朱雅娟， 杜 娟， 吳彩霞， 李 蘊

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 荒漠化研究所, 北京 100091； 2.中國科學(xué)院 植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室, 北京 100093； 3.鄂爾多斯市森林公安局東勝區(qū)分局, 內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 017000)

鄂爾多斯高原位于中國黃河中游的寧陜蒙三省區(qū)交界地帶，是黃土高原與內(nèi)蒙古高原的過渡帶，總面積為1.30×105km2。高原南部是毛烏素沙地，北部是庫布齊沙漠。天然植被從東南部的森林草原、草原、沙地過渡到西北部的荒漠。過去幾十年，鄂爾多斯高原土地沙漠化嚴重[1]。近年來，通過京津風(fēng)沙源、天然林保護和退耕還林還草等綜合治理工程的實施，采取飛播、圍欄封育和植樹造林等多種措施，使鄂爾多斯高原的植被覆蓋率得到大幅提高，風(fēng)沙危害明顯減緩，生態(tài)環(huán)境顯著改善。其中，氣候變化和人類活動導(dǎo)致鄂爾多斯高原南部毛烏素沙地的植被生長狀況好轉(zhuǎn)[2]。

沙地柏(Sabinavulgaris)是柏科圓柏屬的常綠匍匐灌木，中文名叉子圓柏，又名臭柏，高0.3～1 m。它具有耐旱性強的優(yōu)點，可作水土保持及固沙造林樹種[3]。沙地柏群落主要分布在渾善達克沙地、毛烏素沙地、賀蘭山、陰山、青海湖環(huán)湖沙地、祁連山、天山和阿爾泰山[4]。在鄂爾多斯高原，沙地柏是沙地灌叢的優(yōu)勢物種之一。目前，國內(nèi)外關(guān)于沙地柏的水分生理生態(tài)學(xué)的研究主要集中在毛烏素沙地，包括生物特征和環(huán)境因子兩個方面。

沙地柏自身的形態(tài)、生理和生態(tài)特征對半干旱環(huán)境具有特殊適應(yīng)性，包括枝條異型、葉片異型和苗齡等。例如，沙地柏直立枝的凈光合速率和蒸騰速率低于匍匐枝，但是水分利用效率較高。刺葉的凈光合速率和蒸騰速率高于鱗葉，但是水分利用效率較低[5]。沙地柏鱗葉的蒸騰失水較小，滲透調(diào)節(jié)和保水能力較強，耐旱性較高[6]。干旱脅迫下沙地柏通過降低密度、自疏和下部枝葉干枯來維持種群生存。葉片氣孔關(guān)閉，光合速率與蒸騰速率降低，提高水分利用率。同時，增強滲透調(diào)節(jié)能力，增加角質(zhì)層厚度，減少水分散失，從而提高耐旱性[7]。從1，3，5 a，隨著苗齡的增加，沙地柏枝葉保水力逐漸增強，3 a沙地柏的瞬時水分利用效率最高[8]。

隨著各種環(huán)境因素的變化，包括群落演替階段、降雨、土壤含水量和地形等，沙地柏的形態(tài)、生理和生態(tài)特征也隨之改變。例如，從半固定沙地到固定沙地，沙地柏葉片含水量逐漸降低[9]。隨著降雨量的增加，土壤含水量提高，沙地柏葉片水分飽和虧缺和組織密度降低[10]。沙地柏的凈光合速率、夜間呼吸速率與土壤含水量顯著正相關(guān)[11]。沙丘頂部沙地柏的蒸騰速率和葉片水勢低于灘地。沙地柏的蒸騰速率主要受氣溫、相對濕度和光合有效輻射影響[12]。固定沙地、丘間低地、流動沙地和灘地的沙地柏根系均具有水分共享，可以通過提水作用減少水分脅迫，維持較高的蒸騰速率，有利于生態(tài)系統(tǒng)的水分平衡[13]。這些研究從不同角度認識了沙地柏對半干旱環(huán)境的生理生態(tài)適應(yīng)對策，為沙地灌叢的保護與可持續(xù)管理提供了一定的理論依據(jù)。然而，目前還未見對于沙地柏液流特征的報道。

