孫威威，李 科，秦海明，劉雄軍，c，呂 乾，聶 雪，歐陽珊，吳小平，，c＊ ，胡斌華，萬松賢

（南昌大學a.生命科學學院；b.生命科學研究院流域生態(tài)學研究所；c.鄱陽湖環(huán)境與資源利用教育部重點實驗室；江西 南昌 330031；d.江西鄱陽湖南磯濕地國家級自然保護區(qū)管理局 330100）

大型底棲動物是水生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，該類群對沉積物中碎屑的取食以及和其它類群之間相互作用，促進沉積和水界面的物質交換和水體的自凈，在物質循環(huán)和能量流動中極其重要［1-2］；其次，作為食物鏈的一個環(huán)節(jié)，底棲動物也是部分魚類、鳥類的主要食物來源［3-4］，對其棲息地選擇具有重要意義；底棲動物移動能力弱，分布廣、生活史長、它們通過對物種組成、結構、多樣性、豐度、生物量等群落相關的變異，對環(huán)境作出反應［5-6］。因此，在湖泊、海洋、河流等生態(tài)系統(tǒng)中，作為有效的生物指示物種，廣泛應用于評估和監(jiān)測水生環(huán)境［7-8］。

鄱陽湖是中國第一大淡水湖，作為國際重要濕地，具有典型的吞吐性、季節(jié)性特點，形成獨特的“洪水一片，枯水一線”的自然景觀［9-11］。隨著鄱陽湖流域及濱湖地區(qū)經濟發(fā)展和人為活動的增加，鄱陽湖水生態(tài)、水環(huán)境壓力日益增大［12］。由于氣候變化和上游來水的減少，鄱陽湖枯水期提前、延長、水位低于正常水平，導致鄱陽湖生物多樣性下降，生物生境棲息地衰退、片段化，這是一種景觀動態(tài)過程［13-14］。由人為或自然因素干擾，導致景觀由單一、均質和連續(xù)的整體趨向于復雜、異質和不連續(xù)的斑塊鑲嵌體發(fā)展的過程，是生物多樣性喪失的主要原因［15-16］?！暗魏痹谯蛾柡饔蛏鷳B(tài)系統(tǒng)中扮演著愈加重要的角色，高水位時與主湖相連，進行自然的水體交換，枯水位時形成相對獨立的小湖泊，由于生境阻隔、片段化，“碟形湖”水生生物無法進行基因自由交流［17］。各個獨立的小湖泊生態(tài)系統(tǒng)在對干旱、人為活動影響的承受能力更脆弱，使得湖泊內的生物形成了季節(jié)交替明顯的生物群落結構［9］。其次“碟形湖”的形成對于維持鄱陽湖生態(tài)系統(tǒng)完整性是不可或缺的，有效緩解了洪水、干旱等極端災害事件對其生態(tài)系統(tǒng)的沖擊［18］。

鄱陽湖南磯濕地國家級自然保護區(qū)位于鄱陽湖南岸，包括多個碟形湖泊。歷史對南磯山濕地生物多樣性的研究主要關注于植物、魚類、兩棲爬行類、鳥類和土壤微生物的調查［19-24］，而關于大型底棲動物的研究只有2003年南磯山科學考察和2016年楊晨昱對鄱陽湖底棲動物調查中的一部分涉及［25-26］。南磯山保護區(qū)與鄱陽湖主湖區(qū)比較，人為干擾較少，底棲動物群落保持近自然的演替過程，本研究選取3個“碟形湖”研究其大型底棲動物群落特點、空間差異及環(huán)境因子分析對底棲動物群落的影響，探討“碟形湖”大型底棲動物季節(jié)變化規(guī)律。為湖泊科學管理提供基礎資料，對湖泊生態(tài)系統(tǒng)的保護及修復提供科學支撐。

1 材料與方法

1.1 研究地點

南磯山濕地自然保護區(qū)（116°10′～116°23′E，28°52′～29°06′N）是贛江北支、中支、南支流入鄱陽湖形成的三角洲，水域面積約333km2。研究選取保護區(qū)的東湖、白沙湖和戰(zhàn)備湖進行底棲動物調查，東湖與白沙湖在豐水期與鄱陽湖主湖區(qū)連接，白沙湖在調查之前常年進行螃蟹等水產品養(yǎng)殖，戰(zhàn)備湖與主湖區(qū)有閘門阻隔，無法進行自然狀態(tài)下的水體交換。

