彭 羽， 陶子葉， 許子妍, 白 嵐

1. 北京師范大學(xué)地表過程與資源生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京 100875 2. 中央民族大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院， 北京 100081

引 言

生物多樣性對(duì)于維持地球生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和保持生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能具有重要意義[1]。 由于全球氣候變化、 土地利用變化、 人為干擾增強(qiáng)和生物入侵等原因， 全球生物多樣性正在下降， 預(yù)測(cè)未來也會(huì)進(jìn)一步下降[2-3]。 生物多樣性的快速評(píng)估對(duì)于生物多樣性監(jiān)測(cè)和保持至關(guān)重要。 近年來， 光譜數(shù)據(jù)開始應(yīng)用于植物物種多樣性的快速評(píng)估[4]。 主要通過兩種途徑： 一是從光譜數(shù)據(jù)特征參數(shù)與物種多樣性的關(guān)系進(jìn)行直接評(píng)估， 二是從光譜數(shù)據(jù)衍生的環(huán)境變量、 實(shí)地調(diào)研數(shù)據(jù)和生物學(xué)特性對(duì)物種多樣性進(jìn)行間接評(píng)估[5-8]。

光譜異質(zhì)性假說(spectral variability hypothesis, SVH)認(rèn)為， 由于不同物種的特征光譜參數(shù)不同， 植物物種多樣性與光譜異質(zhì)性直接相關(guān)[7, 9]。 基于SVH， 提取自不同生態(tài)系統(tǒng)類型， 包括溫帶森林、 熱帶雨林、 稀樹草原、 山地草原、 干草原、 高草草原和沙地草原的光譜指數(shù)被應(yīng)用于評(píng)估物種豐富度、 Shannon-weaver多樣性指數(shù)和Simpson 多樣性指數(shù)等alpha群落內(nèi)物種多樣性指數(shù)[10]。 Beta群落間或環(huán)境梯度物種多樣性是生物多樣性的另一個(gè)重要組分， 表示群落物種組成的差異， 用于指示物種的空間異質(zhì)性和替代性。 與僅僅測(cè)量alpha多樣性指數(shù)相比， beta多樣性指數(shù)能夠反映物種多樣性空間分布的動(dòng)態(tài)特征， 對(duì)于揭示植物群落的維持機(jī)制具有重要意義， 近年來為國內(nèi)外學(xué)者所關(guān)注。 航空以及衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)已經(jīng)用于評(píng)估beta多樣性， 但是由于光譜分辨率的限制， 此法還存在很大的不確定性。 高光譜數(shù)據(jù)具有光譜分辨率高、 光譜信息豐富的特點(diǎn)， 能夠反映物種之間的差異， 已成功用于alpha多樣性的評(píng)估[7-10], 具有估算beta多樣性的潛力。 然而， 目前還很少有高光譜估算beta多樣性的案例研究。 我國北方的渾善達(dá)克沙地具有豐富的微尺度物種多樣性， 適合開展植物物種beta多樣性研究。 本研究在渾善達(dá)克沙地， 采集植物高光譜數(shù)據(jù)和實(shí)地樣方調(diào)查數(shù)據(jù)， 計(jì)算beta多樣性指數(shù)， 采用高光譜植被指數(shù)估算beta多樣性。 本研究科學(xué)假設(shè)是植物特征波段光譜距離能夠反映物種組成的差異。 基于收集到的270個(gè)不同蓋度樣方(<10%, 11%～20%, 21%～30%, 31%～50%, >50%)的植物物種數(shù)據(jù)， 探索以下問題： (1)能夠估算beta多樣性指數(shù)的最佳高光譜植被指數(shù)； (2)植物beta多樣性指數(shù)與高光譜植被指數(shù)之間的關(guān)系是否受群落蓋度和群落復(fù)雜性等條件的影響。

1 實(shí)驗(yàn)部分

1.1 研究方法

研究區(qū)位于渾善達(dá)克沙地中部的內(nèi)蒙古自治區(qū)正藍(lán)旗(41°46′—43°69′N； 114°55′—116°38′E)。 正藍(lán)旗包含3個(gè)鎮(zhèn)、 8個(gè)蘇木和3個(gè)國營牧場(chǎng)， 2016年草場(chǎng)面積占72.3%。 該區(qū)屬中溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候， 年均溫為1.7 ℃， 7月均溫為18.7 ℃， 1月均溫為-18.3 ℃， 年均降水為365 mm, 其中80%～90%的降水位于7月—9月間。 該區(qū)主要由固定沙丘、 半固定沙丘、 流動(dòng)沙丘和丘間低地、 濕地等景觀組成。 植物物種多以沙生草本植物為主， 優(yōu)勢(shì)植物有沙蒿(Artemisiadesertorum)、 冷蒿(Artemisiafrigida)、 冰草(Agropyroncristatum)、 披堿草(Elymusdahuricus)等， 具有豐富的微尺度植物物種， 對(duì)于防治沙漠?dāng)U展具有重要作用。 該區(qū)豐富的生境、 相似的海拔和測(cè)量天氣條件， 適合進(jìn)行植物物種beta多樣性高光譜估測(cè)的研究。

