附俊杰，李麗，劉軍*，廖挺，帖余，溫雪瓶

1(四川輕化工大學(xué) 生物工程學(xué)院，四川 宜賓， 644000) 2(聯(lián)邦制藥(內(nèi)蒙古)有限公司，內(nèi)蒙古 巴彥淖爾，015000)

丁酸梭菌最初由日本千葉縣醫(yī)學(xué)院衛(wèi)生系Ichiro Ichiji博士于1933年從糞便中分離出來。因此，它也被稱為宮乳菌[1]。在1877年首次記載和描述了丁酸梭菌。在以前的研究中，不同學(xué)者對這些物種進(jìn)行了不同的描述和命名。直到1980年，它們才正式被命名為丁酸梭菌(Clostridiumbutyricum)[2]，又名丁酸梭狀芽孢桿菌(Clostridiumbutyricum)或丁酸菌(butyric acid bacteria)。主要存在于人類和動(dòng)物腸道、天然酸奶、糞便和奶酪中，是一種益生菌，在醫(yī)藥、獸藥和飼料工業(yè)領(lǐng)域得到廣泛的應(yīng)用。

隨著抗生素的大量使用，其弊端也逐漸顯露出來，比如導(dǎo)致動(dòng)物胃腸道的正常菌群失調(diào)，產(chǎn)生耐藥性和藥物殘留等副作用，尤其是奶、肉、蛋產(chǎn)品中殘留的大量抗生素會(huì)大大地降低畜產(chǎn)品的質(zhì)量，而殘留的藥物隨著食物鏈進(jìn)入人體，進(jìn)而嚴(yán)重影響人類的健康[3-4]。因此，尋找一種能夠替代抗生素的產(chǎn)品用于養(yǎng)殖業(yè)已成為目前研究的熱點(diǎn)。微生態(tài)制劑作為一種潛在的新型綠色環(huán)保制劑，具有無毒副作用、無藥物殘留、無耐藥性等特點(diǎn)，逐漸引起了國內(nèi)外學(xué)者的興趣和重視。本文通過對丁酸梭菌的相關(guān)生理功能及代謝特征進(jìn)行闡述,并對其在食品生產(chǎn)中的應(yīng)用進(jìn)行分析和展望。

1 丁酸梭菌的生物學(xué)性狀及其生理功能

1.1 丁酸梭菌的生物學(xué)性狀

丁酸梭菌是一種梭狀革蘭氏陽性細(xì)菌，嚴(yán)格厭氧，在生長過程中產(chǎn)生酸和氣體，并形成內(nèi)生孢子[5]；大小為(2.4～7.6) μm×(0.5～1.7) μm，兩端鈍，中間部分稍微腫脹；可單獨(dú)或成對存在，呈直桿狀或稍彎曲形態(tài)；菌體通常會(huì)形成橢圓形或圓形孢子，偏心或次端生，形成芽孢后菌體的末端膨大呈梭形[6]，其菌落在顯微鏡和平板的形態(tài)如圖1所示。丁酸梭菌在厭氧培養(yǎng)過程中產(chǎn)酸產(chǎn)氣，最初的培養(yǎng)液稍微渾濁，稍后形成更多的沉淀。37 ℃下在固體培養(yǎng)基上劃線培養(yǎng)24 h后，能夠觀察到直徑為1.2～3 mm的菌落，菌落通常呈圓形、邊緣整齊、表面潮濕光滑、不透明、略帶酸味[7]。丁酸梭菌在生長過程中，可以利用碳水化合物，如纖維二糖、葡萄糖、蔗糖和乳糖，但不能利用半乳糖醇山梨糖和半乳糖醇。它還可以產(chǎn)生多種酶，如淀粉酶、脂肪酶、糖苷酶、蛋白酶等，最顯著的是淀粉酶。丁酸梭菌通過發(fā)酵水解各種碳水化合物的最終代謝產(chǎn)物主要是丁酸和乳酸，還檢測到少量的乙酸、乙醇、丁醇、氫等產(chǎn)物[8]。

a-顯微鏡下經(jīng)革蘭氏染色的丁酸梭菌;b-平板劃線的丁酸梭菌

1.2 丁酸梭菌的代謝機(jī)制

作為嚴(yán)格厭氧菌，在厭氧條件下，丁酸梭菌將大量的大分子有機(jī)物水解并產(chǎn)生許多復(fù)雜的生化反應(yīng)，綜合有關(guān)丁酸梭菌發(fā)酵代謝的研究，其主要生化反應(yīng)途徑見圖2。

