文/王英俊 吳瑩瑩 鄒琰 劉童 劉瑩 官曙光 宋愛(ài)環(huán) 劉洪軍

許多愛(ài)吃魚(yú)頭的人會(huì)遇到被魚(yú)頭里小石頭狀東西硌到牙的情況，這個(gè)白色稍帶珍珠光澤的“小石頭”就是魚(yú)的矢耳石。魚(yú)類(lèi)耳石存在于硬骨魚(yú)類(lèi)內(nèi)耳的膜迷路中，起平衡和聽(tīng)覺(jué)作用。耳石具有種的特異性，并且記錄了魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)過(guò)程中豐富的理化信息，因此自上世紀(jì)80年代開(kāi)始，諸多研究人員開(kāi)始對(duì)耳石進(jìn)行研究。硬骨魚(yú)類(lèi)共有三對(duì)耳石，微耳石、矢耳石和星耳石各一對(duì)，分別在魚(yú)內(nèi)耳的橢圓囊、球囊和聽(tīng)壺中（圖1），主要由碳酸鈣構(gòu)成，起平衡和聽(tīng)覺(jué)作用。目前為止人們研究最多、了解最多的是矢耳石，本文主要對(duì)矢耳石展開(kāi)介紹。

一、關(guān)于魚(yú)類(lèi)耳石的記載

最早對(duì)魚(yú)類(lèi)耳石的認(rèn)識(shí)得從唐朝說(shuō)起，藥王孫思邈在《千金方》中記載：“石首魚(yú)頭石，化石，通淋，消炎。治石淋，小便不利，中耳炎，鼻炎，腦漏?！笔佐~(yú)頭石即石首魚(yú)科魚(yú)類(lèi)的耳石，它可以用于治療中耳炎、尿路感染等，在后來(lái)的《日華子本草》《瀕湖集簡(jiǎn)方》《本草匯言》等醫(yī)書(shū)中都有對(duì)魚(yú)類(lèi)耳石，特別是大黃魚(yú)和小黃魚(yú)耳石的類(lèi)似記載。古人之所以單獨(dú)記載石首魚(yú)科魚(yú)類(lèi)耳石的藥用價(jià)值，其中最重要的原因就是石首魚(yú)科魚(yú)類(lèi)的耳石相對(duì)其他魚(yú)類(lèi)的耳石要大的多、厚重的多，更容易發(fā)現(xiàn)和獲得。圖2是相同體長(zhǎng)（150mm）的半滑舌鰨和小黃魚(yú)耳石大小對(duì)比，其大小一目了然。

二、魚(yú)類(lèi)耳石的形態(tài)

不同魚(yú)類(lèi)耳石二維輪廓差異顯著，形態(tài)變化紛繁復(fù)雜，有近似橢圓形、三角形、五邊形等等（圖3）。

圖4是眾多不同魚(yú)類(lèi)不同形狀的耳石合集，從外觀看有的晶瑩剔透，有的潔白如玉，有的似藍(lán)天白云，可謂小小耳石里蘊(yùn)藏的大風(fēng)景。

三、魚(yú)類(lèi)耳石的研究意義

魚(yú)類(lèi)耳石的二維輪廓具有物種的特異性，且形成過(guò)程中其輪紋形態(tài)結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成相當(dāng)穩(wěn)定，記錄了魚(yú)類(lèi)個(gè)體生活過(guò)程中豐富的生物—物理—化學(xué)環(huán)境信息，因此，耳石信息分析可以揭示魚(yú)類(lèi)的生活史及其所經(jīng)歷的環(huán)境變化。目前，耳石信息分析的應(yīng)用涵蓋了魚(yú)類(lèi)生態(tài)學(xué)研究的諸多方面，如魚(yú)類(lèi)的孵化和早期發(fā)育生長(zhǎng)、產(chǎn)卵場(chǎng)和產(chǎn)卵期判定、年齡鑒定與種群鑒定、個(gè)體遷移等，它已經(jīng)成為一種揭示魚(yú)類(lèi)生活史、生活史重建以及海洋環(huán)境域變的關(guān)鍵技術(shù)。

（一）魚(yú)種、種群的鑒定

魚(yú)類(lèi)耳石紛繁復(fù)雜的二維輪廓具有物種的特異性，自上世紀(jì)七八十年代起研究人員開(kāi)始利用耳石來(lái)區(qū)分不同魚(yú)類(lèi)及其種群。一條魚(yú)是小黃魚(yú)還是沙丁魚(yú)通過(guò)耳石形態(tài)就可以判斷出來(lái)。雖然魚(yú)類(lèi)的形態(tài)檢索比耳石更早也更全面，但是在一些情況下耳石形態(tài)有著它獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)。首先某些魚(yú)類(lèi)在外型上極為相似，如石首魚(yú)科的魚(yú)類(lèi)，要精確分類(lèi)，需要解剖觀察它的鰾管數(shù)，但是這些魚(yú)的耳石形態(tài)差異就非常明顯，肉眼就能分辨開(kāi)來(lái)；其次，有些時(shí)候研究人員并不能得到完整的魚(yú)體，如對(duì)魚(yú)胃含物分析時(shí)，能得到的是經(jīng)過(guò)消化后殘缺不全的魚(yú)體，這就很難分辨其種類(lèi)，而耳石不會(huì)被消化，有經(jīng)驗(yàn)的研究人員會(huì)很容易辨別出胃含物中有哪種魚(yú)；更有在考古的時(shí)候，發(fā)現(xiàn)的往往只有魚(yú)骨化石，這時(shí)候耳石對(duì)魚(yú)種類(lèi)的鑒別作用就更加明顯了。

