劉彩琴 張艷艷 劉 欣

（1.廣東象頭山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,廣東 惠州 516003; 2.惠州市林業(yè)科學(xué)研究所,廣東 惠州 516003）

蜻蜓目Odonata 昆蟲是進(jìn)化基因組學(xué)與生態(tài)學(xué)研究非常理想的素材之一[1]。蜻蜓特殊的水陸生活史（其卵和稚蟲需經(jīng)歷水生過(guò)程，成蟲經(jīng)歷陸生過(guò)程[2]）、性選擇、飛行行為等已成為生態(tài)學(xué)研究非常熱門的對(duì)象[3]。而且他們的種群大小和分布與優(yōu)良的水陸環(huán)境有非常密切的關(guān)系，可作為環(huán)境評(píng)價(jià)指示類生物[4]，已有部分研究結(jié)果認(rèn)為蜻蜓對(duì)汞和鎘都具有富集性，成蟲可作為水體汞和鎘污染的定性指示生物，水體重金屬含量增高，生活在周圍的蜻蜓體內(nèi)汞和鎘的含量也會(huì) 增加[5-6]。

國(guó)內(nèi)有關(guān)蜻蜓目昆蟲研究多數(shù)集中于種類統(tǒng)計(jì)，區(qū)系和多樣性分析方面，部分區(qū)域調(diào)查和統(tǒng)計(jì)較為詳細(xì)，如澳門特別行政區(qū)調(diào)查統(tǒng)計(jì)有6 科26 屬35 種[7]；重慶金佛山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)有10 科27 屬50 種[2]；江西廬山地區(qū)蜻蜓目蜻科昆蟲24 種[8]；江蘇地區(qū)蜻蜓目昆蟲蜻蜓11 科 35屬53 種[9]；惠州地區(qū)蜻蜓目昆蟲174 種[10]。王治國(guó)較為全面的總結(jié)了全國(guó)蜻蜓目昆蟲的物種情況，共記錄了中國(guó)有20 科，159 屬，730 余種蜻蜓[11]；張浩淼總結(jié)和記錄了中國(guó)蜻蜓3 亞目23 科175 屬820 種[12]。

廣東象頭山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處亞熱帶南緣，屬于蓮花山脈南緣的一部分，地形地貌結(jié)構(gòu)復(fù)雜，生境多樣，具有非常高的生物多樣性，目前已統(tǒng)計(jì)的動(dòng)植物種類有野生維管束植物1 669 種，野生脊椎動(dòng)物419 種[13]。近年來(lái)保護(hù)區(qū)對(duì)蜻蜓目、鱗翅目Lepidoptera 等昆蟲的調(diào)查研究也持續(xù)開展，本論文經(jīng)過(guò)3 年的持續(xù)調(diào)查，較為詳細(xì)地報(bào)道了保護(hù)區(qū)內(nèi)蜻蜓種類、分布和生境等，對(duì)保護(hù)區(qū)的蜻蜓保護(hù)和生境修復(fù)等具有一定的參考意義。

1 研究區(qū)域概況

廣東象頭山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于廣東 省 惠 州 市 境 內(nèi)，N23°13′05″～23°19′43″，E114°19′21″～114°27′06″。保護(hù)區(qū)總面積為10 696.9 hm2，年平均氣溫為16.0～21.2 ℃，極端最低氣溫-6.6 ℃，極端最高氣溫35.1 ℃，區(qū)內(nèi)年平均降水量2 318.5 mm，年平均空氣相對(duì)濕度為80%，無(wú)霜期365 d。全區(qū)海拔50～1 024 m，地形比降達(dá)9.2%。根據(jù)中國(guó)植被區(qū)劃，廣東象頭山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)主要植被類型是南亞熱帶常綠闊葉林，其中，海拔400 m 以下，分布典型的南亞熱帶常綠季雨林，海拔400～800 m，分布含南亞熱帶成分的常綠闊葉林類型；海拔800 m 以上，分布亞熱帶山地常綠闊葉林為主[14]。

