王銳，章新平,2*，戴軍杰，羅紫東，賀新光,2，關(guān)華德

1.湖南師范大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，湖南 長沙 410081；2.湖南師范大學(xué)/地理空間大數(shù)據(jù)挖掘與應(yīng)用湖南省重點實驗室，湖南 長沙 410081；3.National Centre for Groundwater Research and Training, Flinders University, Adelaide, SA 5001, Australia

水分作為影響植物生長最重要的因子，對植物生長和分布起著決定作用。然而，不同植被類型對水分的利用和響應(yīng)存在差異（劉自強等，2016；劉文娜等，2018）。在亞熱帶季風(fēng)氣候類型下，雖然降水豐富，但存在明顯的季節(jié)差異，季節(jié)性干旱嚴(yán)重。分析不同水分條件下植物水分利用來源，有助于了解植物生長特性和區(qū)域森林系統(tǒng)水循環(huán)過程。近年來，隨著穩(wěn)定同位素技術(shù)在現(xiàn)代氣候?qū)W（周慧等，2018）、古氣候?qū)W（Sunet al.，2017）和水文學(xué)（黃一民等，2016）等研究領(lǐng)域的應(yīng)用中日趨成熟，穩(wěn)定同位素示蹤法也被廣泛運用于研究生態(tài)水文的諸多熱點問題（Evaristoet al.，2015；Luo et al.，2019）。其中，在示蹤植物水分利用來源的研究中，穩(wěn)定同位素示技術(shù)表現(xiàn)出較高的靈敏性。先前的研究發(fā)現(xiàn)，除少數(shù)鹽生植物和旱生植物外，大部分植物根系吸收的水分在未到達栓化的樹枝前不發(fā)生同位素分餾，植物莖桿水中穩(wěn)定同位素可以看作是各潛在水源混合的結(jié)果（Ehleringer et al.，1992；Brunel et al.，1995）。因此，通過比較植物莖桿水和各潛在水源中穩(wěn)定同位素組成可以實現(xiàn)對植物水分利用來源的定性判別。Phillips et al.（2003）在利用穩(wěn)定同位素示蹤植物水分利用的基礎(chǔ)上，提出了多源線性混合模型（Iso-Source），為實現(xiàn)植物水分利用來源的定量模擬提供了可能。

目前，國內(nèi)外基于穩(wěn)定同位素技術(shù)研究植物水分利用來源的成果頗豐。Sun et al.（2011）研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)相對疏松的土壤表層水分充足時，植物根系的數(shù)量增加，活性增強，植物會優(yōu)先利用表層土壤水。大量研究表明，土壤水分的高低與植物水分利用深度具有較高的一致性（孫守家等，2014；Yang et al.，2015a；王紹飛等，2018）。Mccole et al.（2007）研究表明，隨著干季到濕季土壤水分的增加，杜松（Juniperus ashei）對地下水的利用比例逐漸減少，而對表層土壤水的利用比例顯著增加。相似的結(jié)果也在馬尾松（Pinus massoniana）、濕地松（Pinus elliotti）和杉木（Cunninghamia lanceolata）等植物中發(fā)現(xiàn)（Yang et al.，2015a）。不同生境下植物水分利用特征存在顯著差異（劉自強等，2016）。另外，由于植物生理特征的差異，同一生境下不同植物水分利用也存在明顯差異（孫守家等，2014；劉文娜等，2018）。相較于低矮灌木和草本，高大的喬木水分利用深度往往更深，對降水的響應(yīng)程度也更?。ㄐ闲堑?，2014；李亞飛等，2017）。在國內(nèi)，一些學(xué)者利用穩(wěn)定同位素技術(shù)和相關(guān)數(shù)學(xué)模型分析植物水分利用來源的研究主要集中在干旱半干旱地區(qū)（戴岳等，2014；Yang et al.，2015b；Wang et al.，2017），而在亞熱帶濕潤地區(qū)，有關(guān)植物水分利用狀況的研究相對較少；且已有的研究普遍基于短時間歷時或觀測次數(shù)較少的數(shù)據(jù)，難以發(fā)現(xiàn)植物水分利用的連續(xù)變化特征，也缺乏對不同類型植物水分利用狀況進行全面地比較。