1.2 采樣時間和方法

2017年1 月（冬季），4月（春季），7月（夏季），10月（秋季）分別對南磯濕地3個碟形湖泊進行調查。到達預先設置的采樣點后，定量采樣工具使用1／16m2的彼得森采泥器，每個采樣點重復定量采集3次，每個湖泊采集3個采樣點，共計9個采樣點，采集到泥樣之后，用40目紗網在水中過濾掉泥土及小顆粒底質，將剩余底質倒入封口袋中，帶回實驗室分揀生物樣品。在不同微生境中徒手和使用手抄網定性收集底棲動物。分揀后的標本用10%的福爾馬林溶液固定。參照底棲動物分類書籍和文獻將標本鑒定至盡可能低的分類單元，同時計數(shù)并在天平上稱重。采集底棲動物的同時，使用YSI6600V2多參數(shù)水質分析儀測定各采樣點的水溫、濁度、pH值、溶解氧和電導率。每個樣點采集水樣1 000mL，帶回實驗室測定總氮（TN），總磷（TP）及葉綠素a濃度［27］。

1.3 數(shù)據(jù)分析

優(yōu)勢種計算公式Y=（Ni／N）×fi。式中，Ni為第i個種，N為觀察到的個體數(shù)，fi為第i個種出現(xiàn)的頻率。當Y＞0.02時，該認為該物種為優(yōu)勢種。Shannon-Wiener 指 數(shù) （H′）計 算：H′=-，Simpson 指 數(shù) （D）=1-式中，S為群落中的總物種數(shù)，N為所有物種的個體數(shù)之和，ni為第i個物種的個體數(shù)。底棲動物功能攝食類群分類參考高級水生生物學底棲動物部分。

運用SPSS 22.0進行單因素方差分析，分析不同季節(jié)，不同區(qū)域的密度、生物量、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)有無顯著差異。使用Canoco for Windows 4.5分析軟件，對底棲動物與水環(huán)境因子之間的關系進行對應分析，除pH外所有數(shù)據(jù)在進行統(tǒng)計分析前，均進行了log10（x+1）轉換。運用Primer 5.0軟件對不同季節(jié)和3個碟形湖底棲動物群落進行非度量多維尺度排序（Non-metric multi-dimensional scaling，NMDS）。

2 結果

2.1 種類組成

南磯濕地國家級自然保護區(qū)3個碟形湖共采集到大型底棲動物31種，分別隸屬于3門、5綱、17科，其中軟體動物14種，占總種數(shù)的45.2%；節(jié)肢動物12種，占總種數(shù)的38.7%；環(huán)節(jié)動物5種，占總種數(shù)的16.1%。東湖、白沙湖、戰(zhàn)備湖分別采集到底棲動物20種，16種，17種，優(yōu)勢種為梨形環(huán)棱螺（Bellamyapurificata），長角涵螺（Alocinmalongicornis），曲旋沼螺（Parafossarulusanomalospiralis），粗腹搖蚊屬（Pelopiasp.），羽搖蚊 屬（chironomussp.）及霍甫水絲蚓（Limnodrilushoffmeisteri）（附表1）。

2.2 密度與生物量

南磯山濕地國家級自然保護區(qū)3個碟形湖年平均密度為（65.78±11.74）ind·m-2，平均生物量為（46.29±11.83）g·m-2。3個湖泊平均密度在冬季與夏季有顯著性差異（P＜0.05），其它季節(jié)之間無顯著性差異（P=0.135，F(xiàn)=2.481）。冬季密度最大為124.44ind·m-2，其次為秋季66.67ind·m-2，春季32.89ind·m-2，夏季密度最小為31.11ind·m-2。從生物量看，冬季平均生物量最大為134.97g·m-2，其次秋季為27.80g·m-2，夏季為20.11g·m-2，春季生物量最低為2.29g·m-2。冬季與春季差異顯著（P＜0.05），其它季節(jié)差異不顯著（P=0.125，F(xiàn)=2.589）。3個湖泊底棲動物年平均密度與生物量均無顯著性差異（P=0.508，F(xiàn)=0.730；P=0.731，F(xiàn)=0.342），戰(zhàn)備湖年平均密度最大為（92.67±19.18）ind·m-2，其次為東湖（55.33±20.78）ind·m-2，最小為白沙湖（49.34±32.62）ind·m-2。3個湖泊年平均生物量最大為東湖（70.119±51.32）g·m-2，其次為白沙湖（45.98±39.31）g·m-2，戰(zhàn)備湖生物量最小為（22.79±12.82）g·m-2（附表1，圖2）。

