劉運(yùn)偉　王洪學(xué)

摘要：? 為選育出能自然越冬的藍(lán)莓新品種，針對(duì)國(guó)外藍(lán)莓品種的生長(zhǎng)適性、開(kāi)花結(jié)果規(guī)律、花器特征、花粉特性進(jìn)行研究，并與鄉(xiāng)土篤斯越橘進(jìn)行雜交授粉試驗(yàn)。試驗(yàn)結(jié)果表明：篤斯越橘與藍(lán)莓具有較強(qiáng)的親和力，正交、反交均能授粉;美登×篤斯越橘效果較好，實(shí)際平均授粉率為60.7%;人工控制授粉獲得的種子發(fā)芽率為28%，自由授粉獲得的種子發(fā)芽率達(dá)到64.3%以上。

關(guān)鍵詞：? 藍(lán)莓;? 雜交;? 授粉;? 試驗(yàn)

中圖分類(lèi)號(hào)：? ?S 722. 3 + 4，? S 663. 9? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號(hào)：1001 - 9499（2020）05 - 0009 - 03

藍(lán)莓（Vaccinium）學(xué)名越橘，杜鵑花科越橘屬植物。藍(lán)莓果實(shí)中含有豐富的營(yíng)養(yǎng)保健成分，在世界各國(guó)均作為營(yíng)養(yǎng)保健果品，被國(guó)際糧農(nóng)組織列為人類(lèi)五大健康食品之一[ 1 - 3 ]。目前，國(guó)內(nèi)引進(jìn)的200余個(gè)藍(lán)莓品種，均為非自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的品種[ 4 ]，并且均不能在高寒地區(qū)自然越冬，必須年度性人工防寒。人工防寒費(fèi)時(shí)費(fèi)工，經(jīng)營(yíng)成本高，且存在成活率低、保存率低、易大面積死亡等現(xiàn)象[ 5 ]。因此，急需對(duì)鄉(xiāng)土篤斯越橘與引種藍(lán)莓進(jìn)行雜交，以獲取雙親抗逆性強(qiáng)、植株相對(duì)矮小、結(jié)實(shí)量大、品質(zhì)好、商品價(jià)值高、經(jīng)營(yíng)成本低的藍(lán)莓品種，并使其具有抗寒、能自然越冬的特點(diǎn)，以適應(yīng)高寒地區(qū)的栽培環(huán)境。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在黑龍江省伊春市的小興安嶺植物園（47°43′N(xiāo)，128°54′E），海拔231.3 m，全年無(wú)霜期110天左右，年平均氣溫0℃左右，最高氣溫35.1 ℃ ，絕對(duì)最低氣溫-41.1 ℃，年降水量600 mm左右。試驗(yàn)地原為低產(chǎn)林改造跡地，經(jīng)繁育大青楊苗木后改造成藍(lán)莓栽培基地，栽植品種有北陸、北村、斯巴坦、藍(lán)豐、伯利克等。試驗(yàn)地的地勢(shì)平坦，土壤質(zhì)地疏松，為暗棕壤，有機(jī)質(zhì)含量高，水量充足，土壤pH值5.8。經(jīng)全面整地，大壟栽植，壟間距2 m，株距80～100 cm。

2 試驗(yàn)材料與方法

2. 1 試驗(yàn)材料

雜交試驗(yàn)以篤斯越橘、美登、北陸為親本。篤斯越橘為S2-0實(shí)生苗，藍(lán)莓為4年組培缽苗造林，試驗(yàn)時(shí)已進(jìn)入結(jié)果期。

2. 2 試驗(yàn)方法

在花冠形成后、開(kāi)放前、氣球花期進(jìn)行授粉，以鄉(xiāng)土篤斯越橘，引種藍(lán)莓美登、北陸為親本進(jìn)行正交和反交試驗(yàn)[ 6 ]。2012年5月，采集已經(jīng)成熟的篤斯越橘、藍(lán)莓美登、北陸的花粉，將授粉花朵的花藥用尖頭鑷子拔掉，將花粉授到柱頭上，再用硫酸紙袋套上，7天左右將硫酸紙袋用絲網(wǎng)袋換掉，待成熟后采摘果實(shí)，統(tǒng)計(jì)授粉率和結(jié)果情況[ 7 ]。

