宗 寧, 石培禮

1 中國科學院地理科學與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點實驗室, 北京 100101 2 中國科學院大學資源與環(huán)境學院, 北京 100049

氮素是限制陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)最重要的元素[1]。近幾十年來,工業(yè)發(fā)展和農(nóng)業(yè)施肥導(dǎo)致的氮輸入增加在一定程度上緩解了陸地生態(tài)系統(tǒng)的氮限制,也對生態(tài)系統(tǒng)的功能產(chǎn)生重要影響[2- 4]。雖然氮輸入增加對不同生態(tài)系統(tǒng)的影響存在較大差別,一般來說氮輸入增加會促進生產(chǎn)力提高,故長久以來施肥被作為一種改良退化草地養(yǎng)分狀況的重要管理措施[5- 6]。施氮能顯著改善草地植物群落結(jié)構(gòu),有助于草地生產(chǎn)力的恢復(fù),改善土壤表層土壤肥力。但由于氮輸入增加會促進一些機會主義物種的生長[7- 8],引起土壤理化性質(zhì)的改變,因此會降低植物物種豐富度,這種物種豐富度的降低反過來會降低群落生產(chǎn)和穩(wěn)定性[9- 12]。

但目前尚不清楚的是氮輸入增加對群落組成和功能的改變是依賴于施氮劑量還是群落原有組成。已有研究表明,對于養(yǎng)分貧瘠的草地,氮輸入增加會緩解生態(tài)系統(tǒng)氮限制,引起生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性的增加[11]。與之相反,對于成熟穩(wěn)定的同類草地,氮輸入增加會打破生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的物種共存,導(dǎo)致物種豐富度的降低[11]。量化不同類型草地對外源氮輸入增加的響應(yīng)顯的非常有必要。但目前研究廣泛認可的結(jié)論是生態(tài)系統(tǒng)對氮輸入增加存在飽和現(xiàn)象[11,13- 16],即低氮輸入會提高草地生產(chǎn),而長期高氮輸入不僅不會持續(xù)增加草地生產(chǎn),還可能會引起生產(chǎn)力降低,轉(zhuǎn)折點的氮輸入劑量被稱為飽和閾值。已有研究表明,內(nèi)蒙古溫帶草地對氮輸入的飽和閾值為105 kg N hm-2a-1[11],半干旱草地的氮飽和閾值為91.7 kg N hm-2a-1[15],而美國落基山地區(qū)高寒草地的氮飽和閾值為46 kg N hm-2a-1[13- 14],與青藏高原的其他研究結(jié)果接近(50 kg N hm-2a-1)[16]。目前關(guān)于羌塘高原不同類型高寒生態(tài)系統(tǒng)對氮輸入響應(yīng)的研究仍然十分缺乏。

青藏高原作為世界上海拔最高的地區(qū),對氣候變化十分敏感[17]。羌塘高原地處西藏高原腹地,是西藏高原的主體部分之一,平均海拔在4500 m以上。由于海拔高、氣溫低,植物生存環(huán)境條件比較嚴酷,各生態(tài)因子常常處于植物生存的閾值邊緣,植物生長受到養(yǎng)分有效性的限制[18]。高寒草地占據(jù)了青藏高原面積的60%以上,是維持高原地區(qū)生產(chǎn)力和畜牧業(yè)發(fā)展的基礎(chǔ)。羌塘高原自東向西水分逐漸降低,植被也呈現(xiàn)地帶性分布特征。東部是以高山嵩草(Kobresiapygmaea)為優(yōu)勢種的高寒草甸,向西過渡到以紫花針茅(Stipapurpurea)和線葉苔草(Kobresiaduthiei)為優(yōu)勢種的高寒草甸草原[19]。高山嵩草作為地帶性植被,是成熟穩(wěn)定的高寒植被群落；而高寒草甸草原地處高寒草甸向典型高寒草原的過渡地帶,植物種類兼具草甸和草原的特征,因此兩者對外源氮輸入的響應(yīng)可能不同。本研究選取羌塘高原高寒草甸和高寒草甸草原為研究對象,設(shè)置長期施氮梯度試驗,對比研究外源氮輸入增加對不同類型高寒草地的影響,并利用施氮梯度試驗研究不同類型高寒草地的氮敏感性,為青藏高原高寒草地的管理提供科學指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況與實驗方法

