張 艷， 張秀英， 林澤彬， 包 蘋， 陳伯毅， 蔡邦平

(1.福建農(nóng)林大學園林學院，福建福州350002；2.廈門市園林植物園，福建廈門361003)

筆筒樹[Sphaeropteris lepifera(J Sm.ex Hook.)R.M.Tryon]是桫欏科(Cyatheaceae)白桫欏屬(Sphaeropteris)大型木本蕨類植物，原分布于中國臺灣、日本琉球群島和菲律賓北部地區(qū)[1-2]。中國大陸首次發(fā)現(xiàn)野生筆筒樹植株是在廈門地區(qū)[3-5]，2009—2015年期間，先后在福建省福清、霞浦、平潭、福州以及浙江泰順等地均有發(fā)現(xiàn)自然生長的植株[6]。筆筒樹在福建、浙江沿?？h市被發(fā)現(xiàn)，對于研究臺灣海峽兩岸亞熱帶植物區(qū)系演化具有重要的科學意義。由于筆筒樹自然繁殖對環(huán)境條件要求嚴苛，而且在中國大陸的數(shù)量極為稀少，容易遭到人類活動破壞和不合理采挖，1999年，該種被確定為國家二級重點保護野生植物[4]；筆筒樹對研究植物系統(tǒng)進化和地史演變有重要科學意義，被確定為瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約附錄Ⅱ收錄的物種[4]。

筆筒樹樹姿優(yōu)雅、高大挺拔、葉痕奇特，具有很高的觀賞價值，是十分優(yōu)良的園林綠化植物。廈門園林植物園于2015年開始遷地保護福建省福清市的野生筆筒樹植株，陸續(xù)引種保護筆筒樹，相繼在雨林植物區(qū)和奇趣植物區(qū)栽培種植，在大陸地區(qū)屬于比較早引種作為觀賞植物應用。國內(nèi)學者在筆筒樹的形態(tài)發(fā)育[7]、生殖生理[8-10]和孢子繁殖[11]等方面均有研究報道，但未見關于筆筒樹生長節(jié)律方面的相關報道。對廈門地區(qū)引種筆筒樹年生長節(jié)律的研究，摸清筆筒樹的生長與生殖規(guī)律，對該植物的保護、培育與開發(fā)利用等具有重要的現(xiàn)實意義。

1 材料與方法

試驗地位于廈門園林植物園，地處東經(jīng)118°06′，北緯24°27′，海拔高度43～201.3 m；溫暖濕潤，屬于亞熱帶海洋性季風氣候，年平均氣溫20.7℃，1月平均氣溫12.7℃，7月平均氣溫28.0℃；年平均降雨量1 335.8 mm；年平均日照時間1 877.5 h。引種的筆筒樹于2015年栽種在廈門園林植物園的奇趣植物區(qū)和雨林植物區(qū)，植株干高1.5～3.0 m，其中奇趣植物區(qū)26株、雨林植物區(qū)16株。奇趣植物區(qū)地勢較為開闊，基本無大樹遮陰，陽光充足，日照豐富。筆筒樹傍水而生，周圍伴有小灌木和草本植物，其樹下光照度923～1 237 lx、空曠地光照度5 787～7 458 lx，相對濕度58%～68%；雨林植物區(qū)多有高大闊葉樹木，樹蔭較多，筆筒樹植株生長區(qū)域終年伴有噴霧，較為潮濕，其林下溫度較奇趣植物區(qū)的林下溫度低1.5～3.0℃，樹下光照度782～924 lx、空曠地光照度4 986～6 403 lx，相對濕度69%～78%。

分別對兩個觀測點的所有植株進行編號，雨林植物區(qū)植株編號Y-1～Y-16；奇趣植物園植株編號Q-1～Q-26。按植株高度＜1.71 m、1.71～2.71 m、＞2.71 m三個層次選擇代表植株，在奇趣植物區(qū)和雨林植物區(qū)各選擇代表株4株作為觀測植株，結合2個居群的微小氣候進行觀測。從2017年8月開始，定期于每月25日進行觀測記錄，分別觀測其莖干與葉片生長、孢子在葉片上著生與發(fā)育等因子，長孢子的葉片為孢子葉，未長孢子的葉片為營養(yǎng)葉。選用卷尺測量干高，圍卷尺進行測量地徑、胸徑，胸徑、地徑1 a測1次。葉片用標簽掛牌標號，逐月測定該植株展葉期葉片數(shù)量、葉片與羽片的長寬，以及孢子葉萌發(fā)和生長情況，物候期參照張家賢等[12]對桫欏物候研究方法。