1-己糖激酶;2-6磷酸果糖激酶-1;3-醛縮酶;4-烯醇化酶;5-丙酮酸激酶;6-丙酮酸脫氫酶;7-氫化酶;8-鐵氧還原蛋白氧化還原酶;9-硫解酶;10-三羥丁酰-CoA脫氫酶;11-巴豆酶;12-丁酸磷酸轉(zhuǎn)移酶;13-丁酸激酶;14-乙醛脫氫酶;15-乙醇脫氫酶;16-乙酰磷酸轉(zhuǎn)移酶;17-乙酸激酶;18-丙酮酸脫氫酶;19-檸檬酸縮合酶;20-順烏頭酸酶;21-異檸檬酸脫氫酶;22-磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶;23-琥珀酰-COA合成酶;24-谷氨酸=脫羧酶;25-γ-氨基丁酸轉(zhuǎn)氨酶;26-甘油脫氫酶;27-二羥丙酮激酶;28-甘油脫水酶;29-1,3-丙二醇脫氫酶

主要代謝途徑：

(1)EMP途徑。糖酵解途徑是所有微生物利用葡萄糖代謝所共同經(jīng)歷的階段，丁酸梭菌通過轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)將葡萄糖由胞外轉(zhuǎn)移進(jìn)胞內(nèi)，再通過磷酸化形成6-磷酸葡萄糖，然后被分解生成磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate, PEP)和丙酮酸并產(chǎn)生ATP。

(2)不完全三羧酸循環(huán)(tricarboxylic acid cycle, TCA)。在厭氧條件下，丁酸梭菌通過EMP產(chǎn)生的PEP與CO2經(jīng)磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶催化形成草酰乙酸進(jìn)入TCA循環(huán)的氧化支路和還原支路，生成α-酮戊二酸和琥珀酸，但由于丁酸梭菌缺少琥珀酸脫氫酶和琥珀酰-CoA,故使反應(yīng)中斷，形成了不完全的TCA循環(huán)[9]。

(3)脂肪酸代謝。丁酸梭菌發(fā)酵過程中會(huì)產(chǎn)生大量短鏈脂肪酸(short chain fatty acids, SCFA)和部分長鏈脂肪酸, 這些短鏈脂肪酸主要是丁酸梭菌在厭氧條件下通過其產(chǎn)生的胞外酶將低聚糖、多糖等不易被結(jié)腸消化的碳水化合物水解成單糖，這些小分子單糖進(jìn)入細(xì)胞的胞漿，通過酶的作用進(jìn)行糖酵解途徑，從而轉(zhuǎn)化成短鏈脂肪酸。在糖酵解途徑中丙酮酸產(chǎn)生階段，少部分的丙酮酸在乳酸脫氫酶的作用下氧化NADH并產(chǎn)生乳酸。產(chǎn)生丙酮酸的同時(shí)會(huì)生成鐵氧還原蛋白氧化還原酶，該酶能催化丙酮酸產(chǎn)生乙酰-CoA和CO2，該酶對O2敏感，故厭氧程度是決定丁酸梭菌發(fā)酵的關(guān)鍵因素。一部分乙酰-CoA經(jīng)乙酰磷酸轉(zhuǎn)移酶催化生成乙酰磷酸，再通過乙酸激酶催化生成乙酸和ATP，同時(shí)合成了少量甲酸，還有一部分乙酰-CoA經(jīng)硫解酶、3-羥丁酰輔酶脫氫酶、丁酸磷酸轉(zhuǎn)移酶和丁酸激酶的催化，形成丁酸。長鏈脂肪酸與甘油均可被用于合成脂類物質(zhì)。

(4)醇代謝。在丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙酰-CoA階段，少部分乙酰-CoA會(huì)生成乙醇并伴隨著NADH向NAD+轉(zhuǎn)化。當(dāng)甘油作為唯一碳源時(shí)，丁酸梭菌利用甘油脫氫酶將甘油轉(zhuǎn)化為二羥丙酮，再形成丙酮酸進(jìn)入糖酵解途徑，從而獲取能量以供其生長，另一方面甘油被以VB12為輔酶的甘油脫水酶還原為1，3-丙二醇，此部分所需的NADH由糖酵解途徑提供。若在有氧情況下，丁酸梭菌會(huì)消耗大量NADH，使得甘油還原為1，3-丙二醇的過程更加難以獲取NADH，從而會(huì)使1，3-丙二醇產(chǎn)量降低，所以目前大多采用厭氧發(fā)酵方式利用丁酸梭菌生產(chǎn)1，3-丙二醇。

