澆透（約400 mL），生長過程中不添加任何營養(yǎng)液，也不噴灑農(nóng)藥。播種后每天觀察種子的發(fā)芽數(shù)并記錄，以種植21d后的發(fā)芽數(shù)計(jì)算發(fā)芽率（通過觀察21d時(shí)的發(fā)芽數(shù)基本穩(wěn)定）。

表1 喀斯特生境中基質(zhì)類型及其構(gòu)成

續(xù)表

注：為了便于稱呼，本文取基質(zhì)簡(jiǎn)稱，便于圖表的表達(dá)，下文同。Note：For the convenience of appellation，this paper uses abbreviations in referring to the matrices，for the convenience of chart expression，the same below.

1.5 基質(zhì)理化性質(zhì)的測(cè)定

基質(zhì)pH采用pH計(jì)測(cè)定[22]，全氮（Total nitrogen，TN）采用擴(kuò)散法測(cè)定[23]、全磷（Total phosphorus，TP）采用硫酸—高氯酸消煮法測(cè)定[23]、全鉀（Total potassium，TK）采用火焰光度法測(cè)定[23]，持水量（Water holding capacity，WHC）和氣體孔隙度（Gas porosity，AP）參照穴盤苗生產(chǎn)原理與技術(shù)測(cè)定[24]。

1.6 植物相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定

以播種21 d時(shí)的發(fā)芽數(shù)計(jì)算發(fā)芽率，8月26日起每月26日測(cè)定植物株高、株數(shù)、蓋度。在試驗(yàn)的第4個(gè)月根據(jù)Lichtenthaler[25]的方法測(cè)定總?cè)~綠素（Total chlorophyll，Chl a+b）和類胡蘿卜素（Carotenoid，Car）的含量,并計(jì)算類胡蘿卜素與葉綠素含量的比值（Car/Chl a+b）。在試驗(yàn)的第5個(gè)月進(jìn)行δ13C值測(cè)定，將采集的葉片經(jīng)過清洗、烘干、冷卻、粉碎后，過20目篩密封保存。將處理好的植物樣品送自然資源部第三海洋研究所，用元素分析儀-穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀聯(lián)機(jī)（Vario ISOPOTE Cube-Isoprime，Elementar公司）測(cè)定樣品中δ13C值。并以PDB國際標(biāo)準(zhǔn)作為參考標(biāo)準(zhǔn)，δ13C值按通用標(biāo)準(zhǔn)公式計(jì)算[26]：

式中，（13C/12CPDB）為國際標(biāo)準(zhǔn)物PDB（Peedee Belemnite）的碳同位素豐度比值。

試驗(yàn)結(jié)束時(shí)測(cè)定生物量。將每盆植物收割并將地上部分與地下部分分開，分別測(cè)量植物地上、地下鮮重，并在85℃下烘干至恒重并稱量其干重，計(jì)算地上部分與地下部分生物量比值與根重比（根干重/全株干重（Root weight ratio，RMR））。

1.7 數(shù)據(jù)處理

通過Microsoft Excel 2017、SPSS 17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用單因素方差分析（one-way ANOVA）和LSD法檢驗(yàn)各基質(zhì)之間的差異顯著性，用雙因素方差分析（two-way ANOVA）檢驗(yàn)基質(zhì)類型和植物類型與各指標(biāo)之間的差異，顯著性水平設(shè)定為α=0.05。

2 結(jié) 果

2.1 喀斯特生境的基質(zhì)類型與特征

表1表明喀斯特生境基質(zhì)組成多樣，按石、砂、土、枯落物的構(gòu)成喀斯特生境基質(zhì)類型可分為19種（為便于稱呼，本文取其簡(jiǎn)稱，見表1，下文同），分別為石灰土、碎石、Ⅱ砂、Ⅰ砂、枯落物、砂石混、土枯、碎石枯、Ⅱ砂枯、Ⅰ砂枯、砂石混枯、土砂石混、土碎石、土Ⅱ砂、土Ⅰ砂、土砂石混枯、土碎石枯、土Ⅱ砂枯、土Ⅰ砂枯。在混合基質(zhì)中，土的占比較小，碎石占比大。由于喀斯特生境的獨(dú)特性，有些基質(zhì)上層有約2cm未分解枯落物。

