董世鵬 藺 凡 姜娓娓 杜美榮 高亞平 王曉芹 李鳳雪 侯 興 蔣增杰,3①

膠州灣菲律賓蛤仔個(gè)體生長模型的構(gòu)建與驗(yàn)證*

董世鵬1,2藺 凡2姜娓娓2杜美榮2高亞平2王曉芹2李鳳雪1,2侯 興1,2蔣增杰2,3①

(1. 上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)科學(xué)國家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心 上海 201306；2. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青島 266071；3. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國家實(shí)驗(yàn)室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266071)

為更好地掌握膠州灣菲律賓蛤仔()的動(dòng)態(tài)生長情況，本研究基于動(dòng)態(tài)能量收支(Dynamic energy budget, DEB)理論，利用python軟件構(gòu)建了菲律賓蛤仔的個(gè)體生長模型，以2018年4月24日~2019年1月9日觀測的膠州灣海域葉綠素和水溫為強(qiáng)制函數(shù)，通過現(xiàn)場實(shí)驗(yàn)和已有文獻(xiàn)報(bào)道獲取模型參數(shù)，模擬了菲律賓蛤仔軟體組織質(zhì)量和殼長的生長情況，并根據(jù)膠州灣海域菲律賓蛤仔生長的實(shí)測數(shù)據(jù)對(duì)模型進(jìn)行了驗(yàn)證。結(jié)果表明，構(gòu)建的個(gè)體生長模型能夠很好地模擬膠州灣海域菲律賓蛤仔軟體組織干重和殼長的生長，軟體組織干重和殼長的模擬值與實(shí)測值呈顯著線性相關(guān)關(guān)系(<0.01)，2分別為0.9374和0.9168。敏感度指數(shù)最高的是阿倫紐斯溫度A和參考溫度1，如果A和1分別改變10%，菲律賓蛤仔軟體組織干重增加高達(dá)8.86%。研究結(jié)果為后續(xù)開展基于生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)模型的養(yǎng)殖容量動(dòng)態(tài)評(píng)估提供了基礎(chǔ)模塊和數(shù)據(jù)支撐。