用Minitab 2018軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，在Excel 2016中進行數(shù)據(jù)整理計算和作圖。

2 結果與分析

2.1 營養(yǎng)生長的年增長規(guī)律

筆筒樹是樹狀蕨類，大型傘狀樹冠，三回羽狀葉，頂生于莖干頂端，輪生，一般每輪5枚葉片，葉片依次抽出至完全展開的同時，下一輪葉片的萌動、抽發(fā)也在發(fā)生。葉片萌動初始在樹干頂端中心位置以密被淺棕色薄鱗片的拳卷凸起形式存在，與上一輪的葉片呈交互間隔方式排列。展葉順序是3回羽片分別從基部到頂端，依次伸展開來，在葉片展葉的同時，羽片和小羽片的展葉也在進行。隨著一輪又一輪新葉的發(fā)生，生長點逐漸上移，葉柄基部所在的位置的相對高度隨之增加；每片新葉經(jīng)歷萌動期、展葉期，直至生長為老葉，隨后逐漸變黃，葉片變黃后枯萎垂落，倒掛于樹干周圍，經(jīng)8～10個月，葉柄基部腐爛脫落，主干形成明顯的脫落痕。

在1 a生長觀測期中，8株代表植株的平均新抽葉片數(shù)為27.6枚，其中Q-18的新抽發(fā)葉片最多，新抽發(fā)葉片34枚；植株Y-12最少，新抽發(fā)葉片18枚。葉片長0.75～2.14 m、寬0.55～0.99 m；每片葉的平均羽片數(shù)為11.75～13.50對；葉片和羽片均以中間偏基部位置最寬，基部稍窄，頂端漸尖，一般葉片上第6～8對羽片為最長和最寬，其平均長度(43.76±17.85)cm、寬度(19.58±7.92)cm；在羽片上，平均小羽片為(27.86±8.97)對，以第10～14對小羽片為最長和最寬(表1)。

筆筒樹的植株是樹狀蕨類，在年生長期間，其莖干表現(xiàn)高增長、胸徑增大現(xiàn)象。8株觀測植株，平均莖干高增長16.33 cm、地徑增長2.36 cm、胸徑增長0.89 cm，其中Y-2植株的高增長量最大，為25.2 cm、Y-6植株的地徑增長量最大，為5.2 cm、Y-16植株的胸徑增長量最大，為1.2 cm(表1)。

2.2 葉片生長的年發(fā)育節(jié)律

筆筒樹植株的葉片，可分為營養(yǎng)葉(不育葉)與孢子葉(可育葉或生殖葉)，孢子葉著生無囊群蓋的孢子囊群，靠近羽片主軸著生，孢子囊群內(nèi)著生孢子。幼齡植株不產(chǎn)生孢子葉，在年齡8 a以上、干高達1 m以上的植株才能產(chǎn)生孢子葉。孢子葉主要集中在莖干頂端的中部及以下位置，孢子囊和孢子主要分布在羽片的葉背中間部位，一般越頂端孢子分布相對越稀疏；有些植株，中上部新生葉在展葉期初始就能夠明顯觀察到嫩綠色的孢子囊群，15 d左右孢子囊群逐漸變?yōu)辄S綠色，25 d左右逐漸變?yōu)楹诤稚?，孢子相繼成熟并慢慢開裂脫落。

表1 筆筒樹觀測植株的莖、葉的年生長情況Table 1 Annual growth of blades and sporophylls of S.lepifera