2.2 植物種植前后基質(zhì)理化性質(zhì)的變化

由圖1可知整體上，植物種植后基質(zhì)總孔隙度、氣體孔隙度（AP）、持水量（WHC）、水氣比、pH、全氮（TN）、全磷（TP）均增高，全鉀（TK）含量降低，基質(zhì)呈堿性或強(qiáng)堿性；其中，白三葉草和狗牙根生長基質(zhì)的理化性質(zhì)變化較為明顯，高羊茅和芒草的變化不大；枯落物的總孔隙度、AP、水氣比增加，但是持水量降低，說明植物種植后，枯落物的透氣性增強(qiáng)，空氣容量大，但是保水能力下降；Ⅱ砂、碎石枯、土Ⅱ砂的總孔隙度、AP、WHC、水氣比與種植前相比下降，其余基質(zhì)基本升高，說明植物對(duì)基質(zhì)理化性質(zhì)產(chǎn)生一定影響，種植植物后使得基質(zhì)的透氣性增強(qiáng)，空氣容量增大，保水能力也有所增強(qiáng)；基質(zhì)TK含量下降，說明植物生長過程中吸收TK，以促進(jìn)生長發(fā)育。

2.3 四種草本植物在不同基質(zhì)中的發(fā)芽率與存活率

整體上，四種植物的發(fā)芽率和存活率在石灰土、Ⅰ砂、Ⅱ砂、Ⅰ砂枯、土Ⅰ砂中高，其次為土枯、土砂石混、土Ⅱ砂枯、土Ⅰ砂枯、土砂石混枯，碎石枯、砂石混枯、土碎石和土碎石枯中較低，碎石中最低，可能是由于碎石粒徑大，總孔隙度大，持水量低導(dǎo)致保水性弱，不利于種子萌發(fā)與存活；白三葉草發(fā)芽率最高，其次為高羊茅、芒草，狗牙根發(fā)芽率最低，狗牙根的存活率最高，其次是芒草、白三葉草，高羊茅最低。

圖1 植物種植前后基質(zhì)理化性質(zhì)對(duì)比

2.4 植物形態(tài)對(duì)喀斯特生境基質(zhì)的適應(yīng)性

整體上，隨著種植時(shí)間的變化，白三葉草、高羊茅和芒草的株數(shù)逐漸減少，狗牙根株數(shù)逐漸增多最后基本保持不變，其中高羊茅株數(shù)變化最大，可能與高羊茅是冷季型草坪草，不適應(yīng)高溫氣候有關(guān)，白三葉草、狗牙根和芒草的株數(shù)變化較??；白三葉草、狗牙根和芒草在石灰土、Ⅱ砂、Ⅰ砂、Ⅰ砂枯、土枯和土Ⅱ砂枯中株數(shù)變化較小，在枯落物、Ⅱ砂枯、砂石混枯中變化較大，在碎石和碎石枯中植物株數(shù)最少。

整體上，狗牙根株高呈上升趨勢(shì)，白三葉草和芒草株高呈先升高后下降，而高羊茅的株高則變化多樣，在多種基質(zhì)中呈先增高后降低再升高，其中在石灰土和枯落物中呈降低再升高，可能是由于季節(jié)變化，植物枯黃甚至枯死，導(dǎo)致高度降低；四種植物在枯落物、Ⅰ砂枯、土Ⅰ砂和土Ⅰ砂枯中的株高最高，石灰土、Ⅰ砂、土枯、Ⅱ砂枯、砂石混枯和土砂石混枯中較高，Ⅱ砂、砂石混和土碎石中較低，碎石和碎石枯中最低，說明植物不適應(yīng)于碎石和碎石枯。

由圖2可知整體上，隨時(shí)間變化，各基質(zhì)中白三葉草、狗牙根和芒草的蓋度逐漸升高，高羊茅的變化多樣，在大多數(shù)基質(zhì)中呈迅速下降再逐漸升高，在枯落物、土枯、砂石混中升高，這說明高羊茅對(duì)不同基質(zhì)的適應(yīng)性不同；白三葉草蓋度最高，其次為芒草、狗牙根，高羊茅最低；四種植物蓋度在Ⅰ砂、Ⅱ砂枯、Ⅰ砂枯和土Ⅰ砂中最高，石灰土、枯落物、土枯、土Ⅱ砂、土Ⅱ砂枯中較高，Ⅱ砂、砂石混、砂石混枯中較低，碎石和碎石枯中最低，說明四種植物不適合在碎石和碎枯中生長。