菲律賓蛤仔；動(dòng)態(tài)能量收支；軟體組織干重；殼長；膠州灣

菲律賓蛤仔()是世界性養(yǎng)殖貝類，也是我國單種產(chǎn)量最高的養(yǎng)殖貝類，年產(chǎn)量超過300萬t，占世界總產(chǎn)量的 90%(閆喜武等, 2017)。近年來，菲律賓蛤仔養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，在提高漁民收入、提升海域生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能等方面發(fā)揮了重要作用(閻希柱, 2009; Chauvaud, 2003; Yang, 2013; 吳亞林等, 2018)。在規(guī)?；B(yǎng)殖情況下，菲律賓蛤仔的生長情況是關(guān)系到經(jīng)濟(jì)效益高低的關(guān)鍵因素，生長模型是反映貝類個(gè)體生長規(guī)律性變化的有效工具。依據(jù)模型建立的方法，貝類生長模型主要分為純粹生長曲線模型、經(jīng)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)模型、生理化學(xué)模型和生態(tài)生理模型四大類。純粹生長曲線模型是采用數(shù)學(xué)方程或數(shù)學(xué)模型來描述貝類殼高、殼長、殼寬、肉重等生長相關(guān)性狀隨時(shí)間和年齡的變化規(guī)律，根據(jù)方程在坐標(biāo)圖上畫出生長相關(guān)性狀隨時(shí)間變化的生長曲線模型，主要包括Brody、von Bertalanffy、Gompertz、Logistic和Richards等生長模型。純粹生長曲線模型未將貝類生長與環(huán)境條件關(guān)聯(lián)，因此，不適用于自然海區(qū)養(yǎng)殖生物的研究(Urban, 2002)。經(jīng)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)模型是通過統(tǒng)計(jì)學(xué)方法建立的貝類生長速率與餌料濃度、質(zhì)量、溫度等環(huán)境條件的回歸方程，其有助于解釋影響貝類生長的主要環(huán)境要素，但未考慮貝類的生態(tài)生理學(xué)和適應(yīng)力，也無法反映貝類生理活動(dòng)與環(huán)境要素之間的反饋?zhàn)饔?Goulletquer, 1988)。生理生態(tài)模型適用于許多食物質(zhì)量起決定作用的生物個(gè)體模型，比如，Powell等(2002)模擬了長牡蠣()浮游幼體體內(nèi)的碳水化合物、脂類、蛋白質(zhì)和灰分的含量變化，分別模擬了幼蟲體重和殼長的生長，考慮了遺傳差異和卵的質(zhì)量對(duì)發(fā)育的影響。生態(tài)生理學(xué)模型是對(duì)貝類生長增量或能量收支方程中的各項(xiàng)生理活動(dòng)分別進(jìn)行模擬后組合成的模型，對(duì)攝食行為進(jìn)行較細(xì)致的刻化，可以動(dòng)態(tài)地反映貝類攝食與餌料供應(yīng)(豐度和質(zhì)量)的相互反饋?zhàn)饔?。目前，?yīng)用最多的生態(tài)生理學(xué)模型是基于生長余力(Scope for growth)概念建立的SFG模型和基于個(gè)體動(dòng)態(tài)能量收支(Dynamic energy budget)理論的DEB模型(Bayne, 1978; Kooijman, 2000)。SFG模型能夠較全面地反映出能量分配及各因素對(duì)能量分配的影響，可以較好地預(yù)測貝類的生長，但未能將貝類軟體組織和貝殼有機(jī)質(zhì)之間的能量分開。DEB模型整合了物種所采取的能量分配策略，可以根據(jù)水溫和食物密度等環(huán)境變量的變化預(yù)測生長情況(如個(gè)體生長和繁殖潛力)(van der Meer, 2006; Filgueira, 2011; Sarà, 2013)。DEB模型的重要假設(shè)是-原則，儲(chǔ)存能量一部分()用于結(jié)構(gòu)物質(zhì)的生長和維持生命活動(dòng)，剩余部分(1?)用于繁殖和維持繁育活動(dòng)，更適合預(yù)測雙殼貝類的生長和繁殖狀態(tài)。

膠州灣是我國北方重要的菲律賓蛤仔規(guī)?；B(yǎng)殖海灣，菲律賓蛤仔年產(chǎn)量高達(dá)32.5萬t，占膠州灣海水養(yǎng)殖總產(chǎn)量的90%以上(張明亮, 2008; 過鋒等, 2012)，菲律賓蛤仔養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展對(duì)于充分發(fā)揮膠州灣的生態(tài)服務(wù)功能至關(guān)重要。據(jù)了解，該灣的菲律賓蛤仔播種規(guī)格為2000~3000粒/kg，播種密度為750~1000 kg/畝，播苗時(shí)間為每年的4~5月份，經(jīng)7~8個(gè)月的養(yǎng)成后采收。構(gòu)建個(gè)體生長模型，對(duì)于準(zhǔn)確掌握膠州灣菲律賓蛤仔的動(dòng)態(tài)生長情況，更好地指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。本研究采用python軟件構(gòu)建基于動(dòng)態(tài)能量收支理論的菲律賓蛤仔個(gè)體生長模型，重點(diǎn)關(guān)注食物(以葉綠素表征)和水溫對(duì)菲律賓蛤仔能量獲取(攝食)和能量消耗(維持、生長和繁殖)過程的影響，根據(jù)菲律賓蛤仔野外生長實(shí)測數(shù)據(jù)與模擬數(shù)據(jù)的互較進(jìn)行部分參數(shù)的優(yōu)化調(diào)整，旨在模擬膠州灣菲律賓蛤仔個(gè)體的動(dòng)態(tài)生長過程，為膠州灣菲律賓蛤仔的養(yǎng)殖容量評(píng)估和適應(yīng)性管理提供決策支持。

1 材料與方法

1.1 研究海域

膠州灣(35°38￠~36°18￠N, 120°04￠~120°23￠E)位于山東半島南岸的西部，瀕臨南黃海西部，為中型半封閉的淺海灣，呈扇形，南北長約為33.3 km，東西寬約為27.8 km，總面積約為362 km2，潮間帶灘涂面積約為125 km2，平均水深為7 m。