本研究以位于典型亞熱帶濕潤地區(qū)的長沙作為研究區(qū)域，以針闊混交林內(nèi)的刺杉（Cunninghamia lanceolate）、梔子花（Gardenia jasminoides）和低矮經(jīng)濟林內(nèi)的板栗樹（Castanea mollissima）、野茶花（Camellia japonica）作為研究對象，基于1年的環(huán)境因子、降水、土壤水和植物莖桿水穩(wěn)定同位素觀測數(shù)據(jù)，并結(jié)合 Iso-Source模型計算，旨在探究不同林分下植物水分利用模式及其對相關(guān)環(huán)境變化的適應(yīng)機制。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗場地位于湖南省長沙市望城區(qū)八曲河村（28°22′09″N—112°45′43″E），平均海拔在 50 m 左右。研究區(qū)受典型亞熱帶季風(fēng)的影響，四季氣候分明，雨熱同期。多年平均降水量1415 mm，年內(nèi)降水存在明顯的季節(jié)差異，在 3—7月初，受夏季風(fēng)影響，降水豐富；7月中旬至9月，在副熱帶高壓控制下，伏旱嚴(yán)重。多年平均氣溫 17.4 ℃，全年無霜期約272 d，植物生長期在330 d左右。試驗場地的地下水深達18 m，由于人工栽種的植物根系主要分布在1 m以內(nèi)，因此難以利用地下水。土壤以紅壤為主，質(zhì)地為粉砂質(zhì)黏壤土。植被類型主要是以高大喬木樟樹（Cinnamomum camphora）、刺杉（Cunninghamia lanceolate）和矮小灌木梔子花（Gardenia jasminoides）組成的針闊混交林和以低矮樹木桔子樹（Citrus reticulata）、板栗樹（Castanea mollissima）和灌木野茶花（Camellia japonica）為主的低矮經(jīng)濟林。觀測發(fā)現(xiàn)，混交林內(nèi)雖為常綠植物，但生長季初期伴隨新葉的生長會出現(xiàn)大量枯葉掉落，地表常年枯落物質(zhì)堆積厚度達5 cm；低矮經(jīng)濟林內(nèi)板栗樹雖然存在枯葉掉落現(xiàn)象，但由于植物株數(shù)少，地表枯落物堆積較少。基于試驗場植被類型和林下地表枯落物覆蓋差異，將針闊混交林標(biāo)記為樣地一，低矮經(jīng)濟林標(biāo)記為樣地二。

選取樣地一的刺杉、梔子花以及樣地二的板栗樹、野茶花作為研究對象，有關(guān)試驗樣地與所選植物的生長狀況和形態(tài)特征如表1所示。

1.2 樣品采集

于2018年9月—2019年8月采集植物和土壤樣品。為避免降水干擾，樣品采集一般在降水后3—10 d進行，采樣頻率為每月1—3次，共23次。采集植物樣品時，4種植物各選擇3株長勢良好的個體作為固定樣本，用于長期連續(xù)取樣。取樣時，剪取冠層下部已木質(zhì)化的小枝（直徑 0.3—0.5 cm，長4—6 cm），迅速去皮后裝入10 mL玻璃瓶內(nèi)，并用Parafilm封口膜密封、編號、冷凍保存，待測定其水穩(wěn)定同位素比率。分別在兩樣地內(nèi)樣本植物附近利用手持式土壤取樣鉆機（科力SD-1，北京吉奧科技有限公司）鉆取土壤樣品，每種樣本植物附近鉆取2個平行土樣。鉆孔深度為100 cm，0—20 cm取樣間隔為5 cm，20 cm以下取樣間隔為10 cm。采集的土壤樣品分為兩份，一份密封于10 mL玻璃瓶中用于測定土壤水中穩(wěn)定同位素比率；另一份裝入鋁盒中，在實驗室利用烘干法測定土壤含水量（王玉陽等，2017）。

降水取樣分別在降水日（降水量≥0.1 mm）的08:00和20:00（北京時間，下同）進行。將采集的降水樣直接裝入30 mL的聚乙烯樣品瓶內(nèi)，密封、編號且低溫保存，待測定其穩(wěn)定同位素比率。參照氣象部門的規(guī)范，將當(dāng)日20:00（代表當(dāng)日08:00—20:00的累積降水量）和次日08:00（代表當(dāng)日20:00至次日08:00的累積降水量）收集的降水量之和記為當(dāng)日的降水量，相應(yīng)時段的降水中穩(wěn)定同位素值也記為當(dāng)日。

