魏永平

(福建省永安國(guó)有林場(chǎng)，福建 永安 365000)

氮是植物生長(zhǎng)所必需的大量元素，廣泛參與植物體內(nèi)各種重要的生理過(guò)程[1]，也是植物生長(zhǎng)的主要限制因子之一。植物生長(zhǎng)中吸收的氮素遠(yuǎn)高于其他養(yǎng)分[2]。森林中各養(yǎng)分的循環(huán)過(guò)程往往相互影響，而氮是影響森林碳循環(huán)的關(guān)鍵因素[3]，短期氮沉降會(huì)增加森林碳儲(chǔ)量，但長(zhǎng)期氮輸入則對(duì)森林碳儲(chǔ)量無(wú)顯著影響[4]。氮分配格局常用于表征植物對(duì)其生境中資源的利用能力，而該能力又對(duì)森林生產(chǎn)力和穩(wěn)定性具有重要影響[5-6]。因此，研究森林氮儲(chǔ)量及其空間分布規(guī)律對(duì)揭示森林氮循環(huán)具有重要意義。

杉木(Cunninghamialanceolata)是我國(guó)南方重要的速生用材樹(shù)種，廣泛分布于我國(guó)南方17個(gè)省區(qū)[7-8]。第八次全國(guó)森林資源清查統(tǒng)計(jì)表明，杉木人工林面積和蓄積均居我國(guó)主要造林樹(shù)種的首位，對(duì)保障我國(guó)生態(tài)和國(guó)土安全具有重要意義[9]。目前，有關(guān)杉木人工林的研究主要集中在育種[10-12]、栽培[13-15]、地力維持[16-18]等方面，關(guān)于杉木人工林碳儲(chǔ)量的研究主要集中在不同林齡杉木以及杉木與其他樹(shù)種之間固碳能力差異方面[19-23]，而有關(guān)不同造林密度下杉木人工林氮儲(chǔ)量空間分布特征的研究相對(duì)缺乏。因此，本文分析了不同造林密度(1 800、3 000、4 500株·hm-2)12年生杉木人工林各組分氮儲(chǔ)量及其分配特征，旨在揭示杉木氮存儲(chǔ)及分配格局與不同造林密度之間的關(guān)系，以期為杉木人工林固氮潛力的評(píng)估以及構(gòu)建杉木人工林密度和氮儲(chǔ)量關(guān)系模型提供參考。

1 試驗(yàn)林概況

試驗(yàn)樣地位于福建農(nóng)林大學(xué)莘口教學(xué)林場(chǎng)小湖工區(qū)半路洋15大班1小班(117°27′E，26°10′N(xiāo))，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫19.2 ℃，最高氣溫39.2 ℃，最低氣溫-4 ℃，年均降水量1 689.0 mm，年均蒸發(fā)量1 625.0 mm，全年日照時(shí)數(shù)1 842 h，無(wú)霜期290～305 d。試驗(yàn)樣地海拔350 m，土壤為山地紅壤，坡向西南，坡度18°，土層深度1 m以上。造林地前茬為一代杉木采伐跡地。2007年2月，采用1年生杉木實(shí)生苗造林，造林面積為0.56 hm2。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)置3個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組設(shè)3個(gè)面積為400 m2(20 m×20 m)的試驗(yàn)小區(qū)，各小區(qū)分別設(shè)置造林密度為1 800、3 000、4 500株·hm-2的3種林分。于種植當(dāng)年6月和10月進(jìn)行1次撫育和補(bǔ)植，第2和第3年的10月各常規(guī)撫育1次。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及取樣

2019年5月，對(duì)不同造林密度杉木人工林進(jìn)行全面踏查。對(duì)每塊標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)的杉木進(jìn)行每木檢尺，測(cè)量其樹(shù)高和胸徑，并在樣地內(nèi)設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的小樣方，進(jìn)行林下植被調(diào)查和枯枝落葉收集。根據(jù)杉木的平均胸徑和樹(shù)高，分別在各樣地中選取 1 株平均木。收集平均木上的宿存枝和宿存葉并稱(chēng)重，取部分樣品帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行后續(xù)處理與分析。將平均木伐倒，分別測(cè)定其樹(shù)干、樹(shù)皮、鮮枝和鮮葉生物量。以平均木為中心，挖取半徑為1.5 m內(nèi)的杉木根系，用游標(biāo)卡尺按粗度分級(jí)：細(xì)根(D≤0.2 cm)、小根(0.25 cm)[24-25]，分別稱(chēng)取不同徑級(jí)根系鮮生物量帶回室內(nèi)進(jìn)行后續(xù)處理與分析。