3 結(jié)果與分析

藍(lán)莓苗生長(zhǎng)到第3年開(kāi)始少量結(jié)果，第5、6年進(jìn)入豐產(chǎn)期，藍(lán)莓果樹(shù)的生長(zhǎng)壽命可達(dá)50年，豐產(chǎn)期能持續(xù)30～40年左右。每年7月中旬果實(shí)變色，7月下旬至8月初果實(shí)成熟，每粒北陸果實(shí)平均有種子35粒，美登平均25粒，種子千粒重0.263 g。

3. 1 花器特征

多數(shù)品種藍(lán)莓的花朵為總狀花序，花單生或雙生于葉腋間，花序一般著生在枝條上部。在小興安嶺地區(qū)，一般4月下旬至5月上旬花芽開(kāi)始萌動(dòng)，20天后到盛花期。花芽開(kāi)始萌動(dòng)后，葉芽開(kāi)始生長(zhǎng)。藍(lán)莓花芽為純花芽，多數(shù)花為壇狀，也有鐘狀或管狀。美登、北陸等花冠未開(kāi)放之前為圓錐形，開(kāi)放后為管狀，外口較緊略往里收;篤斯越橘的花冠為壇狀或鐘狀?；ò曷?lián)合在一起，花萼與子房合生，5淺裂，花瓣多為粉紅色或白色，子房下位，4～10室，每室有胚珠1枚或多枚，每朵花中有8～10枚雄蕊。

3. 2 花粉特性

藍(lán)莓花粉粒極少，花粉成熟時(shí)，肉眼看不到，只有借助顯微鏡才能觀測(cè)到。藍(lán)莓花冠口器較緊，往里收縮，起到自我保護(hù)花粉的作用。藍(lán)莓花粉成熟后花藥開(kāi)裂，零星地彈落到花絲、花冠內(nèi)壁，多數(shù)落地花瓣凹處。花粉粒呈球形，類(lèi)似魚(yú)卵，在顯微鏡下觀察顏色乳黃色，形狀像魚(yú)肝油膠囊，看似富有彈性?；ǚ酆茈y搜集，授粉時(shí)只能采集花瓣，收集不到純花粉。借助電子顯微鏡調(diào)查15個(gè)藍(lán)莓花朵樣本，每朵花的花粉粒數(shù)見(jiàn)表1。

3. 3 花藥孔裂

通過(guò)對(duì)篤斯越橘、美登、北陸等開(kāi)花散粉情況觀測(cè)，在氣球花期時(shí)，所有品種的花冠均未開(kāi)口，此時(shí)個(gè)別花藥孔已裂開(kāi)，并有花粉粒彈出，但并不能彈落到柱頭上，這是由藍(lán)莓花冠的結(jié)構(gòu)特性決定的。藍(lán)莓氣球花期時(shí)為圓錐形，柱頭緊貼花冠頂部，且柱頭高于花藥，即使有少量花粉粒彈出，落到柱頭上的概率幾乎為零?；ü陂_(kāi)放前2～3天柱頭分泌黏液較多，具有較強(qiáng)可授性，是開(kāi)展人工輔助授粉的最佳時(shí)期。所以，必須抓住有利時(shí)機(jī)進(jìn)行雜交授粉。

3. 4 授粉時(shí)間

研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)藍(lán)莓花冠打開(kāi)后已錯(cuò)過(guò)了人工控制授粉最佳時(shí)期。過(guò)晚自花授粉，容易接受外來(lái)花粉，造成雜交授粉失敗。而過(guò)早授粉，雌蕊沒(méi)有發(fā)育成熟，柱頭沒(méi)有分泌較多的黏液也授不上粉。在小興安嶺地區(qū)，藍(lán)莓授粉時(shí)期應(yīng)在5月中旬至6月初，一般不能超過(guò)6月10號(hào)。授粉應(yīng)選在花冠開(kāi)放前2～3天氣球花期進(jìn)行，以無(wú)風(fēng)、微風(fēng)、晴天的上午9時(shí)至下午4時(shí)為宜?？筛鶕?jù)花冠大小、顏色、形狀判斷是否到了“可授期”，寧可提前，不能拖后。