(5)氫代謝。丁酸梭菌在產(chǎn)生丙酮酸階段，此處過剩的NADH會(huì)被氫化酶利用，催化FdH2生成Fd和電子，同時(shí)H+接受電子產(chǎn)生H2。有研究表明，在氫化酶處理大量H+的過程中，丁酸梭菌為了防止細(xì)胞質(zhì)的酸化，也會(huì)利用部分H+通過固氮酶將N2轉(zhuǎn)化為氨態(tài)氮，這一過程也會(huì)產(chǎn)生副產(chǎn)物H2[10]。

(6)氨基酸代謝。有研究表明，在主成分分析(principal component analysis, PCA)中，檢測到大量潛在物質(zhì)，其中除一些脂肪酸外，還存在4-羥基丁酸、L-焦谷氨酸、L-丙氨酸等，它們在1，3-丙二醇的生成和NAD+/NADH的合成中發(fā)揮了平衡作用[11]。

2 丁酸梭菌代謝產(chǎn)物在食品加工中的應(yīng)用

丁酸梭菌不光有強(qiáng)大的生理功能，它的代謝產(chǎn)物對我們的腸道也具有顯著的健康療效，這些益生代謝產(chǎn)物給食品生產(chǎn)和加工帶來了新的契機(jī)。

2.1 食品風(fēng)味添加劑

2.1.1 丁酸用于強(qiáng)化食品風(fēng)味

丁酸梭菌最典型的代謝產(chǎn)物就是短鏈脂肪酸，主要有丁酸、乙酸、乳酸，還有少量的甲酸和丙酸等[14]。丁酸梭菌產(chǎn)生的丁酸通過給消化道黏膜上皮細(xì)胞供能而促進(jìn)其增殖，還可以修復(fù)損傷的腸道并促進(jìn)其上皮組織的再生[15-16]。丁酸雖然氣味難聞，但仍作為重要的風(fēng)味成分在食品生產(chǎn)中被廣泛應(yīng)用[17]。同時(shí)丁酸也是食品工業(yè)中重要的風(fēng)味物質(zhì)，被用作強(qiáng)化食品中的黃油味[18],丁酸酯也被用作增強(qiáng)水果香味的添加劑和生產(chǎn)香水的芳香化合物[19-20]，如丁酸丁酯可用以配制蘋果香型和奶油香型等香精[21]，具有梨的香味，存在于香蕉、梨、可可豆中。丁酸乙酯在自然界中存在于許多植物的果實(shí)中，用于配制菠蘿、葡萄、草莓等水果香型的食用香精，其中橘子中所含丁酸乙酯相對較高。香葉醇與丁酸結(jié)合形成的丁酸香葉酯是應(yīng)用較頻繁的萜類香料，用于玫瑰、香葉、薰衣草等香精的調(diào)和香料[22]。在傳統(tǒng)的中國香型白酒生產(chǎn)中，丁酸菌在窖泥中發(fā)酵產(chǎn)生的丁酸轉(zhuǎn)化為丁酸乙酯，是中國香型白酒的重要香味成分[23]。