2.2 碳儲(chǔ)量測(cè)定

將樣品用牛皮紙包好置于烘箱內(nèi)，105 ℃殺青1.5 h，于75 ℃下烘干至恒重。將烘干后樣品用研磨機(jī)粉碎，過(guò)0.149 mm篩。每株平均木稱(chēng)取0.15 g樣品置于坩堝中，放入碳氮分析儀測(cè)定全氮含量。每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)。根據(jù)各樣品的全氮含量及生物量換算氮儲(chǔ)量。氮儲(chǔ)量/(kg·hm-2)=全氮含量×生物量。

2.3 統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理；采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行方差分析(ANVOA)；采用LSD法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(P<0.05)；采用Origin 8.5軟件作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 造林密度對(duì)杉木人工林喬木層地上部分氮儲(chǔ)量及其分配的影響

由表1可知，不同造林密度對(duì)杉木人工林喬木層地上部分氮儲(chǔ)量存在顯著影響。隨著造林密度的增大，杉木人工林喬木層地上部分氮儲(chǔ)量逐漸提高，且各處理間均存在顯著差異(P<0.05)。其中，1 800株·hm-2杉木人工林喬木層地上部分氮儲(chǔ)量為469.32 kg·hm-2。3 000和4 500株·hm-2人工林喬木層地上部分氮儲(chǔ)量分別比1 800株·hm-2提高38.95%和59.93%?？梢?jiàn)，增大造林密度能顯著提高杉木人工林喬木層地上部分氮儲(chǔ)量。

表1 不同造林密度杉木人工林喬木層地上部分氮儲(chǔ)量及其分配1)Table 1 Nitrogen storage and distribution in aboveground tree layer of Chinese fir (C.lanceolata) plantations with different afforestation densities

不同造林密度杉木人工林喬木層地上部分各器官氮儲(chǔ)量分配格局存在一定差異，且在不同器官中分配相對(duì)松散。除樹(shù)干和鮮枝外，其他器官氮儲(chǔ)量在不同造林密度人工林中波動(dòng)相對(duì)較大。其中，樹(shù)干和鮮枝氮儲(chǔ)量占喬木層地上部總氮儲(chǔ)量比例介于19.50%～21.82%和8.95%～16.02%之間，而樹(shù)皮、鮮葉、宿存枝和宿存葉氮儲(chǔ)量占喬木層地上部總氮儲(chǔ)量比例介于16.77%～26.41%、15.73%～32.48%、1.62%～17.69%和3.97%～19.04%之間。不同造林密度人工林喬木層地上部分各器官氮儲(chǔ)量分布規(guī)律各不相同，1 800、3 000和4 500株·hm-2杉木人工林喬木層地上部分各器官氮儲(chǔ)量分布規(guī)律分別為：鮮葉>樹(shù)皮>樹(shù)干>鮮枝>宿存葉>宿存枝、鮮葉>樹(shù)干>樹(shù)皮>宿存葉>鮮枝>宿存枝和樹(shù)干>宿存葉>宿存枝>樹(shù)皮>鮮葉>鮮枝。

綜合來(lái)看，低密度造林下宿存枝和宿存葉氮儲(chǔ)量占喬木層地上部分總氮儲(chǔ)量比例較小，分別為1.62%和3.97%，且隨著密度的增大所占比例不斷提高，當(dāng)造林密度為4 500株·hm-2時(shí)，二者所占喬木層地上部分總氮儲(chǔ)量比例分別達(dá)到17.69%和19.04%。其他器官氮儲(chǔ)量占喬木層地上部分總氮儲(chǔ)量比例隨造林密度變化的幅度相對(duì)較小。