2 材料與方法

2.1 資源調(diào)查

本研究于2017 年1 月—2019 年10 月在象頭山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，根據(jù)海拔和植被類型的差異性，主要在保護(hù)區(qū)內(nèi)小金河六級(jí)站（海拔60～80 m）、三堆池（海拔300～350 m）、上嶂(海拔550～570 m)、良田河（150～180 m）、濟(jì)公田水庫(kù)(海拔810～820 m)等區(qū)域的山溪、林道、沼澤、水洼（水塘）共15處樣點(diǎn)進(jìn)行蜻蜓目昆蟲的調(diào)查工作。在調(diào)查期間每天7:00—12:00，16:00—19:00 時(shí)，對(duì)每個(gè)樣點(diǎn)調(diào)查2～4 d。調(diào)查時(shí)，每個(gè)樣點(diǎn)選擇一定的路線，用靜觀、現(xiàn)場(chǎng)拍攝以及網(wǎng)捕法，記錄采集路線兩側(cè)各20 m 范圍內(nèi)的蜻蜓，將所獲蜻蜓帶回室內(nèi)鑒定并統(tǒng)計(jì)種類。在蜻蜓幼蟲期，通過(guò)在樣點(diǎn)附近水域捕撈幼蟲并進(jìn)行鑒定輔助調(diào)查。主要參考《惠州蜻蜓》[15]和《中國(guó)·南昆山蜻蜓》[16]以及其他資料對(duì)標(biāo)本進(jìn)行分類鑒定，有疑問(wèn)的標(biāo)本通過(guò)郵寄標(biāo)本和發(fā)送照片的方式請(qǐng)吳宏道和張浩淼專家?guī)椭b定。

2.2 區(qū)系統(tǒng)計(jì)方法

根據(jù)世界動(dòng)物地理的劃分方法，將蜻蜓的分布區(qū)系分為6 個(gè)大區(qū)（界），即古北界、新北界、東洋界、非洲界、新熱帶界、澳洲界，中國(guó)地跨東洋界和古北界，多數(shù)研究統(tǒng)計(jì)將其它界歸為廣布[17]。在中國(guó)地理區(qū)劃中劃分為7 個(gè)區(qū)，即華中區(qū)、西南區(qū)、華南區(qū)、青藏區(qū)、華北區(qū)、蒙新區(qū)、東北區(qū)，其中青藏區(qū)、華北區(qū)、蒙新區(qū)、東北區(qū)屬于古北界，華中區(qū)、西南區(qū)、華南區(qū)屬于東洋界[18]。本研究對(duì)調(diào)查到的蜻蜓所屬區(qū)系進(jìn)行詳細(xì)分類，并進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 種類組成

本次調(diào)查共采集到400 份蜻蜓標(biāo)本，通過(guò)內(nèi)業(yè)整理，將象頭山保護(hù)區(qū)蜻蜓目按各科、屬、種統(tǒng)計(jì)見表1。

從表1 可以看出，象頭山蜻蜓目昆蟲資源比較豐富，本次調(diào)查共有蜻蜓種類122 種，隸屬于14 科74 屬。其中，以蜻科屬類和種類最多，共23 屬33 種，占總屬數(shù)的31.08%，占總種數(shù)的27.05%；其次為春蜓科19 屬28 種，占總種數(shù)的22.95%，占總屬數(shù)的25.68%；其它科依次順序?yàn)橄Z科、色蟌科、蜓科、扇蟌科、山蟌科、溪蟌科、大溪蟌科、鼻蟌科、原蟌科、大蜓科。該區(qū)內(nèi)蜻蜓目單種屬較多，達(dá)到總屬數(shù)的64.86%。

表1 象頭山蜻蜓目昆蟲的科、屬、種統(tǒng)計(jì)Table1 The Families, Genera and species of Odonata in Xiangtoushan

3.2 豐富度分析

從表1 蜻蜓的屬種比值系數(shù)上看，象頭山保護(hù)區(qū)的比值系數(shù)為0.61，小于該比值的科有溪蟌科（0.50），其種類有2 種，占總種數(shù)的1.64%；原蟌科（0.50），其種類有2 種，占總種數(shù)的1.64%；蜓科（0.54），其種類13 種，占總種數(shù)的10.66%；其中裂唇蜓科（0.25），其種類有4 種，占總種數(shù)的3.28%；偽蜻科（0.24），其種類有17種，占總種數(shù)的13.93%。其中，裂唇蜓科和偽蜻科的種屬比值系數(shù)最低，分別是0.25 和0.24，而偽蜻科的種類有17 種，占總種數(shù)的13.93%，說(shuō)明象頭山區(qū)域的偽蜻科的豐富度相對(duì)較高。