2.5 四種草本植物在不同基質(zhì)中的生物量

圖3顯示整體上，四種植物在Ⅰ砂、枯落物、Ⅰ砂枯和土碎石枯中地上生物量與地下生物量之比最大，石灰土、Ⅱ砂、砂石混枯、Ⅱ砂枯中較大，砂石混、土Ⅰ砂、土Ⅱ砂枯和土Ⅰ砂枯中較小，碎石和土碎石中最?。黄渲泄费栏淖畲?，其次為三葉草、高羊茅，芒草最小，說明狗牙根主要采取地上部分生長的生長策略；四種植物的RMR在Ⅱ砂、砂石混、土枯、砂石混枯和土Ⅱ砂枯中最大，石灰土、枯落物、土砂石混、土Ⅱ砂、土Ⅰ砂和土砂石混枯中較大，Ⅱ砂枯、Ⅰ砂枯和土碎石枯中較小，碎石、Ⅰ砂中最小；芒草的RMR最大，其次為高羊茅、三葉草，狗牙根最低，說明芒草的根系發(fā)達(dá)，主要采取地下部分生長的生長策略。

2.6 植物光合色素對(duì)斯特生境中基質(zhì)的適應(yīng)性

圖4表明四種植物的Chl a+b在土砂石混、土Ⅱ砂、土Ⅰ砂、土砂石混枯和土Ⅰ砂枯中高，其次為石灰土、Ⅱ砂、Ⅰ砂、土枯和Ⅰ砂枯，碎石中最低；其中白三葉草的Chl a+b含量最高，其次為狗牙根和芒草，高羊茅最低，說明白三葉草和狗牙根吸收和轉(zhuǎn)化光能的作用強(qiáng)，更有利于光合作用；四種植物的Car/Chl（a+b）在Ⅰ砂、Ⅱ砂、枯落物、Ⅰ砂枯、土Ⅱ砂枯和土Ⅰ砂枯中大，土枯、砂石混枯、土砂石混枯和土Ⅰ砂中較大，土碎石枯和土碎石中較小，碎石中最?。还费栏腃ar/Chl（a+b）最大，其次為芒草、三葉草，高羊茅最小，說明狗牙根和芒草的光保護(hù)系統(tǒng)更容易增強(qiáng)，以能夠適應(yīng)惡劣生境。

2.7 四種草本植物在不同基質(zhì)中的水分利用特性

表2表明整體上，芒草的δ13C值最高，其次為狗牙根、白三葉草，高羊茅最低，說明芒草和狗牙根水分利用效率高，白三葉草和高羊茅低；白三葉草的δ13C值在Ⅰ砂、土砂石混、土砂石混枯和碎石枯中大，石灰土、Ⅱ砂和Ⅱ砂枯中較大，土碎石和土Ⅱ砂枯中較小，碎石、土Ⅱ砂和土碎石中最??；芒草的在砂石混中最大，土Ⅱ砂和土砂石混中較大，土碎石和土Ⅱ砂枯中較小，Ⅰ砂枯中最??；狗牙根的在Ⅰ砂中最大，土Ⅰ砂和土砂石混枯中較大，Ⅰ砂枯、土碎石和土砂石混中較小，Ⅱ砂中最小；高羊茅的在枯落物中最大，土Ⅰ砂和土砂石混中較大，砂石混枯和土碎石中較小，土枯中最??；以上表明植物葉片δ13C值跟植物種類與生長基質(zhì)有關(guān)；說明不同植物、不同生長基質(zhì)，植物水分利用效率不同，反映出喀斯特生境的復(fù)雜性及植被恢復(fù)的艱巨性。