表1 試驗樣地植物基本概況Table 1 Basic situations of plant species in plots

采用內(nèi)徑4 cm、長150 cm的土鉆采集植物根系。采集地點距離植物主干 0.5 m，逆時針方向上每 30°鉆取一個土樣，以減少空間異質(zhì)性對采集結(jié)果的影響。取樣深度為100 cm，按每10 cm深度共采集 10層，將采集根系分層挑選裝入密封袋，編號，待室內(nèi)處理。室內(nèi)處理時，用0.2 mm篩子沖洗，挑出雜物并撿出全部根系，裝入紙袋，在105 ℃下烘干24 h至質(zhì)量恒等，天平稱量后錄入數(shù)據(jù)以備分析。

1.3 樣品處理與測試

利用全自動真空冷凝抽提系統(tǒng)（LI-2100，北京理加聯(lián)合有限公司）從土壤、植物樣品中抽提出土壤水和植物莖桿水。所有水樣的氫、氧穩(wěn)定同位素比率均利用氣-液兩用型水穩(wěn)定同位素分析儀（DLT-IWA-35EP，美國Los Gatos Research公司）測定。被測試水樣中的穩(wěn)定同位素豐度用相對于維也納標(biāo)準(zhǔn)平均海洋水（V-SMOW）穩(wěn)定同位素比率的千分差值（‰）表示：

式中，Rsample和RV-SMOW分別代表水樣和標(biāo)準(zhǔn)平均海洋水中穩(wěn)定同位素比率（D/1H或18O/16O）。δD和δ18O的測試精度分別為±0.6‰和±0.2‰

由于植物莖桿水在抽提過程中存留有機物，而有機物中的甲醇和乙醇會引起光譜干擾并造成被測定的植物莖桿水中穩(wěn)定同位素值出現(xiàn)偏差，因此需要對水樣中的醇類污染進行穩(wěn)定同位素比率的校正（Schultz et al.，2011）。由于所選植物莖桿水中僅發(fā)現(xiàn)甲醇類污染，所以通過實驗建立的甲醇類污染誤差校正公式為：

式中，ΔδD和Δδ18O分別代表由甲醇類污染導(dǎo)致的穩(wěn)定同位素值誤差；NB為窄帶系數(shù)且隨植物類型而變化，該參數(shù)主要反映水樣中甲醇的污染程度，由 LGR公司提供的穩(wěn)定同位素值分析處理軟件提供。校正后的穩(wěn)定同位素值為實測值減去誤差值（劉文茹等，2013）。

1.4 Iso-Source模型簡介

Iso-Source模型基于水穩(wěn)定同位素平衡和水量平衡原理，并假設(shè)所有水源對植物水分利用的貢獻率之和為100%。將植物莖桿水和各水源中穩(wěn)定同位素值代入Iso-Source模型，通過計算各水源中穩(wěn)定同位素組成在植物莖桿水中所占比例，從而得到各水源對植物水分利用的貢獻率（Phillipset al.，2003）。實施Iso-Source模型計算時，根據(jù)不同深度土壤含水量和土壤水中穩(wěn)定同位素組成的特點，將土壤含水量和穩(wěn)定同位素值相近的相鄰?fù)翆雍喜橥凰?，因此，?—100 cm土壤剖面分為0—10、10—20、20—60、60—100 cm 4 個層次。將實測的植物莖桿水和 4層土壤水中的穩(wěn)定同位素值代入模型進行計算，模型計算原理可用公式表示為：

式中，δX為植物莖桿水中的δD（或δ18O）；δX1、δX2、δX3和δX4分別表示 4 個土層中土壤水的δD（或δ18O）；f1、f2、f3和f4分別表示植物對各土層土壤水的利用比例。

Oerter et al.（2014）的研究發(fā)現(xiàn)，在黏粒含量高的土壤或沉積物中，受黏粒和礦物質(zhì)的影響，氧同位素值可能存在一定程度的分餾。通過數(shù)據(jù)處理發(fā)現(xiàn)，降水、土壤水和植物莖桿水中δD和δ18O隨時間的變化趨勢一致，且3種水體中δD和δ18O的相關(guān)性系數(shù)均通過0.001的顯著性，這表明18O和D作為示蹤劑，均能很好的反映植物水分利用狀況。此外，在多個時期，4種植物莖桿水中δ18O與土壤水中δ18O的范圍存在一定偏離，導(dǎo)致無法利用Iso-Source模型模擬各植物對土壤水分的利用比例。但利用δD進行分析，則可以避免上述情況，定量模擬出4種植物在各時期的水分利用來源。雖然以往研究表明利用18O作為示蹤劑，穩(wěn)定性相比D更高，但是對環(huán)境變化反映的敏感度較D更低。因此本文在撰寫時主要選擇D作為示蹤劑，研究植被水分利用特征。