3.3 區(qū)系分析

參照王治國(guó)對(duì)中國(guó)蜻蜓目昆蟲的種類整理和地理分布記錄[10]，將122 種蜻蜓分別進(jìn)行區(qū)系地理成分統(tǒng)計(jì)（表2）。結(jié)果顯示，東洋界種類占最大優(yōu)勢(shì)，有92 種，占總數(shù)的75.41%，代表中有碧翠蜓、黃偉蜓、日本長(zhǎng)尾蜓、海南亞春蜓、中華長(zhǎng)鉤春蜓、伯蘭弓蜻、福建弓蜻、北部灣爪蜻等；古北-東洋界種類（古北和東洋兩界共有的種類）有28 種，占總數(shù)的22.95%，代表種有透頂單脈色蟌、白腹小蟌、翠胸黃蟌、華麗寬腹蜻、華麗灰蜻、赤褐灰蜻、狹腹灰蜻、鼎異色灰蜻等；廣布種有黃蜻、紅蜻2 種，占總數(shù)的1.64%。象頭山自然保護(hù)區(qū)的優(yōu)勢(shì)種有華艷色蟌、胭翅綠色蟌、并紋小葉春蜓、海南亞春蜓、笛尾弓蜻、黑尾灰蜻、黃蜻、慶褐蜻等，較少分布的種類有趙氏圣鼻蟌、碧翠蜓、黃偉蜓、折尾施春蜓、蝴蝶裂唇蜓、金翼裂唇蜓、寬翅方蜻等。

象頭山自然保護(hù)區(qū)蜻蜓目昆蟲在世界動(dòng)物地理區(qū)劃中的區(qū)屬分布以東洋界區(qū)系型成分最多，跨區(qū)分布的“東洋界-古北界”式區(qū)系型次之（表3）。象頭山位于動(dòng)物世界地理分區(qū)的東洋界，地處中國(guó)地理區(qū)系的華南區(qū)，東洋界蜻蜓種類占明顯優(yōu)勢(shì)。該結(jié)果與象頭山自然保護(hù)區(qū)所處地理位置相一致。

表2 象頭山蜻蜓目昆蟲區(qū)系構(gòu)成Table 2 The fauna composition of Odonata in Xiangtoushan

世界地理區(qū)系World geographic fauna中國(guó)地理區(qū)系Chinese Geographic fauna目科種Order Family Species 古北界東洋界廣布西南區(qū)華南區(qū)華中區(qū)華北區(qū)東北區(qū)蒙新區(qū)青藏區(qū)差翅亞目Anisoptera 29、黑紋偉蜓Anax nigrofasciatus √ √ √ √ √ √ √30、碧偉蜓Anax parthenope julius √ √ √ √ √ √ √ √ √31、黃偉蜓Anax immaculifrons √ √32、日本長(zhǎng)尾蜓Gynacantha japonica √ √ √ √33、細(xì)腰長(zhǎng)尾蜓Gynacantha subinterrupta √ √ √ √34、跳長(zhǎng)尾蜓Gynacantha saltatrix √ √35、福臨佩蜓Periaeschna flinti √ √ √36、雅珍佩蜓Periaeschna yazhenae √ √37、幽靈黑額蜓Planaeschna skiaperipola √ √ √38、紅褐多棘蜓Polycanthagyna erythromelas √ √39、褐面細(xì)腰蜓Boyeria karubei √ √（十一）大蜓科 40、巨圓臀大蜓Anotogaster sieboldii √ √ √ √ √ √ √（十二）裂唇蜓科 41、蝴蝶裂唇蜓Chlorogomphus papilio √ √ √ √42、長(zhǎng)鼻裂唇蜓Chlorogomphus nasutus √ √ √43、金翼裂唇蜓Chlorogomphus auripennis √ √44、克氏裂唇蜓Chlorogomphus kitawakii √ √（十三）春蜓科 45、安氏異春蜓Anisogomphus anderi √ √ √ √46、國(guó)姓異春蜓Anisogomphus koxingai √ √ √47、海南亞春蜓Asiagomphus hainanensis √ √48、凹緣亞春蜓Asiagomphus septimus √ √49、聯(lián)紋緬春蜓Burmagomphus vermicularis √ √ √50、巨緬春蜓Burmagomphus magnus √ √51、緬春蜓屬待定種Burmagomphus sp. √ √52、并紋小葉春蜓Gomphidia kruegeri √ √ √ √ √ √53、扭尾曦春蜓Heliogomphus retroflexus √ √54、獨(dú)角曦春蜓Heliogomphus scorpoi √ √ √55、霸王葉春蜓Ictinogomphus pertinax √ √ √ √ √ √56、兇猛春蜓Labrogomphus torvus √ √57、駝峰環(huán)尾春蜓Lamelligomphus camelus √ √58、海南環(huán)尾春蜓Lamelligomphus hainanensis √ √59、居間纖春蜓Leptogomphus intermedius √ √60、薩默碩春蜓Megalogomphus sommeri √ √61、帕維長(zhǎng)足春蜓Merogomphus pavici √ √62、黃側(cè)日春蜓Nihonogomphus luteolatus √ √63、長(zhǎng)鉤日春蜓Nihonogomphus semanticus √ √64、中華長(zhǎng)鉤春蜓Ophiogomphus sinicus √ √65、鉤尾副春蜓Paragomphus capricornis √ √