3 討 論

四種草本植物對(duì)喀斯特不同生長基質(zhì)的適應(yīng)性表明：植物可以生長在非土壤的石質(zhì)基質(zhì)中，并且非傳統(tǒng)意義上如泥炭、草炭、蛭石等基質(zhì)[27]，而是取決于喀斯特區(qū)自然狀態(tài)下的生長基質(zhì)。同時(shí)表明試驗(yàn)基質(zhì)中存在植物生長所必需的營養(yǎng)元素，如氮、磷、鉀等，圖1表明了19種基質(zhì)中砂質(zhì)基質(zhì)的TN、TP、TK含量低于含土壤的基質(zhì)。綜上所述，喀斯特生境中生長基質(zhì)的概念可概括為喀斯特生境中能夠?yàn)榉N子萌發(fā)或者植物生長提供條件的一種或者多種物質(zhì)混合的介質(zhì)。其內(nèi)涵特征是有的營養(yǎng)元素含量（氮磷鉀）較低，有的營養(yǎng)元素含量較高，類型豐富多樣（如本研究得出了19種類型），有土、少土、極少土或無土，且非土壤生長基質(zhì)占比高，基質(zhì)pH呈中性或偏堿性，極少數(shù)偏酸性。經(jīng)植物物種、基質(zhì)類型雙因素方差分析表明：不同植物物種對(duì)試驗(yàn)結(jié)果中的發(fā)芽率、存活率、株數(shù)、株高、蓋度、根重比、葉綠素含量等指標(biāo)數(shù)值大小影響均存在顯著差異（<0.05），不同基質(zhì)類型對(duì)上述試驗(yàn)指標(biāo)亦存在顯著差異（<0.05），同時(shí)植物物種與基質(zhì)類型還存在交換效應(yīng)（<0.05），且其交互效應(yīng)對(duì)上述指標(biāo)亦存在顯著差異（<0.05）。這說明在喀斯特區(qū)植物物種的選擇及基質(zhì)類型是喀斯特生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的兩個(gè)重要因素，在將來的理論與實(shí)踐中應(yīng)該同時(shí)引起足夠重視。

圖2 四種植物在不同基質(zhì)中的蓋度變化

圖3 四種草本植物在不同基質(zhì)中的生物量之比

基質(zhì)作為植物生長的必要載體，它不僅是植物種子及幼苗萌發(fā)和生存的場(chǎng)所，也是為植物生長發(fā)育提供所需水分、養(yǎng)分的介質(zhì)，因此基質(zhì)類型對(duì)植物的生長發(fā)育有著重要作用?；|(zhì)的物理和化學(xué)特性直接影響基質(zhì)的蓄水能力、透水性及通氣性，間接影響著基質(zhì)的肥力和植物生長狀況[28]。通過對(duì)基質(zhì)理化特性的分析，得出種植植物后，整體上基質(zhì)總孔隙度、AP、WHC、水氣比、pH、TN、TP增高，TK含量降低，基質(zhì)呈堿性或強(qiáng)堿性，說明基質(zhì)的透氣性增強(qiáng)，空氣容量增大，保水能力增強(qiáng)，在降雨或者澆水后能蓄存更多的水分，延長干旱季節(jié)水分的蒸發(fā)時(shí)間，從而為植物根系吸收水分創(chuàng)造有利條件，反映了植物根系對(duì)生長基質(zhì)具有調(diào)節(jié)作用；氮和磷是限制植物生長的重要元素，對(duì)植物生長發(fā)育具有重要作用，而氮和磷在土壤中極易被固定，且有效性低，大氣中的氮元素被基質(zhì)吸收，導(dǎo)致其中的TN含量增加，而19種基質(zhì)中土壤占比低，砂石占比高，淋溶作用會(huì)產(chǎn)生較多的磷元素進(jìn)入基質(zhì)中，使基質(zhì)中磷含量增加[29-30]，因而大量的氮和磷在基質(zhì)中積累，導(dǎo)致氮和磷含量增加，其中白三葉草根系具有根瘤菌，具有明顯的固氮作用，因此其基質(zhì)中TN含量明顯增加；同時(shí)，基質(zhì)中養(yǎng)分因子也受到植被及其他環(huán)境因子的影響，如土壤水分、降雨、土壤質(zhì)地等，也會(huì)導(dǎo)致基質(zhì)中出現(xiàn)TN、TP含量增加現(xiàn)象[29]；本研究與王霖嬌等[29]的研究結(jié)果一致，但與Mulder和Elser[31]、Zhang等[32]的研究結(jié)果不一致，上述分析顯示喀斯特生境中植物生長基質(zhì)特性變化的多樣性與特殊性；TK含量降低說明植物在生長過程中吸收鉀以促進(jìn)其生長發(fā)育。綜上可知，植物在生長過程中會(huì)對(duì)其生長基質(zhì)進(jìn)行調(diào)節(jié)，以創(chuàng)造更有利于其生長的外界環(huán)境。因此在喀斯特石漠化區(qū)為了維持或提高植物生長基質(zhì)的肥力或地力，應(yīng)該按照科學(xué)原理，在合適的基質(zhì)上種植適應(yīng)的植物，從而形成良性循環(huán)的基質(zhì)生態(tài)系統(tǒng)，確保植被生態(tài)系統(tǒng)得以恢復(fù)與重建。