2 結(jié)果與分析

2.1 降水和土壤含水量變化

降水作為陸面過程水分的重要輸入項，其降水量大小、降水歷時以及降水在土壤剖面中運移過程對植物水分利用具有重要的影響。2018年 9月—2019年8月的觀測期內(nèi)，總降水量為1363.7 mm（圖1a），降水事件主要集中在 10月至次年 6月，累積降水量為1184.4 mm，占全年降水量的87.9%；7—9月正值伏旱，累積降水量為179.3 mm，僅占全年降水量的 13.1%。其中，在 2018年 9月 1—22日和2019年7月13日—8月31日兩時段，分別僅有5.0 mm和9.3 mm的降水，季節(jié)性干旱嚴(yán)重。

圖1 觀測期內(nèi)日降水量P（a）、樣地一（b）和樣地二（c）土壤含水量隨時間的變化Fig.1 Temporal variations of precipitation (a), soil water content in the Plot 1 (b) and Plot2 (c) during the observation period

觀測期內(nèi)，樣地一各層土壤含水量的變幅較樣地二偏?。▓D 1b、c），這主要是兩樣地地表覆蓋差異所致。相較于樣地二，樣地一地表較厚的枯落物堆積使得土壤水受降水補給和蒸發(fā)作用減弱，因此樣地一各層土壤含水量變幅較樣地二偏小。由于降水對土壤水的補給能力隨深度增加減弱，無論是在樣地一還是在樣地二，土壤含水量的變幅均在表層0—10 cm最大，分別為19.9%—33.1%和14.9%—37.1%，并隨深度增加而減小。由于降水的季節(jié)分配不均，兩樣地土壤含水量增減變化存在季節(jié)性差異。在10月至次年5月，兩樣地表層土壤受降水的補給最大，土壤含水量高于其它土層，且隨深度增加逐漸降低。在 6—7月，正值雨季到旱季的過渡期，降水變率大，兩樣地表層土壤含水量變幅達到全年的最大。隨深度增加，土壤含水量不存在明顯的增減變化。在8—9月，降水少，蒸發(fā)旺盛，兩樣地表層土壤含水量整體上低于其它土層，且隨深度增加，土壤含水量呈增加的趨勢。

2.2 不同水體中δD的變化

觀測期內(nèi)降水中的δD在-89.12‰—31.15‰范圍內(nèi)變化，其中最大值和最小值分別出現(xiàn)在3月和10月（圖2）?？梢钥闯觯邓蟹€(wěn)定同位素組成存在明顯的季節(jié)差異，在10月至次年5月，降水中δD的加權(quán)平均值為-16.14‰；在6—7月，降水中δD的加權(quán)平均值為-53.87‰；在8—9月，降水中δD明顯偏負，加權(quán)平均值為-71.05‰（表2）。降水中穩(wěn)定同位素的季節(jié)差異主要與該地區(qū)水汽來源的季節(jié)變化有關(guān)。在10月至次年5月，長沙地區(qū)降水主要受高緯大陸氣團的控制，該氣團具有濕度小、溫度低的特點，且冬季降水少，一般以小雨為主，氣團中穩(wěn)定同位素在運輸過程中被貧化程度低，因此降水中穩(wěn)定同位素富集。而在6—9月，長沙地區(qū)降水主要受熱帶海洋地區(qū)的暖濕氣團影響，水汽在輸送過程中不斷凝結(jié)并以降水形式降落，剩余水汽中穩(wěn)定同位素不斷被貧化，因此降水中穩(wěn)定同位素偏負（周慧等，2018）。

圖2 觀測期內(nèi)降水（P）、植物莖桿水（XW）和土壤水（SW）中δD隨時間的變化Fig.2 Temporal variations of δD of precipitation (P), xylem water (XW) and soil water (SW) during the observation period

表2 觀測期內(nèi)降水（P）、植物莖桿水（XW）和土壤水（SW）中δD的變化Table 2 The variations of δD of precipitation (P), xylem water (XW) and soil water (SW) during the observation period ‰