水分是影響半干旱區(qū)植被生存與生長的主要因素。由于沙地柏是克隆植物，群落蓋度逐漸增加，對土壤水分消耗加劇；同時，土壤結(jié)皮的發(fā)育阻礙雨水入滲，從而導(dǎo)致沙地柏群落衰退[14]。此外，在沙丘頂部不能利用地下水的條件下，過大的密度引起蒸騰耗水，植物處于嚴重的水分脅迫中，從而發(fā)生退化甚至枯死[15]。因此，沙地柏的耗水特征是其在半干旱區(qū)生存和生長的關(guān)鍵。通過熱擴散(thermal dissipation probe, TDP)技術(shù)監(jiān)測林木的液流可以分析其耗水特征，評估林分的水分平衡[16]。因此，本文研究鄂爾多斯高原沙地柏的液流特征，分析其主要影響因素，以期為沙地灌叢的保護與可持續(xù)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本文的研究地點是內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市伊金霍洛旗。該旗地處鄂爾多斯高原東南部(108°58′—110°25′E，38°56′—39°49′N)，位于毛烏素沙地東北緣，海拔范圍1 000～1 500 m。具有中溫帶大陸性氣候，年平均氣溫6.2 ℃，年均降水量358 mm，多集中在6—8月；年均潛在蒸發(fā)量2 563 mm；無霜期127～136 d[17]。當(dāng)?shù)氐耐寥乐饕抢踱}土和風(fēng)沙土。天然植被主要包括沙地柏、黑沙蒿(Artemisiaordosica)、沙柳(Salixpsammophila)、中間錦雞兒(Caraganaintermedia)灌叢以及本氏針茅(Stipabungeana)和馬藺(Irislacteavar.chinensis)草原等。

1.2 研究方法

沙地柏灌叢位于伊金霍洛旗納林陶亥鎮(zhèn)西部。2018年4月19日，隨機選擇4株生長健壯的沙地柏，分別測量株高(m)和樹干直徑(cm)，計算沙地柏木質(zhì)部橫截面面積，結(jié)果見表1。

表1 沙地柏樣株的基本參數(shù)

在每株沙地柏的樹干上分別安裝一對長度1 cm，直徑2 mm的TDP液流探針，加熱探針與參比探針垂直間距10 cm。先用塑料泡沫固定探針，再用鋁箔包裹密封，減少陽光和雨水等干擾。然后將4對探針與CR1000數(shù)采器連接，每1 min采集一次數(shù)據(jù)，每5 min存儲一次數(shù)據(jù)。根據(jù)Granier[18]推導(dǎo)的液流通量與溫差系數(shù)相關(guān)經(jīng)驗公式，計算沙地柏的液流通量Fd〔g/(cm2·h)〕：

Fd=119×10-4

〔(ΔTmax-ΔT)/ΔT〕1.231×3 600

(1)

式中：ΔTmax為晝夜最大溫差； ΔT為瞬時溫差。

本文的氣象數(shù)據(jù)來自距離研究地點500 m外的內(nèi)蒙古鄂爾多斯草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，包括氣溫T(℃)，相對濕度RH(%)，風(fēng)速V(m/s)，光合有效輻射PAR〔μmol/(m2·s)〕，降水量P(mm)等。計算水汽壓虧缺VPD(kPa)，公式為：

VPD=0.611×exp〔17.502/(T+240.97)〕×(1-RH)

(2)

1.3 數(shù)據(jù)處理

通過Excel 2013計算液流通量并作圖。分別用小時均值和日均值分析4株沙地柏的液流通量與各氣象因子的關(guān)系。通過SPSS 19.0對沙地柏液流通量與各氣象因子進行Pearson相關(guān)分析、多元線性回歸和顯著性檢驗(p<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 2018年生長季鄂爾多斯生態(tài)站的氣溫和降雨

2018年4月20日到9月18日，鄂爾多斯生態(tài)站的日最高氣溫、日最低氣溫和日平均氣溫分別在14.2～33.9，-2.6～20.4，8.4～27.2 ℃之間波動。期間的總降雨量為336.8 mm。日降雨量最高值為8月30日的34.4 mm (見圖1)。

圖1 2018年生長季鄂爾多斯生態(tài)站的氣溫和降雨特征

2.2 晴天沙地柏液流通量日動態(tài)