圖4 四種植物在不同基質(zhì)中的葉綠素含量（Chl a+b）、類胡蘿卜素與葉綠素含量的比值（Car/Chl（a+b））

植物的發(fā)芽率和存活率能夠直接反映植物的生長狀況。整體上，白三葉草的發(fā)芽率最高，狗牙根存活率最高，四種植物在石灰土、Ⅰ砂、土Ⅰ砂中發(fā)芽率和存活率高，在碎石枯中低，但在碎石中存活率均為0，說明植物在碎石中難以存活，而植物卻能在非土壤基質(zhì)的其他生長基質(zhì)中有較高的生存率和發(fā)芽率，反映了在喀斯特極端生境中植物仍然具有較高的適應(yīng)性；分析原因是石灰土、Ⅰ砂、土Ⅰ砂的總孔隙度和持水量大，基質(zhì)疏松、透氣性和保水性能好，其他與碎石、Ⅱ砂等混合的基質(zhì)，因碎石與Ⅱ砂的粒徑較大，從而基質(zhì)的孔隙度與持水量增大[33]，使基質(zhì)保持一個(gè)好的透氣性與保水能力，種子也能在其中萌發(fā)與存活，而碎石和碎石枯的粒徑過大、氣體孔隙度高，保水性差，易造成水分缺失，植物生長沒有足夠的水分，且草本植物根系較淺，很難吸收更深層次的水分和養(yǎng)分，因此植物在碎石和碎石枯中難以存活。生物量是植物對(duì)不同基質(zhì)生長適應(yīng)的綜合體現(xiàn)，也是對(duì)環(huán)境整體適應(yīng)的結(jié)果[34-35]，同時(shí)生物量的分配格局在一定程度上可以反映植物受到水分脅迫的生存策略，植物受到干旱脅迫時(shí)通常將較多的生物量分配到地下部分以促進(jìn)根系生長獲取必要的水分來維持其生命活動(dòng)的正常進(jìn)行[36-37]，因此生物量累積值可以為植物對(duì)不同基質(zhì)生長適應(yīng)提供可靠的標(biāo)準(zhǔn)。本試驗(yàn)中狗牙根的地上生物量與地下生物量之比最大，其次為白三葉草、高羊茅，芒草最?。ㄋ姆N植物的RMR剛好相反），這反映了四種植物的生存策略不同，狗牙根和白三葉草地上部分生長更為發(fā)達(dá)，采取分配更多的水分及養(yǎng)分到地上部分，以便獲得更好的地上資源，而芒草和高羊茅根系更為發(fā)達(dá)，地上光合產(chǎn)物向根部運(yùn)輸?shù)谋壤哂诘厣喜糠郑垢的芪崭嗟臓I養(yǎng)和水分來維持植物生存，體現(xiàn)植物對(duì)逆境的適應(yīng)性。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的重要物質(zhì)，在植物對(duì)光能的吸收和轉(zhuǎn)換中起著重要作用。本研究中，四種植物的Chl a+b和Car/Chl（a+b）在土枯、土Ⅰ砂、土Ⅰ砂枯中高，碎石中最低，且白三葉草的Chl（a+b）最高，其次為狗牙根、芒草，高羊茅最低，說明四種植物在土枯、土Ⅰ砂、土Ⅰ砂枯中能夠吸收更多的光能，有利于光合作用，在碎石和碎石枯中則降低葉綠素含量以增強(qiáng)光保護(hù)能力，使其能夠在逆境中生長；植物的Car/Chl（a+b）比值反映植物的光保護(hù)能力[32-33]，狗牙根的Car/Chl（a+b）最大，其次芒草、三葉草，高羊茅最小，說明狗牙根和芒草更有利于增強(qiáng)光保護(hù)能力，反映狗牙根和芒草更能適應(yīng)惡劣環(huán)境，揭示植物光合色素的分配反映植物對(duì)于不同基質(zhì)采用的光合機(jī)制不同。δ13C值既由植物本身的生物學(xué)特性決定，又受到外界環(huán)境因素的影響[38]。四種草本植物的δ13C值符合韓家懋等[39]的研究結(jié)果，芒草的δ13C值最大，其次為狗牙根，白三葉草和高羊茅的較小，說明C4植物水分利用效率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于C3植物，更適合在缺乏水分的逆境中生長；同一植物在不同生長基質(zhì)中δ13C值也有所不同，白三葉草在Ⅰ砂、土砂石混、土砂石混枯和碎枯中大，狗牙根在Ⅰ砂中最大，說明植物葉片δ13C值跟植物種類與生長基質(zhì)有關(guān)。