1.2 植物樣方調(diào)查與分析

本研究在2017年7月到8月在渾善達(dá)克沙地中部內(nèi)蒙古正藍(lán)旗進(jìn)行， 在固定沙丘、 半固定沙丘、 流動(dòng)沙丘及低地4種生境的代表性區(qū)域共調(diào)查270個(gè)直徑為0.8 m的圓形草本樣方， 每個(gè)樣方進(jìn)行GPS定位， 統(tǒng)計(jì)每一樣方內(nèi)草本植物的種類、 數(shù)量、 高度和蓋度等數(shù)據(jù)， 計(jì)算植物多樣性指數(shù)。 采用三個(gè)beta多樣性指數(shù)： Bray-Curtis dissimilarity index (BC), S?rensen index (S)和Jaccard index (J)。 計(jì)算公式如式(1)

(1)

式(1)中，BC為樣方間Bray-Curtis距離，xis和xjs分別表示植物物種s在樣方i和j的多度,BC值介于0～1之間， 0表示兩個(gè)樣方物種組成完全一致， 1表示兩個(gè)樣方?jīng)]有相同的物種。

S和J指數(shù)表示如式(2)和式(3)

S=2c/(a+b)

(2)

J=c/(a+b-c)

(3)

式中，a和b分別表示兩個(gè)樣方中僅在一個(gè)樣方出現(xiàn)的物種，c表示在兩個(gè)樣方均出現(xiàn)的物種。S和J值介于0～1之間， 0表示兩個(gè)樣方物種組成完全不同， 1表示兩個(gè)樣方完全相同。 為了表示兩個(gè)樣方間的beta多樣性， 采用1-S和1-J數(shù)值。

1.3 高光譜數(shù)據(jù)采集和分析

采用手持式地物光譜儀FieldSpec H2 (ASD Corp, USA)采集各個(gè)樣方的冠層光譜。 儀器光譜范圍為325～1 075 nm, 光譜分辨率為3 nm, 采樣間隔為1 nm (www.asdi.com)。 光譜測(cè)量在風(fēng)力小于3級(jí)的晴朗天氣下進(jìn)行， 采集時(shí)間為北京時(shí)間10:00—15:00。 測(cè)量人員著黑色服裝， 減少光譜干擾， 避免遮擋陽光。 光譜傳感器探頭垂直向下， 保持在冠層上方1.8 m內(nèi)， 確保冠層充滿儀器的視場(chǎng)角。 每一樣本重復(fù)測(cè)量10次取均值。 測(cè)量前均同步測(cè)量參考白板反射的輻射光譜用于標(biāo)定， 并定時(shí)進(jìn)行系統(tǒng)優(yōu)化， 以消除環(huán)境變化所帶來的影響。 將獲得的高光譜數(shù)據(jù)經(jīng)濾波和去除噪音后， 計(jì)算一階微分反射比(FD)。 FD分析用以消除土壤等環(huán)境背景值的影響， 提取不同植物群落的光譜特征， 用于擬合植物物種beta多樣性指數(shù)。

1.4 開發(fā)高光譜指數(shù)

基于SVH假說， 兩個(gè)樣方間的高光譜差異能夠估算beta多樣性。 光譜距離越近， 則光譜特征相似， beta多樣性降低[7]。 本文采用光譜相異性指數(shù)(spectral dissimilarity index， BC)和光譜歐氏距離指數(shù)(euclidean distances， ED)定量估算兩個(gè)樣方之間的光譜差異。 計(jì)算公式如式(4)

(4)

式(4)中，BC表示兩個(gè)樣方間光譜的Bray-Curtis相似性，xis和xjs分別表示s波段在i和j樣方的相對(duì)反射率，n表示波段數(shù)，BC值介于0～1之間， 0表示兩個(gè)樣方光譜組成完全一致， 1表示兩個(gè)樣方無共同光譜組成。

ED計(jì)算公式為式(5)

(5)

其中，xis和xjs與式(4)含義相同。

表1 用于估算beta多樣性的植物生物學(xué)特征波段

Table 1 The characterized wavebands of plant biological traits used in the present study for extracting plant beta-diversity information

波段范圍/nm植物學(xué)特征420～440葉綠素a吸收420～480葉綠素吸收450～470葉綠素b吸收490～550葉片色素反射峰510～570綠光反射峰630～650葉綠素b吸收630～690物種識(shí)別波段650～670葉綠素a吸收640～700葉綠素吸收673～683葉綠素?zé)晒?80～700葉綠素?zé)晒?20～740葉綠素?zé)晒?00～750葉片形態(tài)760～800細(xì)胞結(jié)構(gòu)760～900物種識(shí)別波段800～960細(xì)胞生化成分900～920蛋白質(zhì)920～940脂肪960～980淀粉、 水980～1000淀粉