1.2 環(huán)境參數(shù)

于2018年4月24日~2019年1月9日，對(duì)膠州灣菲律賓的蛤仔生長情況和環(huán)境參數(shù)進(jìn)行了跟蹤監(jiān)測。在蛤仔養(yǎng)殖區(qū)的水溫和葉綠素濃度連續(xù)觀測，數(shù)據(jù)采用自容式濁度葉綠素儀(INFINITY-CLW, 日本)采集。自動(dòng)記錄采樣模式設(shè)定為“脈沖”模式，每隔4 h進(jìn)行1次數(shù)據(jù)監(jiān)測，每次監(jiān)測3組數(shù)據(jù)，每組數(shù)據(jù)間隔時(shí)間為10 min，將3組數(shù)據(jù)取平均值，記為該時(shí)間點(diǎn)的數(shù)據(jù)。王雪(2014)研究表明，膠州灣海域表底層主要環(huán)境因子差異不顯著，表底溫差小。使用3 m的尼龍繩將葉綠素儀拴在船的尾柱上，船只通過船錨固定在蛤仔養(yǎng)殖區(qū)的預(yù)定位置(36°11￠14.02N, 120°15￠2.92E)，葉綠素儀的放置水層為水下1.5 m。

1.3 菲律賓蛤仔生長數(shù)據(jù)

菲律賓蛤仔來源于膠州灣沿岸農(nóng)場底播養(yǎng)殖的同一批苗種。菲律賓蛤仔苗種的初始平均殼長為(0.93±0.10) cm，平均軟體組織干重為0.02 g，2018年4月播種到海區(qū)底部，水深為4~7 m。實(shí)驗(yàn)期間，每 30 d左右隨機(jī)取30~50個(gè)蛤仔進(jìn)行生長數(shù)據(jù)測定，生長數(shù)據(jù)主要包括軟體組織干重(g)、軟體組織濕重(g)、殼長(cm)、殼寬(cm)和殼髙(cm)。

1.4 模型函數(shù)和參數(shù)

本研究使用的動(dòng)態(tài)能量收支模型是基于動(dòng)態(tài)能量收支理論建立的，生長和繁殖的動(dòng)態(tài)可以通過3個(gè)部分進(jìn)行描述：結(jié)構(gòu)體積()、儲(chǔ)備能量()、繁育能量(R)。假定同化能量首先存儲(chǔ)于體內(nèi)，然后在遵循-原則的情況下進(jìn)行維持、生長和繁殖的能量分配。模型的主要函數(shù)及參數(shù)的含義見表1和表2。Yokogawa (1998)研究表明，不同海域養(yǎng)殖菲律賓蛤仔的形狀差異顯著。本研究采用殼長和軟體組織濕重回歸法計(jì)算形狀系數(shù)M。半飽和常數(shù)H基于模型校準(zhǔn)獲得，其他參數(shù)的取值主要來源于文獻(xiàn)(Deslous-Paoli, 1988; Laruelle, 1999; Park, 2004; 張繼紅等, 2005; Kooijman, 2006; van der Veer, 2006; Flye-Sainte-Marie, 2008; Kooijman, 2008)。

表1 DEB模型中所用的主要關(guān)系式

Tab.1 Main functions in the DEB model

1.5 模型運(yùn)行與驗(yàn)證

使用python 2.7軟件進(jìn)行模型模擬。狀態(tài)變量的初始值由第1次采樣的測量值估算，繁育儲(chǔ)能R的初始值設(shè)為0。水溫(℃)和葉綠素濃度(μg/L)是模型運(yùn)行的強(qiáng)制函數(shù)。膠州灣菲律賓蛤仔的生長模擬從2018年4月24日~2019年1月9日，步長為1 d，共計(jì)運(yùn)行260 d。以逐月獲得的菲律賓蛤仔生長數(shù)據(jù)(殼長和軟體組織干重)作為模型的驗(yàn)證。

1.6 敏感性分析

為了探索模型在不同環(huán)境中的適應(yīng)性，使用Majkowski(1982)的方法進(jìn)行參數(shù)敏感性分析。每次運(yùn)行模型時(shí)，增加或減少與模型輸出結(jié)果相關(guān)的單個(gè)參數(shù)的固定百分比，然后比較模型輸出結(jié)果的相對(duì)變化。敏感性指數(shù)的計(jì)算公式如下：