表2 四種植物葉片的δ13C值

注：“-”表示在相對(duì)應(yīng)的基質(zhì)中已經(jīng)落葉而未測(cè)定的植物葉片δ13C值。Note：“-” refers to the undetermined δ13C values of plant leaves that have been defoliated in the corresponding matrix.

綜上所述，整體上，在不同基質(zhì)中，四種植物通過調(diào)節(jié)自身的形態(tài)、生理特征，如株高、蓋度、Chl a+b含量、生物量分配及水分利用效率等來適應(yīng)不同的生長基質(zhì)，對(duì)于碎石或者砂石占比較高的基質(zhì)采取降低Chl a+b含量，增強(qiáng)水分利用效率，擴(kuò)大根系，增強(qiáng)光保護(hù)能力，吸收更多的水分和養(yǎng)分，以維持自身生長。植物通過調(diào)節(jié)基質(zhì)理化特性創(chuàng)造更有利于其生長的基質(zhì)環(huán)境。四種植物能在除土壤外的其他基質(zhì)中生長良好，但在碎石和碎石枯中難以存活。整體上，四種植物對(duì)石灰土、Ⅰ砂、土枯、土Ⅰ砂和土Ⅱ砂的適應(yīng)性強(qiáng)，對(duì)Ⅱ砂、枯落物、砂石混枯、土Ⅱ砂枯、土Ⅰ砂枯的較強(qiáng)，對(duì)砂石混、Ⅱ砂枯、土Ⅰ砂、土砂石混、土砂石混枯的較差，對(duì)碎石、碎石枯的最差。其中狗牙根和芒草對(duì)于19種基質(zhì)的適應(yīng)性強(qiáng)，白三葉草較強(qiáng)，高羊茅適應(yīng)性差，因此，在喀斯特石漠化恢復(fù)初期，可以優(yōu)先選擇種植狗牙根和芒草。

4 結(jié) 論

植物種植前后基質(zhì)理化性質(zhì)發(fā)生改變，基質(zhì)呈堿性或強(qiáng)堿性；不同植物對(duì)于生長基質(zhì)的適應(yīng)性調(diào)節(jié)方式不同，通過調(diào)整生物量的分配格局來適應(yīng)不同的生存環(huán)境，同時(shí)調(diào)節(jié)光合色素以適應(yīng)不同基質(zhì)的環(huán)境機(jī)制，C4植物狗牙根和芒草的水分利用效率高，更能適應(yīng)惡劣的生長基質(zhì)，植物葉片δ13C值不僅與植物葉片有關(guān)，還與生長基質(zhì)有關(guān)，建議在喀斯特區(qū)植被恢復(fù)初期多選用C4草本植物；四種植物在石灰土、Ⅰ砂、土枯、Ⅰ砂枯和土Ⅱ砂適應(yīng)性強(qiáng)，其次為砂石混、Ⅱ砂枯、土Ⅰ砂、土砂石混、土砂石混枯等，在碎石、碎石枯、土碎石、土碎石枯中差；整體上，狗牙根和芒草生長適應(yīng)性強(qiáng)，白三葉草較強(qiáng)，高羊茅最差，因此在喀斯特石漠化區(qū)恢復(fù)進(jìn)程中，可以選擇優(yōu)先種植芒草和狗牙根；本研究基于單一土壤基質(zhì)研究拓展到喀斯特生長基質(zhì)研究，拓寬了研究理論和研究視角，對(duì)喀斯特區(qū)植被生態(tài)恢復(fù)具有重要意義。綜上所述，研究喀斯特區(qū)四種草本植物及其基質(zhì)優(yōu)先選擇，對(duì)喀斯特石漠化區(qū)生態(tài)恢復(fù)和重建有重要意義，同時(shí)也能為喀斯特石漠化區(qū)草本植被恢復(fù)提供物種選擇。