2.1.2 1,3-丙二醇(1,3-PDO)用作增甜劑和保濕劑

1,3-丙二醇(1,3-propanediol)是丁酸梭菌通過甘油代謝途徑產(chǎn)生的一種副產(chǎn)物，作為一種重要的化工中間體，被廣泛應(yīng)用于食品、化妝、醫(yī)藥等領(lǐng)域[24],它可以作為一種調(diào)味劑、表面活性劑，為調(diào)味化合物提供一定溶解度。其他用途還包括加工助劑和保濕劑。它被批準(zhǔn)用于不同的食品，如調(diào)味料和香料、糖果、酒精飲料和冷凍乳制品。丙二醇可為食品減苦增甜，替代石油基載體和添加劑，降低水分活度，并具有保濕功能[25]。1,3-PDO可采用傳統(tǒng)的對丙烯醛水合酶轉(zhuǎn)化，也可采用甘油的酶轉(zhuǎn)化[26]。一些微生物可利用甘油作為原料產(chǎn)1，3-PDO，如克雷伯氏肺炎桿菌、丁酸梭菌等，其發(fā)酵條件溫和，環(huán)境污染小，不失為一種具有潛力的生產(chǎn)1，3-PDO的方法。同時(shí)利用分子生物學(xué)的手段，如基因工程等可大大提高1,3-PDO的生產(chǎn)效率及產(chǎn)量。楊苗苗[27]采用等離子體(atmospheric and room temperature plasma, ARTP)和亞硝基胍(1-methyl-3-nitro-1-nitrosoguanidine, NTG)結(jié)合誘變獲得了對1,3-PDO具有高耐受性的菌株，通過優(yōu)化甘油發(fā)酵的條件，與原始菌株相比，誘變后的菌株耐受性提高了30.8%，產(chǎn)量、產(chǎn)率、生產(chǎn)強(qiáng)度分別提高了29.48%、18%和29%。HORNG等[28]將肺炎克雷伯菌甘油脫氫酶和二羥丙酮激酶基因分別進(jìn)行同源重組后利用工程菌進(jìn)行發(fā)酵，結(jié)果與原菌株相比，工程菌中乳酸、2,3-PDO以及乙醇的積累現(xiàn)象得到了消除，此外，甘油脫氫酶和1,3-PDO脫氫酶的表達(dá)使得1,3-PDO產(chǎn)量提高。另外通過構(gòu)建微生物菌群，混菌發(fā)酵生產(chǎn)1,3-PDO也是一種具有潛力的生產(chǎn)方法。

2.2 食品防腐

2.2.1 丁酸用于肉類防腐

丁酸梭菌可調(diào)節(jié)腸道菌群并促進(jìn)腸道微生態(tài)平衡。腸內(nèi)有大量的微生物，在正常情況下各種微生物之間保持平衡狀態(tài)。一旦腸道菌群失衡就會(huì)出現(xiàn)各種疾病。丁酸梭菌是腸道中正常存在的微生物，可以在服用后維持或糾正腸道菌群失衡，減少腸毒素產(chǎn)生并促進(jìn)腸道微生態(tài)平衡,它能夠產(chǎn)生丁酸、乙酸、乳酸等短鏈脂肪酸，能抑制巴氏桿菌、大腸桿菌等腸道有害菌生長，促進(jìn)腸道其他益生菌的生長，如雙歧桿菌和乳酸菌[29]。DHAKAL等[30]探究了NaHSO4、乳酸、H3PO4、有機(jī)酸與NaHSO4組合對雞脂肪和水中沙門氏菌的影響。結(jié)果表明，NaHSO4與有機(jī)酸復(fù)合使用時(shí)，沙門氏菌在較低的NaHSO4濃度下得到了抑制，說明這些化學(xué)物質(zhì)可能具有協(xié)同作用。結(jié)果表明，添加5 g/L的NaHSO4和乳酸組合或NaHSO4與有機(jī)酸單獨(dú)或聯(lián)合使用，可以減少在儲(chǔ)存和運(yùn)輸過程中殘留水污染的雞肉脂肪中的沙門氏菌。