世界地理區(qū)系World geographic fauna中國(guó)地理區(qū)系Chinese Geographic fauna目科種Order Family Species 古北界東洋界廣布西南區(qū)華南區(qū)華中區(qū)華北區(qū)東北區(qū)蒙新區(qū)青藏區(qū)差翅亞目Anisoptera 66、細(xì)尾顯春蜓Phaenandrogomphus tonkinicus √ √67、亞力施春蜓Sieboldius alexanderi √ √68、折尾施春蜓Sieboldius deflexus √ √69、大團(tuán)扇春蜓Sinictinogomphus clavatus √ √ √ √ √ √70、純鎏尖尾春蜓Stylogomphus chunliuas √ √71、尖尾春蜓待定種Stylogomphus sp. √ √72、南寧擴(kuò)腹春蜓Stylurus nanningensis √ √（十四）偽蜻科 73、閃藍(lán)麗大偽蜻Epophthalmia elegan √ √ √ √ √ √ √74、郁異偽蜻Idionyx claudia √ √ √ √75、威異偽蜻Idionyx victor √ √ √76、伯蘭弓蜻M(jìn)acromia berlandi √ √ √77、笛尾弓蜻M(jìn)acromia calliope √ √78、海神弓蜻M(jìn)acromia clio √ √79、大斑弓蜻M(jìn)acromia daimoji √ √ √80、亮面弓蜻M(jìn)acromia fulgidifrons √ √81、福建弓蜻M(jìn)acromia malleifera √ √ √82、錘鉤弓蜻M(jìn)acromia hamata √ √ √83、沙天馬弓蜻M(jìn)acromia septima √ √ √84、彎鉤弓蜻M(jìn)acromia unca √ √85、天使弓蜻M(jìn)acromia katae √ √ √86、天王弓蜻M(jìn)acromia urania √ √ √ √87、弓蜻屬待定種 Macromia sp. √ √88、伊中偽蜻M(jìn)acromidia ellenae √ √89、颶中偽蜻M(jìn)acromidia rapida √ √（十五）蜻科 90、錐腹蜻Acisoma panorpoides √ √ √ √ √ √91、藍(lán)額疏脈蜻Brachydiplax chalybea flavovittata √ √ √ √ √ √92、黃翅蜻Brachythemis contaminata √ √ √ √ √ √93、紅蜻Crocothemis servilia √ √ √ √ √ √94、紋藍(lán)小蜻Diplacodes trivialis √ √95、寬翅方蜻Tetrathemis platyptera √ √96、華麗寬腹蜻Lyriothemis elegantissima √ √ √97、侏紅小蜻Nannophya pygmaea √ √ √ √ √98、膨腹斑小蜻Nannophyopsis clara √ √ √99、網(wǎng)脈蜻Neurothemis fulvia √ √ √100、截斑脈蜻Neurothemis tullia √ √ √101、北部灣爪蜻Onychothemis tonkinensis √ √ √

中國(guó)地理區(qū)系Chinese Geographic fauna目科種世界地理區(qū)系World geographic fauna Order Family Species 古北界東洋界廣布西南區(qū)華南區(qū)華中區(qū)華北區(qū)東北區(qū)蒙新區(qū)青藏區(qū)差翅亞目Anisoptera 102、華麗灰蜻Orthetrum chrysis √ √ √103、黑尾灰蜻Orthetrum glaucum √ √ √ √ √104、呂宋灰蜻Orthetrum luzonicum √ √ √ √ √105、赤褐灰蜻Orthetrum pruinosum neglectum √ √ √ √ √106、狹腹灰蜻Orthetrum sabina √ √ √ √ √ √107、鼎異色灰蜻Orthetrum triangulare √ √ √ √ √108、六斑曲緣蜻Palpopleura sexmaculata √ √ √ √ √109、黃蜻Pantala flavescens √ √ √ √ √ √ √110、濕地狹翅蜻Potamarcha congener √ √111、玉帶蜻Pseudothemis zonata √ √ √ √ √ √112、紅胭蜻Rhodothemis rufa √ √113、三角麗翅蜻Rhyothemis triangularis √ √114、斑麗翅蜻Rhyothemis variegata arria √ √ √ √ √ √115、豎眉赤蜻Sympetrum eroticum ardens √ √ √ √ √ √ √116、華斜痣蜻Tramea virginia √ √ √ √ √ √117、曉褐蜻Trithemis aurora √ √ √ √ √ √118、慶褐蜻Trithemis festiva √ √ √ √ √119、彩虹蜻Zygonyx iris insignis √ √120、高砂虹蜻Zygonyx takasago √ √121、朝比奈虹蜻Zygonyx asahinai √ √122、細(xì)腹開臀蜻Zyxomma petiolatum √ √