無論是在樣地一還是在樣地二，土壤水中δD的變幅均在 0—10 cm 最大，分別為-70.07‰—-3.83‰和-66.19‰— -2.71‰，并隨深度增加逐漸減小。觀測發(fā)現(xiàn)，兩樣地土壤水中δD均隨時間表現(xiàn)出先偏正后偏負的單峰型變化特點，且隨深度增加土壤水中δD最大值出現(xiàn)時間存在不同程度的時滯。在樣地二，0—60 cm和60—100 cm土壤水中δD最大值分別出現(xiàn)在4月和5月。在樣地一，0—10、10—20和20—100 cm土壤水中δD最大值分別出現(xiàn)在4月、5月和6月，整體較樣地二各土層滯后，其原因是樣地一相對較厚的地表枯落物減緩了降水的入滲速率。與降水穩(wěn)定同位素變化相似，兩樣地土壤水中δD隨深度的變化表現(xiàn)出明顯的時段特征（表2）。在10月至次年5月，兩樣地土壤水中δD均隨深度增加逐漸偏負；而在6—7月，隨深度增加，兩樣地土壤水中δD表現(xiàn)出逐漸偏正的趨勢；在 8—9月，受地面強蒸發(fā)影響，兩樣地表層土壤水中δD較10—20 cm土壤水中δD明顯偏正，且土壤水中δD隨深度增加先偏負后偏正。不同時段兩樣地土壤水中δD隨深度的變化主要是降水對土壤水逐層補給的結(jié)果，一般而言，降水優(yōu)先補給表層土壤水，在表層土壤水達到飽和后推動前期土壤水逐層向下運移補給深層土壤水。

刺杉、梔子花、板栗樹和野茶花莖桿水中δD分別在-58.46‰— -15.86‰、-60.51‰— -3.18‰、-65.78‰— -4.32‰和-64.72‰— -8.93‰范圍內(nèi)變化，并隨時間表現(xiàn)出先偏正后偏負的趨勢。其中，梔子花和板栗樹莖桿水中δD最大值出現(xiàn)在4月，比降水中δD滯后近1個月；刺杉和野茶花莖桿水中δD最大值出現(xiàn)在5月，較降水中δD滯后近2個月，說明4種植物對降水的響應(yīng)存在不同程度的時滯。由表 2可知，刺杉和梔子花莖桿水中的δD僅在8—9月較為接近，而在10月至次年5月和在6—7月差異均較大。板栗樹和野茶花莖桿水中δD僅在6—7月存在明顯差異，在10月至次年5月以及在 8—9月均較為相似。上述結(jié)果表明，刺杉和梔子花在 8—9月可能利用相似的水源，而在其它時段水分利用深度可能存在差異；板栗樹和野茶花在 6—7月可能利用不同深度土壤水，而在其它時段可能具有相似的水分來源。

2.3 不同水體中δD—δ18O關(guān)系

根據(jù) Craig（1961）對大氣水線的定義，將當(dāng)?shù)卮髿饨邓?、土壤水和植物莖桿水中δD與δ18O之間的線性關(guān)系分別定義為當(dāng)?shù)卮髿馑€（LMWL）、土壤水線（SWL）和莖桿水線（XWL）。通過比較LMWL、SWL以及XWL等可以揭示區(qū)域水文氣象狀況、不同環(huán)境要素的貢獻和不同水體的轉(zhuǎn)化關(guān)系（Yang et al.，2015a）。

圖3給出了整個觀測期內(nèi)不同水體中穩(wěn)定同位素比率的散點分布和水線方程。觀測期內(nèi) LMWL為δD=8.65δ18O+19.75，斜率和截距均大于全球大氣水線GMWL（δD=8δ18O+10）的斜率和截距，反映了研究區(qū)暖濕的氣候特征。比較發(fā)現(xiàn)，樣地一和樣地二的SWL斜率較為接近，分別為9.38和8.90，均大于 LMWL的斜率，這可能與該地區(qū)的氣候環(huán)境特征有關(guān)（戴軍杰等，2019）。兩樣地植物莖桿水中穩(wěn)定同位素散點主要分布在LMWL的右下側(cè)，它們的XWL的斜率和截距均小于SWL，表明植物利用的土壤水受到一定程度蒸發(fā)的影響。

圖3 大氣降水(P)、土壤水(SW)和植物莖桿水(XW)中δD—δ18O相關(guān)散布Fig.3 Relationship between δD and δ18O of precipitation, soil water and xylem water