2.2.2 細(xì)菌素用于食品防腐

丁酸梭菌還會(huì)產(chǎn)生細(xì)菌素，細(xì)菌素是由核糖體合成的具有抗菌和抗癌作用的小分子多肽。因此，細(xì)菌素具有良好的抑制多種病原微生物和食品腐敗菌生長的作用[31-32]。丁酸梭菌作為一種益生菌也具有一定的抑菌特性，有實(shí)驗(yàn)證明丁酸梭菌的抑菌活性不僅僅來源于它產(chǎn)生的酸，其中也有多肽類物質(zhì)。CLARKE等[33]很早就從丁酸梭菌中提取到了細(xì)菌素(7423)，對巴氏桿菌有殺傷作用，通過蛋白酶處理后巴氏桿菌的活性仍然不可逆轉(zhuǎn)。利用放射性標(biāo)記法標(biāo)記了巴氏桿菌的DNA，發(fā)現(xiàn)加入丁酸菌素后，巴氏桿菌DNA復(fù)制停止。賈麗楠[34]對丁酸梭菌的益生性能進(jìn)行了體外實(shí)驗(yàn)，結(jié)果表明,丁酸梭菌發(fā)酵上清液中發(fā)揮抑菌作用的物質(zhì)并非有機(jī)酸和H2O2，其中含有能被胰蛋白酶、蛋白酶K水解的多肽鏈，說明丁酸梭菌能產(chǎn)生抑制大腸桿菌、金黃色葡萄球菌等革蘭氏陰性菌的多肽類物質(zhì)。王騰浩等[35]篩選到丁酸梭菌并進(jìn)行了體外抑菌試驗(yàn)，通過酸排，以及H2O2酶和蛋白酶(胰蛋白酶、蛋白酶K)處理后，發(fā)現(xiàn)發(fā)酵上清液經(jīng)蛋白酶處理后抑菌圈消失，說明起抑菌作用的是蛋白質(zhì)類。細(xì)菌素差別于抗生素，其可通過多種方式抑菌和殺菌。這些作用機(jī)制大致分為2類：一類是細(xì)菌素通過細(xì)胞膜進(jìn)入胞內(nèi)，影響DNA、RNA或蛋白質(zhì)等物質(zhì)的復(fù)制與表達(dá)；另一類是細(xì)菌素破壞細(xì)胞膜的完整性來抑菌和殺菌。近年來細(xì)菌素因其穩(wěn)定、無殘留、低毒，在食品領(lǐng)域具有廣泛的應(yīng)用潛力。細(xì)菌素在食品防腐方面的應(yīng)用主要包括2種形式：一種方式是添加純化的細(xì)菌素，另一種方式是直接在食品中添加產(chǎn)細(xì)菌素的益生菌[36]。

2.3 食品抗氧化

微生物產(chǎn)生的胞外多糖在工業(yè)中的應(yīng)用是一個(gè)熱點(diǎn)話題，目前乳酸菌胞外多糖已廣泛應(yīng)用于乳制品行業(yè)，在改善乳制品的增稠性和乳化的同時(shí)，減少了協(xié)同作用。也起到了增加食品黏度的功能[42],目前有關(guān)丁酸梭菌產(chǎn)胞外多糖的研究較少，以上的文獻(xiàn)資料均未說明丁酸梭菌產(chǎn)生的胞外多糖組成成分及其結(jié)構(gòu)，有待進(jìn)一步研究。

2.4 維生素強(qiáng)化產(chǎn)品

丁酸梭菌能產(chǎn)生豐富的維生素，有研究表明，丁酸梭菌產(chǎn)品中VB2、VB6、VB12、葉酸和VC的含量高于空白,這些維生素的含量與健康人血液中的含量相當(dāng)[43]。VB6缺乏會(huì)導(dǎo)致癲癇、貧血、抑郁、濕疹、消化系統(tǒng)紊亂、思維混亂和視覺障礙,同時(shí)會(huì)導(dǎo)致一些遺傳代謝紊亂。LI等[44]篩選出胞外產(chǎn)VB12的乳桿菌菌株并對其環(huán)境脅迫、胃酸和膽鹽的耐受性進(jìn)行研究。植物乳桿菌LZ95和CY2的胞外VB12產(chǎn)量較高，分別為(98±15)g/L和(60±9) g/L。在胃酸和膽鹽的脅迫下，表現(xiàn)出良好的耐受性。

農(nóng)業(yè)廢棄物的木質(zhì)纖維素生物質(zhì)中含有大量的VB化合物，但這些水溶性維生素在木質(zhì)纖維素預(yù)處理或脫毒過程中容易進(jìn)入廢水排放。HAN等[45]證明了秸稈酸預(yù)處理和生物解毒工藝可以保留大量的VB，從而顯著提高了乳酸發(fā)酵效率。在玉米秸稈水解液中添加VB3和VB5，可進(jìn)一步提高纖維素乳酸的產(chǎn)量和發(fā)酵速率。

3 展望

目前在動(dòng)物醫(yī)學(xué)方面對丁酸梭菌已經(jīng)有了廣泛的研究，但是在食品工業(yè)生產(chǎn)中仍然處于起步階段，其代謝產(chǎn)物的相關(guān)研究依然面臨如下挑戰(zhàn)：