在廈門地區(qū)，筆筒樹葉片(含營養(yǎng)葉與孢子葉)的抽發(fā)是周年連續(xù)不斷的，同時筆筒樹植株可全年產(chǎn)生新孢子和孢子成熟，無休眠期。根據(jù)觀測8株的筆筒樹植株，筆筒樹新生葉片最多的月份在4、5、7月，均達到28枚，次多新生葉片在9、10月，新生葉片最少在1月份，為13枚(圖1)。新生孢子葉最多的月份在5月，達到24枚，次多新生葉片在7月，為23枚，最少新生孢子葉在9、10、12月，均為3枚(圖1)。根據(jù)新生葉片與溫度關系，可以看出筆筒樹新發(fā)葉片的最適溫度在25～28℃，而溫度低于20℃或高于30℃，新發(fā)葉片的數(shù)量明顯減少；而新生孢子葉與溫度關系，可以看出筆筒樹新發(fā)孢子葉的適宜溫度在15～28℃。在廈門地區(qū)的1—7月孢子葉抽發(fā)數(shù)量顯著高于8—12月孢子葉抽發(fā)數(shù)量(圖1)。在廈門地區(qū)各月份的新發(fā)孢子葉與新發(fā)葉片的關系中，1月份，新生葉片最少為13枚，而新孢子葉已增多達到11枚，占新生葉片84.6%；2月份，新抽發(fā)的14枚葉片全部為孢子葉；3月份，新生葉片為17枚，而其新生孢子葉數(shù)量少，僅為6枚；4月份，新生葉片達到最高峰28枚，孢子葉占67.9%；5月份新生葉片數(shù)達到觀測周期的高峰值，為28枚，此時新孢子葉24枚，即該月抽發(fā)的新葉約85.7%為孢子葉；6月份，新葉與孢子葉數(shù)量均有下降，但孢子葉占新葉的比例為89.5%；7月份，新生葉片與孢子葉數(shù)量均有增加，孢子葉占新生葉片的比例為82.1%；8—12月，孢子葉占新生葉片的比例總體較低，為13%～26.7%(圖1)。

2.3 不同栽培點的筆筒樹年生長差異性

在試驗地引種筆筒樹的2個栽培地點，奇趣植物區(qū)與雨林植物區(qū)，在光照、水份方面正好形成強烈的對比，奇趣植物區(qū)陽光充足、較干旱，而雨林植物區(qū)樹蔭較多、較為潮濕。這2個栽培地點的筆筒樹都是同批次引種種植，在觀測期間其生長表現(xiàn)出明顯差異。

在營養(yǎng)生長方面，雨林植物區(qū)的4株筆筒樹，其平均干高、地徑分別增長19.2 cm和3.68 cm，在雨林植物區(qū)的筆筒樹居群，植株生長較好而且明顯生長較快；奇趣植物區(qū)的4株筆筒樹，其平均干高和地徑分別增長13.4 cm和1.05 cm，在奇趣植物區(qū)居群中有其它植株死亡或頂端生長萎縮現(xiàn)象，植株生長較差。雨林植物區(qū)植株的葉片、二回羽片的長和寬，以及羽片和小羽片對數(shù)，也明顯大于奇趣植物區(qū)植株(表1)，但雨林植物區(qū)植株的新生葉片數(shù)則少于奇趣植物區(qū)植株的新生葉片數(shù)(表1)。

圖1 筆筒樹在各月的葉片生長情況Figure 1 Growth of S.lepifera blade indicated by month

在生殖生長方面，雨林植物區(qū)植株的新生孢子葉數(shù)平均為14.5枚，占新生葉片數(shù)的55.8%，筆筒樹植株的孢子囊群附著在葉片生長時間長，不易開裂，而且自然脫落所需時間相對較長，奇趣植物區(qū)植株的新生孢子葉數(shù)平均為19枚，占新生葉片數(shù)的65.0%(圖2)；在單株上，可以看出奇趣植物區(qū)Q-18株，新生葉片34枚、新生孢子葉27枚，均為最大值，Q-18與Q-22株全年有8個月有新發(fā)孢子葉；而雨林植物區(qū)Y-2株，新生孢子葉僅8枚，為最小值，Y-2與Y-6株全年僅有3個月有新發(fā)孢子葉。比較可知，雨林植物區(qū)植株的新生孢子葉數(shù)明顯少于奇趣植物區(qū)植株的新生孢子葉數(shù)，即奇趣植物區(qū)的微生態(tài)環(huán)境更有利于筆筒樹的孢子葉發(fā)育。