1.1 研究區(qū)概況

羌塘高原(29°53′―36°32′N, 78°41′―92°16′E)地處藏北高原腹地,是西藏高原的主體部分之一,平均海拔在4500 m以上。本實驗分別在藏北羌塘高原高寒草甸和高寒草甸草原區(qū)開展。高寒草甸樣地位于西藏自治區(qū)那曲縣境內(nèi)(31°34′N, 92°34′E, 海拔4570 m),氣候為大陸性高原氣候。研究區(qū)所在地點多年平均氣溫-0.9℃。多年平均降雨量444.9 mm,主要集中在6―8月。土壤為高寒草甸土,土壤有機質(zhì)含量高。植被是以高山嵩草為優(yōu)勢種的高寒草甸,群落蓋度在80%以上,并且伴生有紫花針茅、藏豆(Stracheyatibetica)等植物[19- 20]。高寒草甸草原樣地位于西藏自治區(qū)班戈縣境內(nèi)(31°23′N, 90°14′E, 海拔4590 m),氣候為大陸性高原氣候。班戈縣多年平均氣溫-1.0℃,多年平均降雨量335.4 mm,主要集中在6―8月。土壤為高寒草原土,土壤相對貧瘠。植被是以紫花針茅為優(yōu)勢種的高寒草甸草原,群落蓋度在30%―50%,并且伴生有線葉苔草、弱小火絨草(Leontopodiumpusillum)、藏沙蒿(Artemisiaannua)、叢生棘豆(Oxytropiscaespitosula)等植物[19- 20]。

1.2 試驗設(shè)計與樣品采集

在高寒草甸和高寒草甸草原區(qū)分別選取植被均勻的區(qū)域進行長期施肥實驗布設(shè)。樣地布設(shè)采取隨機區(qū)組設(shè)計,共設(shè)置5個區(qū)組,每個區(qū)組有5個重復(fù)。每個區(qū)組設(shè)置5種施肥處理,施肥梯度依次為對照(N0)、25(N25)、50(N50)、100(N100)、200(N200)kg N hm-2a-1。施肥小區(qū)大小為4 m × 4 m,相鄰兩個小區(qū)之間設(shè)置2 m的緩沖帶。實驗布設(shè)于2013年并開始進行養(yǎng)分添加處理,肥料種類為尿素,每年植物返青期(6月初)將肥料一次性施加進去。所有施肥區(qū)域用圍欄圍住,屬于全年禁牧區(qū),無牛羊放牧活動干擾。

植物群落特征調(diào)查采用樣方法。2014―2017年每年植物生長旺盛期(8月中旬)進行,每年群落調(diào)查和樣品采集一次。每種施氮處理隨機選取三個重復(fù)進行調(diào)查和取樣,每個樣地內(nèi)隨機選取0.5 m × 0.5 m樣方,將樣方框用細繩均勻分為10 × 10個25 cm2的柵格,以植物群落所占柵格數(shù)確定群落總蓋度及每個植物種的分蓋度,并數(shù)出每種植物的株叢數(shù)。為了便于統(tǒng)計比較,本文中將所有植物物種劃分為4個功能群：禾草、莎草、豆科和其他雜草。調(diào)查完成后齊地面、分物種剪取樣方內(nèi)植物地上部分,裝入信封內(nèi)帶回實驗室,置于65℃烘箱內(nèi)烘干48 h至恒重,稱重后換算到每平米作為地上生物量(精度為0.001 g)。在剪掉植物的樣方四角和中間位置用土鉆(直徑3.8 cm)分別鉆取20 cm深度的土壤,混合均勻作為一個土壤樣品,每年在生長季旺盛期取樣一次。過2 mm篩剔除植物根系和石塊,風干后利用凱氏定氮法測定土壤全氮含量。不同樣地的氣象數(shù)據(jù)來自中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://data.cma.cn/)。