生長季4—9月晴天沙地柏的液流通量大部分呈單峰曲線，液流的啟動時間為7:00—8:00，12:00—14:00達到峰值，19:00以后迅速下降(見圖2)。然而，7月21日樣株2以及9月16日樣株1，3，4的液流通量為雙峰曲線，表現(xiàn)出午休現(xiàn)象。5月25日和9月16日樣株1具有一定量的夜間液流。晴天液流通量最高值是2.30～23.38 g/(cm2·h)。從月份差異來看，5—8月的液流通量較高，9月次之，4月最低。晴天沙地柏液流通量的日動態(tài)與VPD趨勢基本一致。

圖2 典型晴天沙地柏液流通量與水汽壓虧缺(VPD)日動態(tài)

2.3 雨天沙地柏液流通量日動態(tài)

雨天沙地柏液流的日變化不規(guī)律，呈單峰或雙峰曲線(見圖3)。液流啟動時間不固定，從5月10日的7:00—8:00到8月30日的13:00—14:00。5—8月降雨時，液流晝夜變化比晴天較小，夜間液流不明顯。雨天液流最高值小于晴天，僅為0.28～17.01 g/(cm2·h)。雨天沙地柏液流通量的日動態(tài)與VPD趨勢基本一致。

圖3 典型雨天沙地柏液流通量與水汽壓虧缺日動態(tài)

2.4 沙地柏液流通量對降雨的響應(yīng)時滯

沙地柏液流通量對降雨的響應(yīng)具有1～4 d的時滯(見圖4)。5月10日發(fā)生7.0 mm降雨，當(dāng)日4個樣株的液流通量最大值比5月9日降低11.59%～56.91%，次日樣株2—4均超過5月9日的水平。6月16日發(fā)生6.8 mm降雨，當(dāng)日樣株1，3，4的液流通量最大值比6月15日降低55.66%～77.91%，次日樣株3和4恢復(fù)；樣株2的液流通量最大值僅比6月15日降低92.74%，次日超過6月15日。7月19日發(fā)生32.2 mm大雨，當(dāng)日液流通量最大值比7月18日降低17.49%～66.07%，次日樣株2和3恢復(fù)，第3 d樣株4超過7月18日。然而，8月30日發(fā)生34.4 mm大雨后，4個樣株的液流通量最大值比8月29日降低30.36%～77.24%；8月31日有0.8 mm降雨，9月1日又發(fā)生25.4 mm降雨，這兩天的液流通量幾乎為零；直到第4 d液流通量才恢復(fù)并超過8月29日的水平。

圖4 沙地柏液流通量對降雨的響應(yīng)時滯

2.5 沙地柏液流通量與氣象因子的相關(guān)性

生長季沙地柏液流通量的小時值與氣溫、風(fēng)速、PAR和VPD均呈顯著正相關(guān)，而與相對濕度呈顯著負相關(guān)(見表2)。相關(guān)關(guān)系根據(jù)平均值的絕對值排序為：PAR>VPD>相對濕度>氣溫>風(fēng)速。由于VPD能夠反映氣溫和相對濕度的協(xié)同效應(yīng)，采用多元線性回歸分析得到沙地柏液流通量小時值與風(fēng)速、PAR和VDP的回歸方程(見表3)。

表2 沙地柏液流通量小時值與氣象因子的Pearson相關(guān)系數(shù)(n=3 648)

表3 沙地柏液流通量小時值與各氣象因子的回歸方程

生長季沙地柏液流通量的日均值與PAR和VPD呈顯著正相關(guān)，而與相對濕度和降雨量呈顯著負相關(guān)。樣株1和4的液流通量日均值與氣溫成顯著負相關(guān)，樣株2、樣株3和4株的平均值則與氣溫呈顯著正相關(guān)。但是，液流通量日均值與風(fēng)速的相關(guān)性不顯著(見表4)。相關(guān)關(guān)系根據(jù)平均值的絕對值排序為：PAR>VPD>相對濕度>降雨量>氣溫。由于VPD能夠反映氣溫和相對濕度的協(xié)同效應(yīng)，采用多元線性回歸分析得到沙地柏液流通量日均值與PAR,VDP和降雨量的回歸方程(見表5)。