表3 不同水體的水線方程Table.3 Water lines of different water bodies

為進一步了解不同水分條件下各水體之間相互作用的季節(jié)性特點，根據(jù)降水量隨時間的變化特征，將觀測期分為相對濕潤的10月至次年6月和較為干旱的 7—9月，并分別計算各水體的水線方程（表 3）。在 10月至次年 6月，兩樣地各土層SWL的斜率均大于LMWL的斜率，這可能是由降水穩(wěn)定同位素的季節(jié)變化以及土壤水穩(wěn)定同位素蒸發(fā)富集作用的季節(jié)變化所致。通常，在東亞季風(fēng)區(qū)的冷季，受偏正的降水穩(wěn)定同位素的影響，土壤水中穩(wěn)定同位素值偏正，土壤水中穩(wěn)定同位素散點主要分布在 LMWL的右上角附近，同時由于蒸發(fā)較弱，散點較 LMWL向右偏離??；在暖季，受降水中偏負的穩(wěn)定同位素影響，土壤水穩(wěn)定同位素散點主要分布 LMWL的左下角附近，同時由于受較強的蒸發(fā)影響，散點較 LMWL向右偏離大，導(dǎo)致土壤水線上端上翹，SWL的斜率大于LMWL的斜率（戴軍杰等，2019）。在7—9月，樣地一0—10 cm和樣地二 0—20 cm SWL的斜率明顯小于LMWL的斜率，說明兩樣地淺層土壤水受蒸發(fā)影響大。兩樣地20 cm以下SWL斜率均大于LMWL的斜率，說明該土層可能同時保留了冷季和暖季降水中的同位素信號。

比較發(fā)現(xiàn)，在10月至次年6月，刺杉和梔子花XWL的斜率與樣地一0—10 cm SWL的斜率接近；板栗樹和野茶花 XWL的斜率與樣地二 0—20 cm SWL的斜率接近。一定程度上說明，在這期間，刺杉和梔子花主要利用表層0—10 cm土壤水；板栗樹和野茶花可能對0—20 cm土壤水利用較多。在7—9月，刺杉和梔子花XWL的斜率較為相似，并與樣地一10—20 cm和20—60 cm SWL的斜率接近，這可能與刺杉和梔子花主要吸收10—20 cm和20—60 cm的土壤水有關(guān)。板栗樹XWL的斜率較野茶花XWL更大，且接近樣地二60—100 cm SWL的斜率，而野茶花XWL的斜率主要與樣地二10—20 cm和20—60 cm SWL的斜率接近。表明在較為干旱的7—9月，板栗樹和野茶花分別對60—100 cm和10—60 cm土壤水利用較多。

2.4 由Iso-Source模型模擬的植物水分利用

盡管通過比較不同水分條件下 XWL和 SWL斜率的大小可以對植物水分利用深度進行的定性判斷，但無法實現(xiàn)對植物水分利用來源的定量分析，而利用Iso-Source混合模型可以模擬出不同時期植物對各層土壤水的利用比例。圖4分別給出了根據(jù)Iso-Source模型模擬得到的刺杉、梔子花、板栗樹和野茶花對各層土壤水利用比例的逐月變化，表4則統(tǒng)計了不同時段4種植物對各層土壤水的平均利用比例以及變化范圍。

圖4 根據(jù)Iso-Source模型模擬的刺杉（a）、梔子花（b）、板栗樹（c）和野茶花（d）對各土層水分的利用比例Fig.4 Utilization proportion of water in each soil layer calculated by the Iso-source Mixed Model for the C. lanceolater (a), G. jasminoides (b),C. mollissima (c) and C.japonica (d)

在樣地一，刺杉和梔子花水分利用來源均表現(xiàn)出明顯的時段特征。在10月至次年5月，刺杉主要利用0—20 cm土壤水，利用比例為69.2%。梔子花在11月至次年5月則對0—10 cm土壤水利用比例最大，達89.6%，而對其它各層土壤水利用較少。在雨、旱季過渡期的 6—7月，兩種植物水分利用深度較前期明顯下移，刺杉主要利用20—60 cm和60—100 cm 的土壤水，利用比例分別為 38.1%和31.4%，梔子花則對0—10 cm和10—20 cm土壤水利用比例較大，分別為29.5%和34.1%。而隨著干旱的加劇，刺杉在8—9月和梔子花在8月均主要利用60—100 cm的深層土壤水，利用比例分別為78.1%和59.7%。其中，梔子花除了利用60—100 cm土壤水外，還對60 cm以上土壤水保持40.3%的利用比例。

在樣地二，板栗樹和野茶花水分利用來源的時段特征差異較大。在10—11月，板栗樹主要利用0—10 cm和10—20 cm的土壤水，利用比例分別為44.5%和33.6%。在12月至次年3月，進入落葉期的板栗樹蒸騰耗水極少，幾乎不利用土壤水。在4月，隨著生長季的到來，處于展葉期的板栗樹對0—10 cm土壤水利用最多，比例為56.0%。而在5—9月，板栗樹對60—100 cm土壤水的利用比例最大，為56.6%。