對(duì)膠州灣菲律賓蛤仔260 d的軟體組織干重進(jìn)行敏感性分析，增加或減少參數(shù)10%后模型輸出結(jié)果變化的平均值為敏感度指標(biāo)。比較各模型參數(shù)敏感性指標(biāo)的相對(duì)值，確定各參數(shù)的相對(duì)影響程度。

2 結(jié)果與分析

2.1 膠州灣表層水體水溫和葉綠素a的連續(xù)性變化情況

2018年4月24日~2019年1月9日膠州灣菲律賓蛤仔養(yǎng)殖區(qū)水溫和葉綠素濃度的變化如圖1所示。水溫的變化范圍為–0.5℃~31.4℃，最高值出現(xiàn)在8月，最低值出現(xiàn)在12月。葉綠素濃度的變化范圍為0.53~10.89 μg/L，最高值出現(xiàn)在6月，最低值出現(xiàn)在1月。

表2 菲律賓蛤仔DEB模型的參數(shù)取值

Tab.2 Parameters of the DEB model of clam Ruditapes philippinarum

2.2 菲律賓蛤仔軟體組織干重和殼長的模擬與驗(yàn)證

2018年4月24日~2019年1月9日膠州灣菲律賓蛤仔的生長情況和模擬結(jié)果，生長的實(shí)測值與模擬值得線性回歸結(jié)果，如圖2所示。結(jié)果顯示，軟體組織干重和殼長的模擬值與實(shí)測值呈顯著線性相關(guān)(< 0.01)，2分別為0.9374和0.9168。根據(jù)模擬結(jié)果可知，模擬前30 d，菲律賓蛤仔軟體組織干重和殼長增長迅速，模擬值略高于實(shí)測值；30~150 d，菲律賓蛤仔進(jìn)入緩慢增長期，本段時(shí)間模擬值與實(shí)測值基本吻合；150~210 d為菲律賓蛤仔的高速增長期，模擬增速高于實(shí)測增速；210 d后，增速急劇下降，甚至殼長增長出現(xiàn)停滯，軟體組織干重下降。模擬值與實(shí)測值增長趨勢基本一致，表明該模型可以較好地模擬并反映菲律賓蛤仔軟體組織干重和殼長隨養(yǎng)殖時(shí)間的變化情況。

圖1 膠州灣葉綠素a濃度和水溫的監(jiān)測數(shù)據(jù)

圖2 膠州灣菲律賓蛤仔軟體組織干重、殼長實(shí)際值與模擬值結(jié)果的比較

2.3 敏感性分析

從敏感性分析結(jié)果可以看出，蛤仔軟體組織干重增長對(duì)大多數(shù)相關(guān)模型參數(shù)的變化不敏感(圖3)，表明，該模型在模擬蛤仔軟體組織干重增長方面是合理的。敏感度指數(shù)最高的是A和1，對(duì)菲律賓蛤仔生長的影響最大。如果A和1分別改變10%，菲律賓蛤仔軟體組織干重均改變8.86%。

圖3 DEB模型參數(shù)的敏感性分析結(jié)果

A：阿倫紐斯溫度；1：參考溫度；FH：半飽和常數(shù)；[G]：單位體積結(jié)構(gòu)物質(zhì)所需能量；：結(jié)構(gòu)維持以及生長能量比例；[M]：最大單位體積儲(chǔ)能；[m]：單位體積維持耗能率；E：儲(chǔ)備能量含量；R：繁殖能量分配比例

A: Arrhenius temperature;1: Reference temperature; FH: Half saturation coefficient; [G]: Volume-specific costs for structure;: Fraction of catabolic flux to growth and maintenance; [M]: Maximum storage density; [m]: Volume-specific maintenance rate;E: Energy content of reserves;R: Fraction of reproductive reserves