表3 象頭山蜻蜓在世界地理區(qū)劃中各區(qū)系類型統(tǒng)計(jì)Table 3 The world geographic fauna of Odonata in Xiangtoushan

象頭山自然保護(hù)區(qū)蜻蜓在中國(guó)動(dòng)物區(qū)系地理中，有10 種區(qū)系型組合，其中華南區(qū)的種類最多，有50 種，占40.98%；以華南區(qū)為基礎(chǔ)，跨西南區(qū)的有13 種，占10.66%，跨華中區(qū)的有19 種，占15.77%；跨西南區(qū)、華中區(qū)、華北區(qū)的種類也較多，有20 種，占16.39%（表4）?？傮w來(lái)說(shuō)，象頭山自然保護(hù)區(qū)蜻蜓與近鄰的華中區(qū)共同分布的種類最多，有59 種，占總種數(shù)的48.36%；與西南區(qū)共同分布的種類次之，有52 種，占總種數(shù)的48.36%，全國(guó)性分布的種類較少，僅有2 種。象頭山自然保護(hù)區(qū)與中國(guó)昆蟲區(qū)系中各區(qū)系型的相似性依次可判斷為華南區(qū)、華中區(qū)、西南區(qū)、華北區(qū)、東北區(qū)、青藏區(qū)、蒙新區(qū)。

4 討論

相較于鄰近地區(qū)已有報(bào)道的珠海市（24種）[19]、澳門特別行政區(qū)（35 種）[7]、福建?。?47 種）[20]、江西省廬山地區(qū)（24 種）[8]、貴州?。?44 種）[17]、江蘇?。?3 種）[9]、重慶金佛山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（50 種）[2]，惠州市（174種）[10]和廣東龍門南昆山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)（155種）[21]，象頭山自然保護(hù)區(qū)蜻蜓目昆蟲種類較多，資源豐富。屬種比值系數(shù)方面，象頭山蜻蜓的系數(shù)（0.61）較其他區(qū)域低，單種屬較多，說(shuō)明象頭山蜻蜓在種類演化和構(gòu)成方面比較復(fù)雜。從區(qū)系分析結(jié)果來(lái)看，象頭山蜻蜓目昆蟲以東洋界區(qū)系型占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，同時(shí)具有東洋界和古北界兩區(qū)的成分，兩區(qū)共同分布的種類相對(duì)貴州、重慶等地較低；而在中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)系成分方面，以華南區(qū)占最大比例，與周圍的華中區(qū)、西南區(qū)共同分布的種類也較多，這與象頭山地處南亞熱帶，屬于中國(guó)動(dòng)物區(qū)系型的華南區(qū)地理位置相一致。

表4 象頭山蜻蜓在中國(guó)動(dòng)地理區(qū)劃中各類型統(tǒng)計(jì)Table 4 The Chinese geographic fauna of Odonata in Xiangtoushan

近年來(lái)象頭山自然保護(hù)區(qū)對(duì)蜻蜓目昆蟲的詳細(xì)調(diào)查，種群觀測(cè)和記錄，以及生境保護(hù)等方面，作了一系列基礎(chǔ)性工作，保護(hù)區(qū)內(nèi)蜻蜓種類豐富，個(gè)體和種群數(shù)量也較大，對(duì)這類昆蟲的深入細(xì)致研究，完善其資源現(xiàn)狀等數(shù)據(jù)收集，將更加有助于自然保護(hù)區(qū)的資源保護(hù)和環(huán)境監(jiān)測(cè)工作。

致謝：本蜻蜓調(diào)查項(xiàng)目在外業(yè)調(diào)查、鑒定以及論文撰寫過(guò)程中，得到《惠州蜻蜓》的作者吳宏道先生，及《中國(guó)蜻蜓大圖鑒》作者張浩淼先生的全心指導(dǎo)，特此感謝！