3. 5 花粉采集

采集花粉是人工控制授粉必要條件。授粉時(shí)，花粉最好隨采集、隨授粉，以保持花粉的最大活力。異地采集花粉或當(dāng)時(shí)沒(méi)有用完的花粉，在短期存放過(guò)程中，要保持低溫和干燥，最高溫度不要超過(guò)27 ℃，并避免陽(yáng)光直射。在使用前1天，將花粉放在濕度較大的容器內(nèi)吸濕。在異地采集或當(dāng)天沒(méi)有用完的花粉采用水盆內(nèi)放水，將花粉攤在紙上架在盆上，外罩薄膜，吸水2～4 h后使用。新鮮的花粉壁比較薄，容易吸水萌發(fā);貯藏后的花粉外壁變厚，不易吸水，較難發(fā)芽。因此，貯藏后的花粉用于人工授粉要充分加濕后再用。

3. 6 授 粉

本研究選取篤斯越橘、藍(lán)莓美登和北陸親本在同一地塊混交栽植，花期基本一致，授粉過(guò)程分為以下4步。（1）采集花冠已完全展開(kāi)未萎蔫的花瓣，作為父本的花粉，放到容器中待用。藍(lán)莓雄蕊成熟時(shí)間比較早，在花冠展開(kāi)的同時(shí)，花藥隨即開(kāi)裂花粉彈出。所以，要熟練掌握以花朵的大小、顏色來(lái)判斷授粉成熟時(shí)間的技術(shù)。（2）花瓣采好后，及時(shí)對(duì)授粉植株花序進(jìn)行處理，將每簇花中已開(kāi)放的花朵和未發(fā)育成熟、顏色較綠的花朵摘掉。（3）給要授粉的花朵一一授粉，一手輕輕捏住花托，另一只手用鑷子將含苞未放的氣球花花冠打開(kāi)，用尖嘴鑷子去掉全部雄蕊，注意要清除干凈。此時(shí)柱頭已分泌黏液，柱頭具有可授性，注意避免碰掉花朵和柱頭。（4）用鑷子夾住帶有花粉的花瓣，從柱頭的上方往下刮3～5次，當(dāng)一簇花授完粉后，用硫酸紙袋罩上，用曲別針?lè)夂每?7天左右，當(dāng)柱頭干癟、顏色變成褐色時(shí)，子房開(kāi)始生長(zhǎng)、膨大，說(shuō)明已經(jīng)受精，這時(shí)將硫酸紙袋換成絲網(wǎng)袋。硫酸紙袋不能一直套下去，否則會(huì)對(duì)果實(shí)發(fā)育造成不良影響，甚至導(dǎo)致干枯。同時(shí)，絲網(wǎng)袋可防止鳥(niǎo)、鼠危害和人為破壞，待8月上旬果實(shí)完全成熟后采收果實(shí)。

3. 7 授粉后統(tǒng)計(jì)表明，篤斯越橘與藍(lán)莓具有較強(qiáng)的親和力，正交、反交均能授粉;美登×篤斯越橘效果較好，實(shí)際平均授粉率達(dá)60.7%，人工控制授粉獲得的種子發(fā)芽率為28%，自由授粉獲得的種子發(fā)芽率為64.3%以上，成果率達(dá)61.1%。

4 結(jié)論與討論

4. 1 小興安嶺地區(qū)藍(lán)莓雜交授粉最佳時(shí)間是5月20日至6月10日，在氣球花期花冠開(kāi)放之前2～3天進(jìn)行，以晴天上午9點(diǎn)到下午4點(diǎn)為宜，必須抓住含苞未放的時(shí)機(jī)授粉，此時(shí)子房發(fā)育成熟，柱頭分泌黏液，容易接受外來(lái)花粉，是雜交的最佳時(shí)期。