3 討論

生長模擬結(jié)果表明，構(gòu)建的個(gè)體生長模型能夠較好地模擬膠州灣海區(qū)菲律賓蛤仔的生長情況。DEB模型在用于牡蠣、貽貝和扇貝等多種濾食性貝類的能量學(xué)研究中，環(huán)境因子的監(jiān)測多是以月份為單位(Ren, 2001; Filgueira, 2011; 張繼紅等, 2017)。隨著對(duì)于生物生理生態(tài)過程認(rèn)識(shí)的不斷深入以及觀測技術(shù)的不斷進(jìn)步，對(duì)數(shù)據(jù)時(shí)間尺度的需求逐漸趨向于長期性和連續(xù)性。本實(shí)驗(yàn)中，葉綠素和水溫在模擬時(shí)間段內(nèi)每天測量18次，更加精細(xì)化地模擬了菲律賓蛤仔生長對(duì)環(huán)境的反饋。

諸多的研究表明，合適的參數(shù)值對(duì)于DEB模型的應(yīng)用至關(guān)重要(Stéphane, 2006; Troost, 2010)。多數(shù)參數(shù)可以在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行估計(jì)或室外進(jìn)行監(jiān)測，包括溫度和食物。雖然在菲律賓蛤仔進(jìn)行過許多生理實(shí)驗(yàn)，但不同研究中的攝食率和代謝率有很大不同，模型的參數(shù)值也不同(van der Veer, 2006; Flye-Sainte-Marie, 2008)。這種生理速率的變化可能是由于不同種群的物種之前存在遺傳差異導(dǎo)致的(Ren, 2000)。在不改變某些或所有參數(shù)值的情況下，直接將DEB模型應(yīng)用于不同生態(tài)系統(tǒng)中的物種是不合理的。理想情況下，DEB模型的參數(shù)化應(yīng)該基于來自本地總體的數(shù)據(jù)集。因此，形狀系數(shù)選于膠州灣本地種群測定。半飽和系數(shù)決定模擬值和實(shí)測值的擬合度，其值可以通過模型模擬情況而調(diào)整給出(Stéphane, 2006)。其他模型參數(shù)主要參考van der Meer (2006)和Flye-Sainte-Marie(2008)中的參數(shù)。另外，從本研究的敏感性分析結(jié)果可以看出，阿倫紐斯溫度A、參考溫度1、半飽和系數(shù)FH和單位體積結(jié)構(gòu)物質(zhì)所需能量[G]對(duì)菲律賓蛤仔生長模型的影響較大。例如，如果將[G]提高10%，模擬出的貝類生長速率可提高6%。因此，這些參數(shù)應(yīng)謹(jǐn)慎賦值。

底播養(yǎng)殖的菲律賓蛤仔生長情況受食物和水溫的雙重調(diào)控。根據(jù)葉綠素、水溫與模擬結(jié)果比較，膠州灣海域模擬過程中大部分時(shí)間水溫對(duì)蛤仔生長控制更明顯。4、5月，水溫開始回升，蛤仔幼苗快速生長。6~8月，食物到達(dá)一年中的峰值，但夏季高溫使得菲律賓蛤仔幾乎停止生長。9~11月中旬，食物與水溫都相對(duì)適宜，蛤仔生長情況良好。進(jìn)入冬季后，伴隨著食物減少和水溫降低，蛤仔軟體組織出現(xiàn)停止增長甚至萎縮的情況。因此，冬季低溫和食物限制可能會(huì)導(dǎo)致菲律賓蛤仔存儲(chǔ)能量耗盡，影響其生理狀態(tài)或造成結(jié)構(gòu)物質(zhì)損傷。