1.3 數(shù)據(jù)計算與統(tǒng)計分析

群落物種綜合α多樣性指數(shù)采用如下公式進行計算。

(1)辛普森(Simpson)指數(shù)：

(2)香農(nóng)-威納(Shannon-Weiner)指數(shù)：

(3)Pielou均勻度指數(shù)：

式中：Pi代表第i個物種數(shù)量占群落總個體數(shù)量的比例,S代表樣地內(nèi)物種總數(shù)。

植物群落對施氮的敏感性用響應(yīng)曲線來計算。采用Bowman等[13,16]的計算方法估算群落動態(tài)對外源氮輸入的飽和閾值：將不同施氮劑量下群落生物量相對于不施氮處理改變的百分率進行回歸擬合。有研究表明,群落生產(chǎn)隨施氮量增加呈拋物線趨勢,擬合曲線頂點對應(yīng)的施氮量作為氮飽和閾值[13,16]。

以年份為重復(fù)測定因子,利用重復(fù)測定方差分析施氮對群落結(jié)構(gòu)(物種數(shù)、多樣性指數(shù))與生物量(群落與各個功能群地上生物量)的影響。在每個采樣年份,利用單因素方差分析研究施氮梯度對群落結(jié)構(gòu)(物種數(shù)、多樣性指數(shù))與生物量(群落與各個功能群地上生物量)的影響。顯著性水平為P<0.05,所有的統(tǒng)計分析在SPSS 16.0軟件中進行,所有的圖件用Origin Pro 8.0進行制作。

2 結(jié)果

2.1 群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性

施氮對高寒草甸物種數(shù)的影響存在年際間差異(表 1,P=0.066)。2016年隨著施氮量的提高,物種數(shù)逐漸增加,2017年呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(圖 1)。然而,施氮對高寒草甸物種多樣性指數(shù)均無顯著影響(圖1; 表1,P>0.05)。高寒草甸草原呈現(xiàn)不同的規(guī)律。隨著施氮量的提高,高寒草甸草原物種數(shù)和多樣性指數(shù)均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(圖1; 表 1,P<0.01),顯著差異一般出現(xiàn)在N50或N100處理下。

圖1 施氮對高寒草甸和高寒草甸草原物種多樣性、辛普森指數(shù)、香農(nóng)威納指數(shù)和Pielou多樣性指數(shù)的影響Fig.1 Effects of nitrogen addition on plant species number, Simpson index, Shannon-Wiener index and Plelou index in alpine meadow and alpine meadow-steppe, respectivelyN0, N25, N50, N100, N200代表分別對照, 25, 50, 100, 200 kg N hm-2 a-1;圖中數(shù)據(jù)代表每個處理4個重復(fù)的均值,誤差棒代表標準差;相同年份的不同小寫字母代表不同施氮梯度有顯著差異(P<0.05),未標出的代表差異不顯著(P>0.05)

2.2 群落及各植物功能群地上生物量

不管在高寒草甸還是高寒草甸草原,施氮對群落總地上生物量均產(chǎn)生顯著影響(表1,P<0.001),且存在年際間差異(表1,P<0.001)。在高寒草甸,施肥第二年(2014年)隨著施氮量提高,地上生物量呈現(xiàn)逐漸增加趨勢(圖2)。隨著施肥時間的延長(2015年以后),地上生物量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢,最大生物量出現(xiàn)在N50處理中(圖2)。在高寒草甸草原,隨著施氮量提高,地上生物量均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(圖2)。

不管在高寒草甸還是高寒草甸草原,施氮對禾草植物地上生物量產(chǎn)生顯著影響(表1,P<0.001),且存在年際間差異(表1,P<0.001)。開始施氮幾年(2015年之前),隨著施氮量提高,高寒草甸禾草植物地上生物量逐漸提高。隨著施氮時間的延長(2016年以后),禾草植物地上生物量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢,最大生物量出現(xiàn)在N50處理中(圖2)。高寒草甸草原呈現(xiàn)不同的趨勢。開始施氮幾年(2015年之前),隨著施氮量提高,禾草植物地上生物量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢,最大生物量出現(xiàn)在N50或N100處理中。隨著施氮時間的延長(2016年以后),高寒草甸草原禾草地上生物量逐漸提高(圖2)。