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Four Species of Herbs in Karst Areas and Their Adaptabilities to the Karst Matrices

CHEN Haixia1, HUANG Zongsheng2?, ZHAO Mingwei2, LI Zuguo1,3, LIU Yifu1, ZHANG Lixin2, YANG Chun1, YANG Zhengrong1, ZHANG Yuanbo2, 4

( 1. Foresty College of Guizhou University, Guiyang 550025, China; 2. City Plan and Architecture College of Guizhou University, Guiyang 550025, China; 3. Zunyi Garden Management Station, Zunyi, Guizhou 563000, China; 4. College of Humanities and Physical Education, Guizhou Technology and Business Institute, Guiyang 551400, China)

【】 This paper is aimed to find out priority of plants in adaptability to karst matrices.【】Four native species of plants,,,andin the karst areas were selected for test in a pot experiment with pots packed with different matrices, separately 【】Results show that the karst habitat diversifies in plant growing matrix. Physico-chemical properties of the matrices as a whole improved with plants growing on and on, except for decrease in total potassium content. The plants were the highest in germination rate and survival rate in the pots of limestone soil, < 1 mm sand and < 1 mm sand + limestone soil and the lowest in the pots of limestone debris and limestone debris + litter, while among the four species of plants,andwas the highest in germination rate and survival rate, respectively. With the plants growing on and on, the plants were higher in plant number, plant height and coverage in the pots of limestone soil, < 1 mm sand, < 1 mm sand + litter and lower in the pots of limestone debris and limestone debris + litter; and the plants in all the pots increased in coverage, and onlyincreased in number. The plants in the pots of limestone soil, < 1 mm sand, litter, and < 1 mm sand + litter were the highest, and the lowest in the pots of limestone debris, and limestone debris + litter in biomass, while among the plants,andwere high andandwere low. The plants were high in total chlorophyll in the pots of < 1 mm sand, limestone soil, limestone soil + 1 mm–5 mm sand and < 1 mm sand+ 1 mm–5 mm sand + limestone debris + limestone soil, and low in the pots of limestone debris, while among the plants,andwere higher andandlower, andandwere higher in δ13C thanand. The value of δ13C in the plant is related not only to species of the plant, but also to the matrix it grew in. 【】To sum up, the plants in karst areas can grow not only in limestone soil, but also in other matrices. The four species of plants in this experiment are highly adaptable to the matrices of limestone soil, < 1 mm sand, < 1 mm sand + litter and limestone soil + 1 mm–5 mm sand, fairly adaptable to 1 mm–5 mm sand, litter, <1 mm sand + 1 mm–5 mm sand + limestone debris + litter, limestone soil + 1 mm–5 mm sand + litter, <1 mm sand + limestone soil + litter and 1 mm–5 mm sand + litter, and barely adaptable to limestone debris and limestone debris + litter, andandare more adaptable than, and. Therefore,andcan be selected preferentially as pioneer plant for ecological restoration in karst areas. The extension from studies on the single soil matrix to studies on plant growing matrices of karst areas helps broadens the research theory and perspective, which is of great significance to ecological vegetation restoration in karst areas.

Karst; Herb plants; Matrix; Adaptability; Ecological restoration

Q14

A

10.11766/trxb201907170370

陳海霞，黃宗勝，趙明偉，李祖國，劉逸夫，張麗欣，楊春，楊政蓉，張?jiān)? 喀斯特地區(qū)四種草本植物及其基質(zhì)的優(yōu)先選擇[J]. 土壤學(xué)報(bào)，2020，57（4）：1017–1031.

CHEN Haixia，HUANG Zongsheng，ZHAO Mingwei，LI Zuguo，LIU Yifu，ZHANG Lixin，YANG Chun，YANG Zhengrong，ZHANG Yuanbo. Four Species of Herbs in Karst Areas and Their Adaptabilities to the Karst Matrices[J]. Acta Pedologica Sinica，2020，57（4）：1017–1031.

* 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31560187，51868008，51987187）資助Supported by the National Natural Science Foundation of China（Nos.31560187，51868008，51987187）

，E-mail：hzsxjh@126.com

陳海霞（1993—），女，碩士研究生，主要從事退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)，景觀規(guī)劃設(shè)計(jì)研究。E-mail:1434473499@qq.com

2019–07–17；

2019–11–27；

2020–03–11

（責(zé)任編輯：檀滿枝）