(1)丁酸目前幾乎全部采用丙烯化學(xué)合成法生產(chǎn)，因丙烯價(jià)格低廉，易得，目前已廣泛應(yīng)用于丁酸的商業(yè)化生產(chǎn)。其原理是利用金屬催化劑，使丙烯的雙鍵與O2和CO反應(yīng)合成丁酸。隨著人們生活水平的提高，且丁酸在食品生產(chǎn)中的應(yīng)用廣泛，微生物發(fā)酵生產(chǎn)丁酸必然是一個(gè)極具潛力的方法。如利用丁酸梭菌進(jìn)行工業(yè)發(fā)酵產(chǎn)丁酸，在丁酸梭菌代謝過程中產(chǎn)乙酸途徑會(huì)產(chǎn)生4 mol ATP，丁酸代謝途徑會(huì)產(chǎn)生3 mol ATP，由于丁酸梭菌生長前期需要消耗大量ATP，所以前期會(huì)有大量乙酸產(chǎn)生[46]，這使得丁酸產(chǎn)量大大降低。如何通過工業(yè)控制，降低丁酸梭菌產(chǎn)乙酸是工業(yè)生產(chǎn)面臨的一大困難，基因工程與代謝工程作為新的技術(shù)，有望克服這一困難。

(2)有氧情況下，丁酸梭菌會(huì)消耗大量NADH，使得1，3-丙二醇產(chǎn)量降低，所以目前大多采用厭氧發(fā)酵方式利用丁酸梭菌生產(chǎn)1，3-丙二醇。厭氧的控制對生產(chǎn)丙二醇至關(guān)重要，傳統(tǒng)方式有煮沸除氧、通N2除氧、覆蓋石蠟。但這些步驟在實(shí)際工業(yè)生產(chǎn)中操作復(fù)雜，并不能很好地實(shí)現(xiàn)。利用液體深層發(fā)酵雖然可使菌體生長達(dá)到厭氧，但是發(fā)酵方式的局限性使得菌體生長緩慢，且產(chǎn)量大大降低。探索新的除氧方式，如何提升厭氧菌工業(yè)發(fā)酵效率是接下來面臨的挑戰(zhàn)之一。

(3)B族維生素是人體必需但又不能自身合成的維生素，目前工業(yè)上采用化學(xué)合成法來生產(chǎn)，但安全性需要關(guān)注。微生物發(fā)酵法作為一種新型的生物合成手段，利用食品級微生物發(fā)酵VB，其成本低、安全性高，逐漸被人們接受。丁酸梭菌主要存在于人類腸道中，同時(shí)丁酸梭菌自身會(huì)產(chǎn)生許多酶系分解碳水化合物，作為一種新型益生菌，可以利用一些農(nóng)業(yè)廢棄物，例如糟粕類物質(zhì)，通過丁酸梭菌發(fā)酵，使其作為一種維生素D或B生產(chǎn)的工程菌，這樣既可以節(jié)省大量的成本，又能獲得大量維生素。但是目前有關(guān)丁酸梭菌產(chǎn)維生素的研究很少，其生產(chǎn)工藝及產(chǎn)量依然有待研究。

(4)丁酸梭菌是否會(huì)產(chǎn)生細(xì)菌素還有待研究，目前相關(guān)研究較少。作為一種腸道益生菌，如果能通過實(shí)驗(yàn)建立起抑菌譜，包括其細(xì)菌素的結(jié)構(gòu)或多肽分子質(zhì)量以及其對胃腸道的耐受性，那么這種細(xì)菌素不但可以作為產(chǎn)品來保護(hù)人體腸道，促進(jìn)腸道優(yōu)勢菌群的生長，同時(shí)還可應(yīng)用于食品的防腐等。

總之，丁酸梭菌及其益生代謝產(chǎn)物的研究還有很多地方值得探索。隨著生物技術(shù)的發(fā)展，代謝組學(xué)作為一門新興科學(xué)將在丁酸梭菌日后的研究中發(fā)揮重大作用，結(jié)合代謝組學(xué)，可更加完整地掌握丁酸梭菌的未知代謝產(chǎn)物，從而可結(jié)合基因組學(xué)、蛋白組學(xué)及轉(zhuǎn)錄組學(xué)等方式了解其對應(yīng)益生代謝產(chǎn)物的代謝途徑，通過代謝途徑的調(diào)控，提升工業(yè)生產(chǎn)的效率和收益。