不管在高寒草甸還是高寒草甸草原,施氮對豆科植物地上生物量的影響存在年際間差異(表1,P<0.001)。施氮對高寒草甸豆科植物地上生物量有顯著影響(表1,P=0.001),施氮前幾年(2015年之前)對豆科植物地上生物量的影響存在不一致規(guī)律。隨著施氮時間的延長和施氮劑量的增加,豆科植物地上生物量呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(圖2)。重復(fù)測定方法分析顯示,施氮對高寒草甸草原豆科植物地上生物量無顯著影響(表1,P=0.112),從每年的分析來看,施氮對豆科植物地上生物量的影響只在施肥的后幾年出現(xiàn)(圖2)。

不管在高寒草甸還是高寒草甸草原,施氮對莎草植物地上生物量產(chǎn)生顯著影響(表1,P<0.05),且存在年際間差異(表1,P<0.001),但對兩者影響不同。隨著施氮時間的延長,高寒草甸莎草植物地上生物量呈現(xiàn)不同的趨勢。隨著施氮劑量的提高,莎草植物地上生物量由施氮開始時(2014年)的逐漸增加轉(zhuǎn)變?yōu)橄仍黾雍蠼档偷内厔?2015年),最后變?yōu)橹饾u降低的趨勢(2017年)(圖2)。這說明隨著施氮時間的延長,施氮不利于莎草植物的生長。在高寒草甸草原,施氮對莎草植物地上生物量的影響呈現(xiàn)相對一致的趨勢：隨著施氮劑量的提高,莎草植物地上生物量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢,最大生物量出現(xiàn)在N25或N50處理(圖2)。

表1 利用重復(fù)測定分析方法對高寒草甸和高寒草甸草原植物物種數(shù)、辛普森、香農(nóng)威納、Pielou多樣性指數(shù),群落禾草、豆科、莎草和其他雜草植物地上生物量分析

圖2 施氮對高寒草甸和高寒草甸草原群落總地上生物量的影響Fig.2 Effects of nitrogen addition on aboveground biomass of total community in alpine meadow and alpine meadow-steppe, respectively

重復(fù)測定方差分析顯示,施氮對高寒草甸其他雜草植物地上生物量無顯著影響(表1,P=0.068),年際之間也無顯著差異(表1,P=0.155)。通過對每年施氮影響的單獨分析發(fā)現(xiàn),顯著影響只出現(xiàn)在2016年,隨著施氮劑量的提高,雜草植物地上生物量逐漸增加(圖2)。施氮對高寒草甸草原其他雜草植物地上生物量存在顯著影響(表1,P<0.001),年際之間也無顯著差異(表1,P<0.001)。隨著施氮劑量的提高,雜草植物地上生物量呈現(xiàn)先增加后降低趨勢(圖2)。

2.3 不同類型草地敏感性及其影響因子分析

禾草植物是對氮輸入最敏感的植物功能群,所以利用禾草植物的反應(yīng)進行氮飽和閾值的估算。不管是高寒草甸還是高寒草甸草原,隨著施氮劑量的增加,禾草植物的響應(yīng)比呈現(xiàn)先增加后降低的單峰趨勢(圖3)。高寒草甸和高寒草甸草原的飽和閾值分別是109.5、125.8 kg N hm-2a-1,高寒草甸草原對施氮的敏感性低于高寒草甸(圖3)。

圖3 不同高寒草地對施氮的敏感性分析Fig.3 Analysis on the sensitivity of different alpine grasslands to nitrogen addition H代表擬合拋物線頂點對應(yīng)的氮梯度