在10月至次年5月，相較于板栗樹，野茶花利用的水源較為穩(wěn)定，即主要利用表層 0—10 cm土壤水，利用比例為56.2%。在6—9月期間，與板栗樹穩(wěn)定的吸水深度相比，野茶花水分利用深度則隨時間呈逐漸下移的趨勢。在 6—7月，野茶花對60 cm以上各土層水分均有利用，利用比例均高于25%。在干旱嚴(yán)重的8—9月，野茶花水分利用深度下移至60—100 cm，利用比例為76.8%。

3 討論

通過分析2018年10月至次年6月和7—9月兩時段內(nèi)降水、土壤水和植物莖桿水中水線之間的關(guān)系以及利用 Iso-Source模型模擬 4種植物水分利用來源發(fā)現(xiàn)，兩種方法對植物水分利用來源的判定整體上較為一致。然而，利用水線的斜率特征進行判定只能反映一段時間內(nèi)植物水分利用的平均狀況，而不能反映植物落葉期以及旱雨季轉(zhuǎn)換時期（6—7月）植物水分利用的特殊狀況，比較而言，利用 Iso-Source模型則可以揭示植物在各個時期水分利用的細節(jié)。

分析發(fā)現(xiàn)，板栗樹與其它3種植物水分利用狀況存在明顯差異。在 10—11月和4月，板栗樹主要利用表層0—10 cm土壤水，這可能與板栗樹所處的生長階段和土壤含水量的高低有關(guān)。羅紫東等（2016）通過研究洞庭湖流域不同季節(jié)植物蒸騰速率發(fā)現(xiàn)，在生長期末（11月）和生長期初（3—4月）的植物蒸騰速率小，耗水量較少。此外，在這期間受偏多降水的影響，表層土壤含水量高，板栗樹對表層土壤水的利用比例最大。處于落葉期（12月至次年3月）的板栗樹，植物蒸騰耗水極少，幾乎不利用土壤水。在生長旺盛期的 5—9月，板栗樹主要利用60—100 cm深層土壤水。這可能是因為在這期間的板栗樹正處于結(jié)果期和果熟期，生長的需水量大，因此主要利用較為穩(wěn)定的深層土壤水。李惠等（2017）對干旱地區(qū)不同生長階段棉花水分利用策略研究也得出相似的結(jié)論。他們認(rèn)為，隨著鈴期和吐絮期的到來，棉花生長需水量增加，水分利用較蕾期和花期更傾向于深層土壤水。

在10月至次年5月，受偏多降水的影響，兩樣地表層土壤含水量高，植物表層根系活性較強（Nie et al.，2011；Sun et al.，2011），3 種植物在該時段對表層土壤水的利用比例最大。類似的結(jié)果也在其它研究區(qū)域也被廣泛證實（Yanget al.，2015a；劉自強等，2017）。3種植物中，梔子花對表層土壤水的利用比例接近90%，而對其它土層水分利用較少，這可能與其根系分布狀況有關(guān)（Xu et al.，2011；Nie et al.，2011）。由圖5可知，與刺杉和野茶花相比，梔子花根系分布較淺，主要集中在0—20 cm，其根系生物量占總生物量的67.7%。因此，當(dāng)表層土壤含水量高的時候，梔子花僅利用表層土壤水而對其它土層水分利用較少。在 6—7月，處于生長旺盛期內(nèi)的植物耗水量大，雖然該時段降水豐富，但降水的變率也較大，兩樣地表層土壤含水量的變化幅度大，穩(wěn)定性較其它土層更弱，因此3種植物更傾向于利用較為穩(wěn)定的水源（Sun et al.，2011；羅紫東等，2016）。即：根系較淺的梔子花對0—10 cm土壤水利用明顯減少，對10—20 cm土壤水利用比例顯著增加；根系較深的刺杉和野茶花分別主要利用20—100 cm和0—60 cm的土壤水。在 8—9月，由于長時間無降水補給，兩樣地表層土壤水分虧缺嚴(yán)重，植物表層根系活力降低，因此，3種植物通過吸收60—100 cm較為充足的土壤水以維持自身的生長。這個結(jié)果與劉自強等（2016）對北京山區(qū)內(nèi)的側(cè)柏和栓皮櫟水分利用來源的研究結(jié)果相似。

表4 不同時段刺杉、梔子花、板栗樹和野茶花對各土層水分的平均利用比例Table 4 The average utilization proportion of water in each soil layers for the C. lanceolater, G.jasminoides, C. mollissima and C.japonica in different periods