耳石形態(tài)學(xué)研究經(jīng)歷了兩個(gè)階段，第一階段是傳統(tǒng)的耳石形態(tài)測(cè)量階段，從上世紀(jì)七八十年代到上世紀(jì)末，這一階段計(jì)算機(jī)軟件水平整體比現(xiàn)在低很多，圖像分析軟件不發(fā)達(dá)，所以靠解剖鏡里目微尺測(cè)量對(duì)耳石進(jìn)行形態(tài)分析，獲取到的變量種類(lèi)有限，測(cè)量誤差也相對(duì)較大（圖5）。

第二階段從本世紀(jì)初開(kāi)始，隨著計(jì)算機(jī)信息處理水平的提升，各類(lèi)圖像處理軟件得以應(yīng)用到耳石形態(tài)分析中，比如傅里葉分析法，地標(biāo)點(diǎn)法等等，耳石形態(tài)分析時(shí)能得到的變量更多、更精確，利用耳石進(jìn)行物種判別的成功率也更高了。

研究人員利用圖像分析軟件不僅能精確測(cè)量耳石的長(zhǎng)、寬、周長(zhǎng)、面積，還能將耳石的外部輪廓數(shù)字化，將圖像變成數(shù)字進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，圖6是斑尾復(fù)蝦虎魚(yú)的耳石照片和利用傅里葉分析數(shù)字化后它輪廓的圖片，兩者輪廓幾乎完全一致。利用這些，可以建立魚(yú)類(lèi)耳石形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)庫(kù)，并對(duì)耳石進(jìn)行識(shí)別，結(jié)果有71%以上的魚(yú)種類(lèi)得到了正確的判別。

隨著掃描電鏡技術(shù)的發(fā)展，耳石微結(jié)構(gòu)研究已經(jīng)成為解析魚(yú)類(lèi)早期生活史中一些生態(tài)學(xué)難點(diǎn)的重要手段，科學(xué)家成功地解析了日本鰻鱺生活史中的早期生長(zhǎng)、仔魚(yú)運(yùn)輸、變態(tài)、補(bǔ)充等關(guān)鍵過(guò)程，并基本上解決了困擾魚(yú)類(lèi)生態(tài)學(xué)家已久的鰻鱺產(chǎn)卵場(chǎng)、產(chǎn)卵期和生態(tài)史型等問(wèn)題。

（二）年齡鑒定

眾所周知，樹(shù)的年齡可以通過(guò)看年輪得知，而魚(yú)的年齡也可以通過(guò)其耳石的年輪得知。魚(yú)類(lèi)個(gè)體在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，耳石由于生長(zhǎng)速度差異，在其內(nèi)部結(jié)構(gòu)中記錄下來(lái)的圍繞著耳石核分布的周期性暗環(huán)區(qū)就是魚(yú)類(lèi)耳石的年輪，它們?cè)谕干涔饣蚍瓷涔庀旅靼捣植家?guī)律明顯。所以耳石在經(jīng)過(guò)切割、研磨、酸蝕、涂金后，在光學(xué)顯微鏡或掃描電鏡下可以比較直觀地通過(guò)計(jì)測(cè)其斷切面上的輪紋數(shù)來(lái)鑒定魚(yú)類(lèi)年齡或日齡（圖7），通過(guò)測(cè)定年（日）輪之間的距離和觀察其形態(tài)結(jié)構(gòu)特征揭示魚(yú)類(lèi)個(gè)體或種群水平上的生長(zhǎng)規(guī)律。魚(yú)類(lèi)的耳石在魚(yú)類(lèi)年齡鑒定方面有得天獨(dú)厚的優(yōu)勢(shì)：耳石生長(zhǎng)是伴隨魚(yú)類(lèi)一生的，即使魚(yú)體不再生長(zhǎng)的時(shí)候，耳石生長(zhǎng)也不會(huì)停滯，這就使得耳石在鑒定高齡魚(yú)類(lèi)個(gè)體和生長(zhǎng)緩慢的魚(yú)類(lèi)個(gè)體時(shí)具有較高的精確度，優(yōu)于鱗片、脊骨等其他年齡鑒定材料。