本研究建立的菲律賓蛤仔動(dòng)態(tài)能量收支模型，在給定的海水溫度和食物濃度等環(huán)境條件下，較好地模擬了蛤仔在自然條件下的生長狀況。但是，菲律賓蛤仔的生長情況受自然海域環(huán)境的影響很大，而且這種環(huán)境不是人為可控的，所以該模型的周年穩(wěn)定性需要進(jìn)一步驗(yàn)證。菲律賓蛤仔的食物來源復(fù)雜，該模型的食物來源僅僅采用了葉綠素。據(jù)報(bào)道，對(duì)食物來源的精細(xì)化甄別可以進(jìn)一步提升模型模擬的準(zhǔn)確性，如Troost等(2010)使用葉綠素和顆粒有機(jī)物(POM)計(jì)算食物密度，更好地模擬了鳥蛤()在食物條件較差的Oosterschelde海灣的生長情況。此外，在其他海洋動(dòng)物動(dòng)態(tài)模型研究過程中，雌雄模型具有一定差異，這也可能是本模型模擬值和實(shí)測值存在差異的原因(王新安等, 2014）。因此，后續(xù)研究將在現(xiàn)有的基礎(chǔ)上，對(duì)食物來源、環(huán)境影響和雌雄差異等進(jìn)行細(xì)致解析，進(jìn)一步提高模型的準(zhǔn)確性和穩(wěn)定性，以期更好地為生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)模型的構(gòu)建以及養(yǎng)殖容量的評(píng)估提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

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Simulation and Validation of Manila ClamGrowth with a DEB-Based Individual Growth Model in Jiaozhou Bay

DONG Shipeng1,2, LIN Fan2, JIANG Weiwei2, DU Meirong2, GAO Yaping2, WANG Xiaoqin2, LI Fengxue1,2, HOU Xing1,2, JIANG Zengjie2,3①

(1. National Demonstration Center for Experimental Fisheries Science Education, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306; 2. Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Qingdao 266071; 3. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology(Qingdao), Qingdao 266071)

In order to better understand the dynamic growth condition of the Manila clamin Jiaozhou Bay, an individual growth model forwas developed based on the dynamic energy budget (DEB) theory. Seawater chlorophyll-concentration and temperature were considered as influencing variables and data were collected from April 24, 2018 to January 9, 2019. The DEB parameters for the clam were calculated based on field experiment measurements and previous reported data from literatures. The growth of dry tissue weight and shell length ofwere simulated in the model. Field observations (dry tissue weight and shell length) were used to validate the sensitivities of the clam-DEB model. The simulated results concur with the observed results. Regression analysis showed that there was a significant linear correlation between the simulated and observed values of dry tissue weight and shell length (2=0.9374 and 0.9168), respectively (<0.01). The model was relatively sensitive to the variations ofAand1. IfAand1increased by 10%, the dry tissue weight of the clam showed an increase of 8.86%. The results in this study established through the DEB model provide a helpful basic module and data support for the subsequent dynamic assessment of aquaculture carrying capacity based on the ecosystem model.

; Dynamic energy budget; Dry tissue weight; Shell length; Jiaozhou Bay

JIANG Zengjie, E-mail: jiangzj@ysfri.ac.cn

S967.2

A

2095-9869(2020)04-0094-08

10.19663/j.issn2095-9869.20190409001

http://www.yykxjz.cn/

董世鵬, 藺凡, 姜娓娓, 杜美榮, 高亞平, 王曉芹, 李鳳雪, 侯興, 蔣增杰. 膠州灣菲律賓蛤仔個(gè)體生長模型的構(gòu)建與驗(yàn)證. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2020, 41(4): 94–101

Dong SP, Lin F, Jiang WW, Du MR, Gao YP, Wang XQ, Li FX, Hou X, Jiang ZJ. Simulation and validation of Manila clamgrowth with a DEB-based individual growth model in Jiaozhou Bay. Progress in Fishery Sciences, 2020, 41(4): 94–101

* 科技部政府間國際科技創(chuàng)新合作重點(diǎn)專項(xiàng)(2017YFE0118300)、國家自然科學(xué)基金國際(地區(qū))合作與交流項(xiàng)目(41761134052)、青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國家實(shí)驗(yàn)室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室漁業(yè)科技青年人才計(jì)劃項(xiàng)目(2018-MFS-T13)和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-49)共同資助[This work was supported by Key Program for International Cooperation on Scientific and Technological Innovation, Ministry of Science and Technology (2017YFE0118300); International Cooperation and Exchange of the National Natural Science Foundation of China (41761134052); Youth Talent Program Supported by Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao)(2018-MFS-T13), and China Agriculture Research System (CARS-49)]. 董世鵬，E-mail: 742119697@qq.com

蔣增杰，研究員，E-mail: jiangzj@ysfri.ac.cn

2019-04-09,

2019-05-05

(編輯 馬璀艷)