2.3 優(yōu)勢種密度季節(jié)變化

優(yōu)勢度分析表明，南磯濕地國家自然保護區(qū)大型底棲動物共有6種優(yōu)勢種，其中粗腹揺蚊屬和羽搖蚊屬是全年的優(yōu)勢種，分別占總密度的15.88%和22.97%。優(yōu)勢種密度和種類分布在季節(jié)間差異較大，粗腹揺蚊屬和羽搖蚊屬兩者在夏季密度最小，其它3個季節(jié)變動不大。霍甫水絲蚓是春、夏、冬三季的優(yōu)勢種，梨形環(huán)棱螺是夏、秋、冬三季的優(yōu)勢種，曲旋沼螺是春、夏、秋三季的優(yōu)勢種，長角涵螺是秋冬兩季的優(yōu)勢種（圖3）?；舾λz蚓和曲旋沼螺在優(yōu)勢種中密度占比最低，且在季節(jié)間變動較小，長角涵螺和梨形環(huán)棱螺在季節(jié)間密度變化較大，在冬季密度達到最大分別為10.67和48.89ind·m-2。

2.4 多樣性指數(shù)

3個碟形湖泊Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)不同季節(jié)均無顯著差異（P=0.962，F(xiàn)=0.039；P=0.881，F(xiàn)=0.129），Shannon-Wiener指數(shù)在秋季最高為1.58，其次為冬季1.43，春季最低為1.33；Simpson指數(shù)亦為秋季最高為0.77，其次為春季0.69，夏季最低0.68。3個湖區(qū)Shannon-Wiener指數(shù)與Simpson指數(shù)也均無顯著差異（P=0.271，F(xiàn)=0.845；P=0.492，F(xiàn)=0.697），其中戰(zhàn)備湖和白沙湖年平均Shannon-Wiener指數(shù)值均為1.45，東湖最低為1.39；白沙湖年平均Simpson指數(shù)最高為0.73，東湖和戰(zhàn)備湖均為0.69（圖4）。

2.5 功能攝食類群

各功能攝食類群中刮食者密度與生物量比例均為最高。其中刮食者在東湖所占比例最大，占73.81%，戰(zhàn)備湖所占比例最小，占19.23%。收集者在白沙湖所占比例最大，占32.69%。在東湖所占比例最小，占19.05%。捕食者在戰(zhàn)備湖所占比例最大，達56.41%，白沙湖所占比例最小，占5.77%。撕食者在白沙湖所占比例最大，占1.92%，在東湖無撕食者物種分布（圖4）。從生物量看，東湖和白沙湖以刮食者所占比例較大，分別占99.82%和94.80%。收集者在白沙湖所占比例最大，占5.18%，戰(zhàn)備湖所占比例最小，占0.08%。捕食者與撕食者在3個湖泊中所占比例均較小。捕食者在戰(zhàn)備湖所占比例最大，占1.05%，在白沙湖所占比例占0.003%。撕食者在白沙湖所占比例最大，占0.02%（圖5）。

2.6 底棲動物群落空間格局

基于底棲動物個體數(shù)的非度量多維尺度分析（NMDS）表明，南磯濕地底棲動物在季節(jié)之間沒有明顯差異，除冬季外其他3個季節(jié)趨向于聚為一體；在空間上差異顯著，明顯分為3個底棲動物群落，其中東湖與白沙湖群落結構更加相似（圖6）。

2.7 典范對應分析

對底棲動物優(yōu)勢種個體數(shù)量進行除趨勢對應分析（Detrended Corespondence Analysis，DCA），4個軸梯度長度的最大值為1.998，小于3，因此對底棲動物數(shù)據(jù)和環(huán)境因子進行對應分析時選擇冗余分析（Redundancy Analysis，RDA）。本研究對南磯山濕地3個碟形湖的8個環(huán)境因子與5種底棲動物的密度進行分析。結果顯示：羽搖蚊屬，粗腹搖蚊屬，直突搖蚊屬，菱跗搖蚊屬與總磷、總氮、濁度和葉綠素a呈正相關關系，長角涵螺與電導率、溫度呈正相關關系。蒙特卡羅檢驗發(fā)現(xiàn)，總氮、葉綠素a、電導率和濁度是對底棲動物分布具有顯著影響的環(huán)境因子（P＜0.05）（圖7）。

表1 鄱陽湖底棲動物群落特征的歷史動態(tài)