通過對高寒草甸和高寒草甸草原降雨量分析發(fā)現(xiàn),2013―2017年平均降雨量分別是498.3、343.6 mm,高寒草甸比高寒草甸草原降雨量高45%(圖4,P=0.005)。同時,通過對兩種高寒草地土壤總氮含量分析發(fā)現(xiàn),高寒草甸總氮含量顯著高于高寒草甸草原(圖4,P<0.001)。進一步分析發(fā)現(xiàn),兩種高寒草地氮飽和閾值與降雨量、土壤基地養(yǎng)分含量均呈負相關(guān)關(guān)系(圖4),即隨著降雨量的降低高寒草地對外源氮輸入越來越不敏感。這也說明高寒草地對氮輸入的響應(yīng)不僅受氣候因子的調(diào)控,還受與氣候因子相關(guān)的土壤基底養(yǎng)分含量的影響。

圖4 不同高寒草地2013―2017年均降雨量與土壤總氮含量比較及其與氮飽和閾值的關(guān)系Fig.4 Comparison of precipitation from 2013 to 2017 and soil total nitrogen in different grassland types, as well as the correlations between these two factors and nitrogen saturation threshold

3 討論

我們的研究的表明,外源氮輸入對高寒草甸物種豐富度存在年際間差異：2016年隨著施氮量的提高,物種豐富度逐漸增加,2017年呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢,且施氮對高寒草甸物種多樣性指數(shù)均無顯著影響。高寒草甸作為成熟穩(wěn)定的高寒生態(tài)系統(tǒng)類型,對施氮的響應(yīng)較慢。高寒草甸的優(yōu)勢物種為高山嵩草,屬于寒中生密叢型多年生草本植物,須根系相當發(fā)達,與其他植物根系交織一起形成草氈層,對外源氮輸入增加的響應(yīng)不敏感。高寒草甸草原呈現(xiàn)不同的規(guī)律,隨著施氮量的提高物種豐富度和多樣性均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢,這與多數(shù)已有研究結(jié)論一致。Bai等[11]研究了氮素添加對內(nèi)蒙古成熟和退化草原生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的影響,發(fā)現(xiàn)氮素添加明顯降低了成熟草原的物種豐富度。Ren等[21]通過添加氮、磷、鉀和水等營養(yǎng)物質(zhì)研究了不同組合的資源添加對高寒草甸植物群落物種豐富度和生產(chǎn)力的影響,結(jié)果表明,隨著施加資源組合數(shù)量的增加物種多樣性降低。一般來講,氮肥作為速效養(yǎng)分,極易在短時間內(nèi)被喜氮植物吸收利用,使其生物量極大增加。施肥提高了土壤中可利用資源的含量,使植物之間由地下部分對礦質(zhì)資源的競爭轉(zhuǎn)化為地上部分對光的競爭。物種之間對光的競爭降低了植物群落的物種多樣性。Hautier等[22]認為,在施氮后的草原群落植被下層增加光照,可以有效地緩解植物多樣性的降低。Ren等[21]認為物種之間對群落下層光的競爭是資源添加導(dǎo)致物種多樣性降低的主要原因之一。同時,施氮導(dǎo)致的土壤理化性質(zhì)的改變也是引起物種多樣性降低喪失的重要原因[23- 24]。

施肥第二年,隨著施氮量提高,高寒草甸地上生物量呈現(xiàn)逐漸增加趨勢,隨著施肥時間的延長地上生物量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢；隨著施氮量提高,高寒草甸草原地上生物量均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。這與已有的多數(shù)研究結(jié)論一致,即生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)對氮輸入增加存在飽和現(xiàn)象,即低氮輸入會提高草地生產(chǎn),而過量氮輸入不僅不會持續(xù)增加草地生產(chǎn),還可能會引起生產(chǎn)力降低[11,13- 14,16]。但高寒草甸在施肥開始初期表現(xiàn)出地上生物量逐漸增加的趨勢,這說明高寒草甸生產(chǎn)受氮限制,高劑量施氮依然會促進群落生產(chǎn)。研究表明,生態(tài)系統(tǒng)對氮輸入的響應(yīng)并不總是線性的,氮輸入導(dǎo)致的氮飽和會使得生態(tài)系統(tǒng)向不同的方向發(fā)展,氮飽和發(fā)生在當外源氮輸入超過植物和微生物的需求時[25]。