3.2 造林密度對(duì)杉木人工林林下植被層和枯枝落葉層氮儲(chǔ)量及其分配的影響

從表2可以看出，不同造林密度對(duì)杉木人工林林下植被層和枯枝落葉層氮儲(chǔ)量存在不同的影響。隨著造林密度的增大，林下植被層氮儲(chǔ)量呈先升后降的趨勢(shì)，在3 000株·hm-2時(shí)達(dá)到峰值，為12.17 kg·hm-2，分別比1 800和4 500株·hm-2提高17.24%和212.85%。枯枝落葉層氮儲(chǔ)量隨著造林密度的增大不斷提高，并在4 500株·hm-2時(shí)達(dá)到峰值，為27.18 kg·hm-2，分別比1 800和3 000株·hm-2提高458.11%和238.48%。

表2 不同造林密度杉木人工林林下植被層和枯枝落葉層氮儲(chǔ)量及其分配1)Table 2 Nitrogen storage and distribution in underforest vegetation layer and litter layer of Chinese fir (C.lanceolata) plantations with different afforestation densities

3.3 造林密度對(duì)杉木人工林不同徑級(jí)根系氮儲(chǔ)量及其分配的影響

由表3可知，杉木人工林根系氮儲(chǔ)量隨著造林密度的增大呈先升后降的趨勢(shì)，并在3 000株·hm-2時(shí)達(dá)到峰值，為108.35 kg·hm-2，分別比1 800和4 500株·hm-2提高81.85%和5.00%?？梢?jiàn)，增大造林密度能提高杉木人工林根系氮儲(chǔ)量。不同造林密度杉木人工林各徑級(jí)根系氮儲(chǔ)量存在一定波動(dòng)，但整體上變化幅度相對(duì)較小。其中，不同造林密度人工林細(xì)根、小根、中根、粗根、大根和根樁氮儲(chǔ)量分別占根系總氮儲(chǔ)量的8.01%～10.16%、11.93%～15.22%、18.52%～24.79%、10.27%～15.27%、18.76%～24.80%和14.65%～22.78%。不同造林密度人工林各徑級(jí)根系氮儲(chǔ)量分布規(guī)律不同，1 800、3 000和4 500株·hm-2人工林各徑級(jí)根系氮儲(chǔ)量分布規(guī)律分別為：中根>根樁>大根>粗根>小根>細(xì)根、中根>大根>小根>根樁>粗根>細(xì)根和大根>根樁>中根>小根>粗根>細(xì)根。

表3 不同造林密度杉木人工林各徑級(jí)根系氮儲(chǔ)量及其分配1)Table 3 Nitrogen storage and distribution in different diameters roots of Chinese fir (C.lanceolata) plantations with different afforestation densities

綜合來(lái)看，不同造林密度杉木人工林各徑級(jí)根系氮儲(chǔ)量分配格局基本一致，其中大根、中根和根樁是根系氮儲(chǔ)量的主體，三者約占根系總氮儲(chǔ)量的51.92%～72.35%。

3.4 造林密度對(duì)杉木人工林各層次氮儲(chǔ)量及其分配的影響

由圖1可以看出，不同造林密度對(duì)杉木人工林各層次氮儲(chǔ)量分配格局的影響基本類(lèi)似。其中，1 800和3 000株·hm-2杉木人工林各層次氮儲(chǔ)量大小均為：?jiǎn)棠緦拥厣喜糠?根系>林下植被層>枯枝落葉層；4 500 株·hm-2各層次氮儲(chǔ)量大小為：?jiǎn)棠緦拥厣喜糠?根系>枯枝落葉層>林下植被層。不同造林密度下喬木層地上部分氮儲(chǔ)量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，占杉木人工林總氮儲(chǔ)量的83.53%、84.82%和86.24%，分別是根系氮儲(chǔ)量的7.87、6.02和7.27倍；其次是根系氮儲(chǔ)量，不同造林密度下根系氮儲(chǔ)量占杉木人工林總氮儲(chǔ)量的10.94%～13.87%，二者氮儲(chǔ)量約占杉木人工林總氮儲(chǔ)量的96.48%～97.41%。由此可見(jiàn)，杉木人工林氮儲(chǔ)量主要集中在喬木層地上部分和根系，而林下植被層和枯枝落葉層氮儲(chǔ)量所占比例十分小。