3 討論

本次調查共采集到底棲動物31種，優(yōu)勢種為曲旋沼螺，長角涵螺，梨形環(huán)棱螺，霍甫水絲蚓，粗腹搖蚊屬，羽搖蚊屬，與鄱陽湖自然保護區(qū)其它碟形湖泊相比種類數(shù)相似，優(yōu)勢種也多為腹足綱物種［28-29］。與2003年南磯濕地科學考察比較，本研究有31種未采集到。尤其是蚌類，2003年調查采集到31種蚌類［25］，本次調查僅采集到一種，可能由于定性采集未涉及保護區(qū)的河道以及調查強度不同造成的。值得注意的是，兩次調查之間相差14年，期間南磯濕地各碟形湖泊底質生境變化較大，東湖、白沙湖之間被大堤阻隔，調查發(fā)現(xiàn)大堤上鑲嵌有較多的背角無齒蚌、三角帆蚌、圓頂珠蚌等蚌類空殼，表明兩個湖泊底質都有被翻挖過的痕跡，導致蚌類生活棲息地破壞。戰(zhàn)備湖長期被閘門阻隔，為人工養(yǎng)殖湖泊，水質的變化對底棲動物群落也有一定影響。保護區(qū)內有城鎮(zhèn)，經調查居民有食用河蚌的習慣，綜合分析表明可能由于人為捕撈和生境衰退導致湖泊的蚌類豐富度下降。楊晨昱［26］2016年夏季對整個南磯山國家自然保護區(qū)進行調查發(fā)現(xiàn)，底棲動物密度生物量分別為48.0ind·m-2和23.39g·m-2，比本研究相比略大，可能是由于二者調查的區(qū)域面積、樣點設計、取樣強度不同造成的。戰(zhàn)備湖，白沙湖與東湖水生植物豐富，適宜螺類棲息，附生藻類為螺類提供食物，因而螺類種類、密度和生物量較大［30］，刮食者所占比例較高。戰(zhàn)備湖理化因子，總氮，總磷與葉綠素a的濃度明顯高于其它兩個湖泊（附表2），富營養(yǎng)化導致耐污的搖蚊幼蟲密度與生物量顯著高于東湖與白沙湖，捕食者的比例最高。主湖區(qū)優(yōu)勢種已從大型貝類向小型化過度，謝欽銘1981—1992對于鄱陽湖的研究中大型底棲動物優(yōu)勢種中多種蚌類已經成為少見種，一些小型種類，如河蜆、搖蚊幼蟲和水絲蚓屬等物種已經成為優(yōu)勢種［26，31-34］（表1）。導致主湖區(qū)大型底棲動物群落變化的原因可能與人為活動影響相關。研究表明，隨著生活、生產污水的攝入，鄱陽湖N、P污染加劇［35-36］，同時鄱陽湖的大面積采砂業(yè)極大地影響了水體生物的生長、發(fā)育和繁殖，改變了水生生物群落結構和棲息環(huán)境［37-39］。

研究表明大型底棲動物生物量下降與越冬候鳥的捕食有關［28］。據(jù)2005～2007年冬季調查，南磯濕地國家級自然保護區(qū)內共記錄鳥類49 904只，2009年10月～2010年3月共記錄鳥類47 516只［40-41］。大量候鳥越冬，以魚蝦或者軟體動物為食［42］，長時間的覓食，導致大型底棲動物的密度與生物量可能會下降，這與本研究結果相吻合。結果表明，保護區(qū)候鳥越冬之前冬季湖泊底棲動物密度與生物量都較高，春季生物量最低，可能與腹足類大量被捕食有關。除候鳥捕食效應之外，大型底棲動物的生活史也是導致冬季密度較高，春夏密度較低的因素之一，例如，寡毛類的繁殖時期大約在冬春季節(jié)，夏秋季搖蚊幼蟲羽化［43-44］，導致底棲動物密度下降明顯，這與此次研究夏季密度最低相一致。

營養(yǎng)水平、底質類型及水生植物分布是決定大型底棲動物群落結構的關鍵因子［45］，隨著營養(yǎng)水平的不斷增加，底棲動物群落逐漸被小個體的耐污種類所主導，且趨于簡單化的演替趨勢［2］。在本研究中總氮，葉綠素a與搖蚊幼蟲的密度呈正相關，與漢陽湖中搖蚊幼蟲的密度，生物量與水體TN、TP、葉綠素含量均呈極顯著正相關相一致［46］。而寡毛類的物種與總氮，總磷的相關性不高，可能是與3個湖泊水深較淺，溶解氧濃度較高以及寡毛類密度較低有關。這些結果提示今后保護區(qū)應該更加注意湖泊水生生物群落及水質變化，加強監(jiān)測，科學有效管理。

附表1 鄱陽湖南磯濕地碟形湖泊大型底棲動物物種組成及年平均密度與生物量

附表2 鄱陽湖南磯濕地不同碟形湖泊水質參數(shù)