對于外源氮輸入增加,高寒草地中不同植物功能群的響應(yīng)存在差異。隨著施氮劑量的增加,高寒草甸禾草植物雖然表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢,但其在群落中的比例隨著氮輸入年份的增長逐漸增加,而莎草植物比例隨著施氮時間的增長呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢。高寒草甸草原中莎草植物所占比例較低,隨著施氮劑量的增加,莎草植物雖然表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢,所以高劑量施氮不利于莎草植物生長。與之相反的是,禾草比例隨著施氮時間的延長,沿施氮梯度的增加逐漸升高。雜草植物比例隨著施氮時間的延長,沿施氮梯度的增加逐漸降低。禾草是高寒草甸草原的植物優(yōu)勢功能群,長期氮輸入使得禾草植物在群落中優(yōu)勢度進一步增加。禾草對氮輸入反應(yīng)敏感,氮肥作為速效養(yǎng)分,極易在短時間內(nèi)被對氮素需求強烈的禾草植物吸收利用,從而使其生物量增加[26- 27]。同時,由于禾草植物高度比較高,處于植物群落的上方,不會受到光資源的限制[22],故其生產(chǎn)受到施肥處理的顯著促進。長期氮輸入會改變高寒草地的群落結(jié)構(gòu),使得禾草植物在群落中優(yōu)勢度逐漸增加。這雖然會增加可食性牧草所占的比例,但單一功能群植物的提高會造成生物多樣性的喪失和群落穩(wěn)定性的降低,不利于高寒草地對氣候異常等外界干擾的抵抗。

同時利用禾草和群落總生物量的反應(yīng)估算的高寒草甸和高寒草甸草原的氮飽和閾值分別是109.5、125.8 kg N hm-2a-1,高寒草甸草原對施氮的敏感性低于高寒草甸。高寒草甸地處羌塘高原東部半濕潤區(qū),對氮輸入的反應(yīng)比較敏感,但由于群落結(jié)構(gòu)的差異,本研究高寒草甸的研究結(jié)果高于在青藏高原當雄高寒草原化草甸的研究結(jié)果(50 kg N hm-2a-1)[16]。高寒草甸草原的飽和閾值接近于內(nèi)蒙古溫帶草原的研究結(jié)果,Bai等[11]研究發(fā)現(xiàn),能引起溫帶草原地上生物量、物種豐富度和植物功能群組成產(chǎn)生顯著變化的閾值是105 kg N hm-2a-1。已有研究表明,相對于較少降雨的干旱地區(qū),高降雨量地區(qū)的施肥會引起更大群落生產(chǎn)力的變化。一般來講,天然草地的植被生產(chǎn)力通常受水分和養(yǎng)分的共同限制,這在本文的相關(guān)分析中得到驗證(圖4)。降雨較少的干旱地區(qū)(如高寒草甸草原區(qū))群落生產(chǎn)的主要限制因子是水分,低的水分可利用性導(dǎo)致添加的養(yǎng)分不能變成植被易于吸收利用的形態(tài)。降雨較多的地區(qū)(如高寒草甸區(qū))水分不是群落生產(chǎn)的主要限制因子,而養(yǎng)分多寡變成主要的限制因素,故對外源養(yǎng)分輸入更加敏感。高寒草甸草原地處高寒草甸向典型高寒草原的過渡地帶,植物種類兼具高寒草甸和草原的特征,植物群落結(jié)構(gòu)對外源氮輸入響應(yīng)更加顯著。

確定不同類型高寒草地氮的飽和閾值對于不同類型草地的管理十分重要。受氣候變化和人類過度放牧的共同影響,西藏高原高寒草地呈現(xiàn)大面積退化趨勢[28]。對于退化草地的恢復(fù)改良來說,合理、平衡的施肥對退化草地的恢復(fù)與改良具有積極的作用[5- 6],如果施肥量高于氮飽和閾值,不僅不會改善草地質(zhì)量,反而會引起群落功能降低、土壤酸化等一系列的環(huán)境問題,故施肥量的選擇應(yīng)該在不同類型高寒草地的氮飽和閾值內(nèi)。