表4 沙地柏液流通量日均值與氣象因子的Pearson相關(guān)系數(shù)(n=152)

表5 沙地柏液流通量日均值與各氣象因子的回歸方程

3 討 論

在鄂爾多斯高原的沙地灌叢中，沙地柏的液流通量日動態(tài)隨而天氣變化：4—9月的晴天為單峰曲線，最高值為2.30～23.38 g/(cm2·h)。干旱時沙地柏的部分液流通量為雙峰曲線，具有午休現(xiàn)象，這說明它可以通過降低液流通量來減少耗水。本研究的4個沙地柏樣株的液流通量差異較大。這種現(xiàn)象可能是沙地柏的個體差異造成的。4個樣株的株高、直徑與木質(zhì)部面積的差異可能導(dǎo)致液流通量不同。沙地柏適應(yīng)干旱的生理機制包括氣孔關(guān)閉、減緩氣體交換速率、降低葉片的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水勢等[11-12]。雨天沙地柏的液流通量為單峰或雙峰曲線，最高值僅為0.28～17.01 g/(cm2·h)，明顯低于晴天。從季節(jié)變化來看，夏季(5—8月)液流通量高于秋季(9月)和春季(4月)。

此外，降雨后1～4 d，沙地柏的液流通量能夠恢復(fù)或者超過降雨之前的水平，對降雨表現(xiàn)出響應(yīng)時滯。液流對降雨這種響應(yīng)在黃土高原的刺槐(Robiniapseudoacacia)、遼東櫟(Quercusliaotungensis)、山杏(Armeniacasibirica)[19]、側(cè)柏(Platycladusorientalis)[20]、油松(Pinustabuliformis)和沙棘(Hippophaerhamnoides)[21]中也存在。其中，發(fā)生9.6，11.0 mm降雨后，油松和沙棘對降雨的響應(yīng)時滯分別是1.15，1.76 d[21]。因此，半干旱區(qū)木本植物的液流對降雨比較敏感。

在小時尺度上，沙地柏的液流通量與PAR，VPD，氣溫和風(fēng)速均呈顯著正相關(guān)，與相對濕度呈顯著負相關(guān)。然而，在日尺度上，沙地柏的液流通量與PAR，VPD和氣溫呈顯著正相關(guān)，與相對濕度和降雨量呈顯著負相關(guān)。因此，沙地柏液流的主要影響因子是太陽輻射和水分。太陽輻射是液流的驅(qū)動力，決定液流的瞬間變化。它通過提高葉面溫度，增大葉片內(nèi)外的蒸汽壓差而加強蒸騰作用[22]。毛烏素沙地其他喬灌木的液流主要也受太陽輻射、氣溫、相對濕度或風(fēng)速的影響，例如旱柳(Salixmatsudana)[22-23]、小葉楊(Populussimonii)[23]、白榆(Ulmuspumila)[24]、中間錦雞兒[25]和沙木蓼(Atraphaxisbracteata)[26]。因此，毛烏素沙地的木本植物的液流變化對環(huán)境具有一定的趨同適應(yīng)。

4 結(jié) 論

(1) 鄂爾多斯高原沙地柏的液流通量隨天氣而變化。晴天呈單峰曲線，干旱時呈雙峰曲線；雨天呈單峰或雙峰曲線。沙地柏液流通量對降雨的響應(yīng)具有1～4 d的時滯。

(2) 太陽輻射和水分是沙地柏液流通量的主要影響因素。小時尺度上沙地柏液流通量主要受光合有效輻射PAR，水汽壓虧缺VPD，相對濕度，氣溫和風(fēng)速影響。日尺度上沙地柏液流通量主要受光合有效輻射PAR，水汽壓虧缺VPD，相對濕度，降雨和氣溫影響。

(3) 建議當(dāng)?shù)刈⒁馍车匕毓鄥驳谋Ｗo，避免因植物過度利用土壤水資源和土壤水資源超載導(dǎo)致的植被衰退，從而確保沙地灌叢的長期穩(wěn)定。

致謝：感謝內(nèi)蒙古鄂爾多斯草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站提供氣象數(shù)據(jù)。