4. 2 藍(lán)莓雜交授粉時(shí)，首先摘掉每簇花中已經(jīng)開(kāi)放花朵和較小未發(fā)育成熟的花朵，以及不欲授粉的花朵。用尖嘴鑷子將花冠挑開(kāi)，將花藥全部摘除，再將采集的成熟的花瓣逆著柱頭的方向在柱頭上輕輕刮，每簇花全部授完粉后，套上硫酸紙袋，7天后去掉硫酸紙袋，換上絲網(wǎng)袋，待果實(shí)成熟后采摘。

4. 3 經(jīng)試驗(yàn)，北陸×篤斯、篤斯×美登獲得的果實(shí)較少，可能是親和力較差的原因。藍(lán)莓不同品種染色體倍性不同，藍(lán)莓中倍性相同的品種間雜交一般沒(méi)有困難，而倍性不同的品種之間雜交有困難。而美登×篤斯獲得的果實(shí)較多，可能是染色體倍性相同親和力較好的原因，果實(shí)大小、顏色近似母本。

參考文獻(xiàn)

[1] 吳文勇.? 藍(lán)莓的生物學(xué)特性及栽培技術(shù)[J].? 中國(guó)南方果樹(shù)，2008，? 37（2）：? 50 - 51.

[2] 萬(wàn)洪波，? 胡寶忠，? 李鳳蘭.? 藍(lán)莓品種美登花芽分化的觀察[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，? 2009，? 48（6）：? 1 414 - 1 416.

[3] 梁英海，? 李亞?wèn)|.? 越橘（藍(lán)莓）生產(chǎn)技術(shù)[M].? 吉林：? 吉林科學(xué)技術(shù)出版社，? 2007.

[4] 劉 偉，? 郭潔，? 陳亞文.? 4種藍(lán)莓花粉量及花粉萌芽率的測(cè)定[J].? 四川林業(yè)科技，? 2015，? 36（2）：? 118 - 121.

[5] 楊芩，? 廖優(yōu)江，? 任永權(quán)，? 等.? 5個(gè)兔眼藍(lán)莓品種的花粉量與花粉活力測(cè)定[J].? 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，? 2013，? 41（3）：? 4 - 6.3.

[6] 楊芩，? 唐露，? 李性苑，? 等.? 陰雨對(duì)藍(lán)莓花粉活力和柱頭可授性的影響[J].? 北方園藝，? 2015（3）：? 47 - 49.

[7] 楊芩，? 任永權(quán)，? 廖優(yōu)江，? 等.? 花齡對(duì)藍(lán)莓柱頭可授性及花粉活力的影響[J].? 中國(guó)南方果樹(shù)，? 2012，? 41（5）：? 25 - 27.

[8] 劉肖，? 蘇淑釵，? 侯智霞，? 等.? 藍(lán)莓人工雜交及幼苗培育技術(shù)研究[J].? 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，? 2012，? 28（34）：? 263 - 267.

第1作者簡(jiǎn)介：? 劉運(yùn)偉（1968-），? 女，? 高級(jí)農(nóng)藝師，? 主要從事園藝方面的研究。

收稿日期： 2020 - 05 -? 06

（責(zé)任編輯：? ?王 巖）

Research on Cross Pollination of Vaccinium

LIU Yunwei

（Yichun Branch of Heilongjiang Academy of Forestry，? Heilongjiang Yichun 153000）

Abstract In order to breed a natural winter， cold resistant Vaccinium new varieties. The growth suitability， flowering and fruiting rules， floral organ characteristics and pollen characteristics of Vaccinium cultivars abroad were researched in detail. The experiments of cross-pollination. The results showed that both orthogonal cross and backcross could pollinate Vaccinium， and the effect of Blomidon ×Vaccinium uliginosum was better， the actual average pollination rate was 60.7%. The germination rate of artificial pollination was 28%， and that of free pollination was over 64.3%.

Key words Vaccinium;? Hybrid; pollination;? Experiments