圖2 筆筒樹葉片與孢子葉年增長數(shù)量Figure 2 Increase in numbers of blades and sporophylls of S.lepifera in a year

2.4 植株生長的相關性

為進一步分析筆筒樹的營養(yǎng)生長與生殖生長的各因子之間的相關性，進行相關性分析。

經(jīng)相關分析表明:年新增葉片數(shù)與植株的干高有顯著正相關關系，與地徑、胸徑、干高年增長量的相關關系不顯著；各月新增葉片數(shù)與溫度的相關系數(shù)(r＝0.54)較高，具有較強相關關系；年增孢子葉數(shù)與植株的干高、地徑、胸徑及葉片年增長量的相關系數(shù)均較低，關聯(lián)性不強；各月新增孢子葉數(shù)與溫度的相關系數(shù)(r＝0.14)較低，關聯(lián)性不強；各月新增孢子葉數(shù)與新增葉片的相關系數(shù)(r＝0.60)較高，具有較強相關關系。結果表明，筆筒樹植株的干高越大，其年增長的葉片數(shù)越多；每年新發(fā)的孢子葉數(shù)，與新增葉片數(shù)具有較強的相關關系，而與植株的干高、地徑、溫度等因子關聯(lián)性不強，可能受環(huán)境光照、水份等因子的影響更多些。

表2 年新增葉片數(shù)、年增孢子葉數(shù)與植株生長因子的相關系數(shù)Table 2 Correlation coefficients of the growth factors for new blades and sporophylls in a year

3 討論與結論

通過觀測，在廈門栽培的筆筒樹植株生長良好、能夠產(chǎn)生孢子葉、孢子發(fā)育正常，表明在廈門引種筆筒樹是成功的，可以應用于園林觀賞以及其它用途。在廈門地區(qū)，筆筒樹常年生長、無休眠，表現(xiàn)為每月均有新生葉片，筆筒樹在4、5和7月的新生葉片最多，其次在9和10月，而在11月至翌年3月新生葉片均較少；在1—7月新生孢子葉較多，最多是在5月，8—12月的新生孢子葉較少；新生孢子葉占新生葉片比例較高的時間，則發(fā)生在1—2月和4—7月。筆筒樹的年生長節(jié)律表明，筆筒樹的營養(yǎng)生長在4—7月和9—10月有2個生長高峰期，營養(yǎng)生長的最適宜溫度為25～28℃，而生殖生長則在1—2月和4—7月為2個生長高峰期，生殖生長的適宜溫度為15～28℃。野生植株在中國大陸第一次發(fā)現(xiàn)是在廈門地區(qū)，該研究也表明廈門地區(qū)適宜筆筒樹的引種栽培。

在試驗地的2個觀測居群發(fā)現(xiàn)，在樹蔭較多、空氣潮濕的地方，筆筒樹營養(yǎng)生長較好，葉片發(fā)葉數(shù)量雖總體稍少，但葉片與羽片較長、較大，相對的生物量較大，孢子葉比例較少、孢子生長成熟期長；在陽光充足、較干旱的地方，則有利于筆筒樹的孢子葉發(fā)育，但植株生長較差或有死亡?？赡苁枪P筒樹的營養(yǎng)生長與生殖生長需要的生態(tài)條件不同，營養(yǎng)生長需要溫暖濕潤條件，而生殖生長則需要足夠的光照條件。結果表明，筆筒樹適應于溫暖濕潤的氣候條件，宜引種栽植在半陰條件，與其它樹木配置生長在一起，最宜在疏林或林緣中生長，在園林應用上則不宜在大片空曠地上配置筆筒樹純林景觀。而且筆筒樹的自然生境調(diào)查發(fā)現(xiàn)，筆筒樹主要生長于林緣地帶或散生于疏林中[1，6]。

由于所觀測的筆筒樹居群和植株的數(shù)量有限、年齡限制、觀測期較短，研究結果有一定的局限性，對更大區(qū)域范圍的筆筒樹年生長規(guī)律性結論有待進一步研究。