4 討論與結(jié)論

人工林氮庫(kù)是陸地氮庫(kù)的重要組成部分，對(duì)陸地養(yǎng)分循環(huán)以及功能的發(fā)揮具有重要的調(diào)控作用[26]。森林氮儲(chǔ)量及其分配格局在一定程度上體現(xiàn)植物對(duì)其生存環(huán)境中資源的利用能力，而這種能力與森林的生產(chǎn)力以及穩(wěn)定性關(guān)系密切[5-6]。人工林氮儲(chǔ)量及其分配格局不僅受樹(shù)種影響，還與立地條件、林齡以及造林密度密切相關(guān)[27-29]。密度控制是造林控制的重要技術(shù)措施之一，造林密度能夠改變植物的光照和生長(zhǎng)空間，進(jìn)而影響林木的生長(zhǎng)。本研究表明，不同造林密度下杉木人工林喬木層地上部分、枯枝落葉層和根系氮儲(chǔ)量整體呈有規(guī)律的變化。其中，杉木人工林喬木層地上部分、枯枝落葉層氮儲(chǔ)量整體上隨著造林密度的增大而提高，林下植被層和根系氮儲(chǔ)量則呈先升后降的趨勢(shì)，這與前人的研究結(jié)果相類(lèi)似[30]。這主要是因?yàn)殡S著造林密度的增大，單位面積杉木生物量增加，其枯枝落葉的掉落量也相應(yīng)增加，從而提高喬木層、枯枝落葉層和根系生物量及氮儲(chǔ)量。與此相反，隨著造林密度的增大，林下植被層光照條件減弱，不僅林下植被植物之間要競(jìng)爭(zhēng)有限的資源，林下植被層還要與喬木層競(jìng)爭(zhēng)有限的生存資源，從而使林下植被層植物的生長(zhǎng)受到限制，最終導(dǎo)致高密度造林植被生物量和氮儲(chǔ)量下降。

喬木層作為人工林的重要組成部分，其氮儲(chǔ)量約占植被總氮儲(chǔ)量的80%以上[27]。本研究表明，不同造林密度下杉木人工林喬木層地上部分氮儲(chǔ)量占杉木人工林總氮儲(chǔ)量的83.53%～86.24%。喬木層不同器官氮儲(chǔ)量分配相對(duì)分散，并無(wú)主要分配的主體，但低密度造林中宿存枝和宿存葉氮儲(chǔ)量占喬木層總氮儲(chǔ)量的比例很小，僅1.67%和3.97%，而隨著造林密度的增大，宿存枝和宿存葉所占比例迅速提高，當(dāng)造林密度達(dá)4 500株·hm-2時(shí)，其氮儲(chǔ)量分別占喬木層總氮儲(chǔ)量的17.68%和19.04%。這主要由于隨著造林密度的增大，林分透光率迅速下降，導(dǎo)致樹(shù)體下部枝葉無(wú)法接收陽(yáng)光，加劇林分的自然稀疏現(xiàn)象，加速樹(shù)體下部枝葉的衰亡，形成大量枯亡的宿存枝和宿存葉，從而提高氮儲(chǔ)量。此外，從杉木人工林總氮儲(chǔ)量分配格局來(lái)看，3種造林密度林下植被層和枯枝落葉層氮儲(chǔ)量占杉木人工林總氮儲(chǔ)量的比例均較小，分別在0.43%～1.90%和0.89%～3.07%之間。這種分配格局和王衛(wèi)霞等[27]的研究結(jié)果基本一致?？梢?jiàn)，人工林氮儲(chǔ)量主要集中在喬木層，其氮儲(chǔ)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于林下植被層和枯枝落葉層。

林分密度改變了人工林中個(gè)體對(duì)光環(huán)境以及生長(zhǎng)空間的競(jìng)爭(zhēng)[31]，進(jìn)而影響氮儲(chǔ)量的空間分布格局。綜合來(lái)看，喬木層是杉木人工林氮儲(chǔ)量的主體，1 800和3 000株·hm-2杉木人工林各層次氮儲(chǔ)量分布格局為：?jiǎn)棠緦拥厣喜糠?根系>林下植被層>枯枝落葉層；而4 500株·hm-2杉木人工林分布格局則為：?jiǎn)棠緦拥厣喜糠?根系>枯枝落葉層>林下植被層。此外，在一定造林密度范圍內(nèi)，杉木人工林喬木層地上部分和枯枝落葉層氮儲(chǔ)量隨造林密度的增大而提高，而林下植被層和根系氮儲(chǔ)量隨造林密度的增大則表現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì)。