魚(yú)類(lèi)年齡對(duì)于魚(yú)類(lèi)資源的管理非常重要，過(guò)去人們一直認(rèn)為新西蘭近海的大西洋胸棘鯛壽命為20年～30年，其資源補(bǔ)充相對(duì)快，所以在一段時(shí)間里被大量密集捕撈。結(jié)果后來(lái)證實(shí)該魚(yú)種壽命長(zhǎng)達(dá)100多年，且生長(zhǎng)極其緩慢不適合密集型捕撈作業(yè)，但為時(shí)已晚，目前該魚(yú)種資源已因過(guò)度開(kāi)發(fā)而幾乎消失殆盡。

（三）微化學(xué)成分研究

中國(guó)神話(huà)中有對(duì)上古神獸貔貅的描寫(xiě)：貔貅有嘴無(wú)肛，能吞萬(wàn)物而不泄，只進(jìn)不出。這一點(diǎn)與耳石很相似，耳石具有代謝惰性：水體中的化學(xué)元素通過(guò)魚(yú)類(lèi)的鰓進(jìn)入血液，然后傳輸進(jìn)入內(nèi)淋巴結(jié)晶后沉積在耳石中，這些沉積在耳石中的化學(xué)元素基本上是永久性的，不會(huì)被魚(yú)體吸收。因此從耳石中心核區(qū)到外邊緣的微量化學(xué)元素含量按年齡序列完整地記錄著魚(yú)類(lèi)從出生到被捕獲時(shí)所經(jīng)歷的生長(zhǎng)環(huán)境變化。

眾多的洄游魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵、索餌或者越冬的地方都相隔甚遠(yuǎn)，同一魚(yú)種中不同的種群洄游路線(xiàn)也不相同，我們可以通過(guò)分析耳石不同區(qū)域微化學(xué)元素的含量，來(lái)推算洄游魚(yú)類(lèi)一生所經(jīng)歷的環(huán)境是什么情況，從而找到它的故鄉(xiāng)，找到它兒時(shí)玩耍的地方和小魚(yú)寶寶出生的地方。區(qū)分出這些洄游魚(yú)類(lèi)所屬的種群對(duì)魚(yú)類(lèi)資源管理也是相當(dāng)重要的，種群的混雜會(huì)導(dǎo)致資源量大小評(píng)估錯(cuò)誤，給魚(yú)類(lèi)帶來(lái)毀滅性的捕撈。

耳石微量元素分析方法較多也較成熟，主要有元素指紋分析、激光探測(cè)元素分析和穩(wěn)定同位素分析三類(lèi)。

1、元素指紋分析

常用的指紋元素包括：Mg、Zn、Sr、Ba、Mn、Pb、Fe、Cu、Ni、S等，指紋元素沉積在耳石中主要受環(huán)境中物理和化學(xué)因素影響，而魚(yú)類(lèi)本身生理因素對(duì)它的影響非常微小，因此耳石中沉積的指紋元素可以反映它們生活環(huán)境的情況。通常用電感耦合等離子體質(zhì)譜分析（ICP-MS）分析整個(gè)耳石中指紋元素的含量，可以用于區(qū)分不同的魚(yú)種和不同的種群。

2、激光探測(cè)元素分析

利用激光探測(cè)方法解析耳石斷面上特定生長(zhǎng)期（區(qū)）的痕量元素含量及其分布特征，以此研究魚(yú)類(lèi)生活過(guò)程中所經(jīng)歷的環(huán)境變遷、遷移規(guī)律及棲息地生境特征等。激光剝蝕電感耦合等離子體質(zhì)譜分析（LA-ICP-MS）是比較常用的方法，不但可以解析魚(yú)類(lèi)整個(gè)生活過(guò)程或特定生活階段所經(jīng)歷的環(huán)境變化、種群鑒別、遷移過(guò)程等基本生活史問(wèn)題，而且也是產(chǎn)卵源示蹤、仔魚(yú)的轉(zhuǎn)輸和分散過(guò)程、育幼過(guò)程與棲息生境等研究的重要技術(shù)手段。

3、穩(wěn)定同位素分析

魚(yú)類(lèi)在發(fā)育生長(zhǎng)過(guò)程中，會(huì)吸收水環(huán)境中的18O、16O，沉積于魚(yú)類(lèi)相應(yīng)的耳石區(qū)內(nèi)，遇到環(huán)境水溫變動(dòng)時(shí)，沉積到耳石內(nèi)的δ18O（即18O/16O）隨水溫的升高而急劇下降。因此，δ18O可記錄魚(yú)類(lèi)生活環(huán)境中水溫的變化。

綜上所述，硬骨魚(yú)類(lèi)耳石，小的不過(guò)幾毫米，大的有幾厘米，就是這么小小的耳石，既是魚(yú)類(lèi)的“身份證”，又是它們的“履歷表”，同時(shí)連它們所處環(huán)境也能揭示得清清楚楚，真是魚(yú)類(lèi)小耳石之大用處，小耳石之大世界！