通過比較兩樣地內(nèi)植物的水分利用策略發(fā)現(xiàn)，在樣地一，由于植物根系分布的差異，根系較深的刺杉傾向于利用較深層的土壤水，而根系分布較淺的梔子花則偏向于利用淺層土壤水。基于這樣一個特點，二者混交可以有效地避免用水沖突，在一定程度上有利于維持區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。在樣地二，由于板栗樹和野茶花根系分布特征相似（圖5），兩者水分利用來源整體較為接近。其中，尤以在干旱的 8—9月，水分利用來源最為一致，存在嚴(yán)重的水分競爭，且該時段又正值板栗果熟期，嚴(yán)重的水分競爭可能會影響板栗的產(chǎn)出。因此，在兩種植物栽種時應(yīng)保持適當(dāng)?shù)木嚯x以減少水分競爭或者在板栗果熟期適當(dāng)進行人工澆灌以維持其生長所需要的水分。在10月至次年5月和8—9月，兩樣地各層土壤含水量均表現(xiàn)出由高到低的變化趨勢，對應(yīng)的4種植物水分利用深度也由淺層土壤水轉(zhuǎn)換為深層土壤水，這種轉(zhuǎn)換表明4種植物根系存在顯著的二形態(tài)特征（Ehleringer et al.，1992），類似結(jié)果在其它季節(jié)性干旱頻發(fā)地區(qū)的植物中也有發(fā)現(xiàn)（Nieet al.，2011；Yanget al.，2015a；王紹飛等，2018）。本研究地點位于亞熱帶季風(fēng)區(qū)，降水變率大，季節(jié)性干旱頻發(fā)，刺杉、梔子花、板栗樹和野茶花根系的二形態(tài)特征是對本區(qū)域環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果，對于緩解季節(jié)性干旱，提高植物水分利用效率具有重要的意義。

4 結(jié)論

（1）觀測期內(nèi)，降水、土壤水和植物莖桿水中δD均隨時間表現(xiàn)出單峰的變化趨勢。其中，降水中δD最大值出現(xiàn)在3月；兩樣地0—10 cm土壤水中δD的最大值均出現(xiàn)在4月，10 cm以下兩樣地土壤水中δD最大值出現(xiàn)時間較表層土壤水存在1—2月的時滯；梔子花和板栗樹莖桿水中δD的最大值出現(xiàn)在4月，刺杉和野茶花莖桿水中δD的最大值出現(xiàn)在5月，這反映了各層土壤水和不同植物莖桿水中穩(wěn)定同位素對降水的響應(yīng)存在不同程度的時滯。

（2）研究區(qū) LMWL 為：δD=8.76δ18O+20.50，其斜率和截距均大于 GMWL的斜率和截距，反映了研究區(qū)暖濕的氣候特征。兩樣地 SWL的斜率較LMWL偏大，兩樣地XWL的斜率和截距較SWL偏小，表明植物利用的土壤水受到不同程度蒸發(fā)的影響。在不同水分條件下，可通過比較XWL與各層 SWL斜率的大小初步判定植物水分利用來源。在相對濕潤的10月至次年6月，4種植物XWL的斜率均與20 cm以上淺層SWL的斜率接近；在相對干旱的7—9月，4種植物XWL的斜率主要與20 cm以下中深層SWL斜率接近，表明隨著干旱的到來4種植物水分利用逐漸由淺層土壤水轉(zhuǎn)換為中深層土壤水。

圖5 兩樣地內(nèi)各種植物根系的垂向分布Fig.5 Vertical distribution of roots biomass of the plant species in the two Plots

（3）根據(jù)Iso-Source模型模擬，在降水豐富的10月至次年5月，刺杉、梔子花和野茶花主要利用0—10 cm土壤水，其中，刺杉還對10—20 cm土壤水保持 25%的利用比例；在雨、旱季過渡的 6—7月，刺杉，梔子花和野茶花分別主要利用20—100、0—20和0—60 cm的土壤水。在干旱嚴(yán)重的8—9月，3種植物均主要利用60—100 cm土壤水。在落葉期內(nèi)（12月至次年3月），板栗樹幾乎不利用土壤水；在生長期末（10—11月）和生長期初（4月），板栗樹主要利用表層土壤水；在 5—9月，板栗樹主要利用深層土壤水。上述結(jié)果與利用不同水分條件下XWL和各層SWL斜率大小判別4種植物水分利用的結(jié)果基本一致。