1.5 特征波段選擇

不同植物物種具有不同的生理生態(tài)特征， 在冠層上表現(xiàn)為不同的光譜反射特征[7-10]。 不同植物物種的特征波段不同， 這是樣方間物種beta多樣性的一個(gè)有力指標(biāo)。 采用已發(fā)表文獻(xiàn)[7-12]的物種特征波段作為光譜指數(shù)分析的波段(表1)。 對(duì)篩選的特征波段的相對(duì)反射率及其一階導(dǎo)數(shù)求BC和ED值， 共獲得164個(gè)高光譜指數(shù)， 用于估算beta多樣性。

1.6 最優(yōu)高光譜指數(shù)的識(shí)別

對(duì)調(diào)查的270個(gè)樣方， 隨機(jī)分為兩個(gè)數(shù)據(jù)集： 訓(xùn)練數(shù)據(jù)集(165個(gè))和驗(yàn)證數(shù)據(jù)集(105個(gè))。 基于1.3～1.5步驟計(jì)算高光譜指數(shù)。 通過相關(guān)性分析、 光譜指數(shù)穩(wěn)定性和驗(yàn)證結(jié)果評(píng)估164個(gè)光譜指數(shù)。 篩選標(biāo)準(zhǔn)如下： (1)最優(yōu)光譜指數(shù)與beta多樣性指數(shù)的相關(guān)系數(shù)應(yīng)顯著； (2)篩選出來的光譜指數(shù)在不同群落條件下， 包括不同的蓋度(≤25%， 26%～40%， ≥40%)和不同的物種豐富度(≤4, 5～9， ≥10)的估算精度應(yīng)當(dāng)保持穩(wěn)定， (3)在驗(yàn)證數(shù)據(jù)集表現(xiàn)出顯著相關(guān)性。 將估算出來的beta多樣性指數(shù)值與實(shí)測(cè)的beta多樣性指數(shù)值進(jìn)行擬合， 具有顯著相關(guān)性、 且決定系數(shù)較高的光譜指數(shù)將作為最優(yōu)光譜指數(shù)。

2 結(jié)果與討論

2.1 高光譜指數(shù)與物種beta多樣性關(guān)系

164個(gè)高光譜指數(shù)與beta多樣性指數(shù)相關(guān)性的結(jié)果表明， 物種BC值與高光譜指數(shù)呈現(xiàn)顯著的相關(guān)系數(shù)最多， 物種Jaccard 和S?rensen指數(shù)具有相同的顯著性相關(guān)系數(shù)。 所選的特征波段中僅有部分與beta多樣性顯著相關(guān)。 420～480和490～570 nm的ED指數(shù)與物種BC指數(shù)、 Jaccard和S?rensen指數(shù)顯著相關(guān)。 與物種beta多樣性指數(shù)相關(guān)性最多的指數(shù)將被選擇， 通過相關(guān)性分析， 選擇16個(gè)高光譜指數(shù)做進(jìn)一步分析。

2.2 不同群落條件下高光譜指數(shù)的穩(wěn)定性

高光譜指數(shù)在不同群落條件下的穩(wěn)定性， 是其應(yīng)用潛力的一個(gè)重要評(píng)價(jià)依據(jù)。 本研究采用不同群落蓋度和不同物種豐富度作為測(cè)試條件， 分析選擇的16個(gè)高光譜指數(shù)與物種beta多樣性的相關(guān)系數(shù)(表2)。 在不同群落條件下均與物種beta多樣性顯著的高光譜指數(shù)將作為潛在的最優(yōu)指數(shù)。 經(jīng)過比較， SIFD(400～1 000), EDFD(400～1 000)和SImeanFD(760～800)選為潛在最優(yōu)指數(shù)。

表2 不同群落蓋度和物種豐富度條件下高光譜指數(shù)與物種beta多樣性之間的關(guān)系

續(xù)表2

BC0.071-0.084-0.078-0.040-0.090-0.382*-0.341*-0.128-0.2092EDmr420～4801-J-0.1990.0290.078-0.069-0.218-0.236-0.151-0.201-0.21701-S-0.1610.0230.125-0.111-0.208-0.202-0.164-0.212-0.2470BC0.076-0.078-0.081-0.044-0.082-0.380*-0.337*-0.124-0.2032EDmr450～4701-J-0.1990.0320.079-0.077-0.211-0.240-0.140-0.198-0.21001-S-0.1620.0260.127-0.119-0.202-0.206-0.154-0.209-0.2410BC0.106-0.047-0.092-0.066-0.057-0.370*-0.318*-0.109-0.1862EDmr490～5501-J-0.1910.0490.058-0.115-0.203-0.248-0.091-0.189-0.18601-S-0.1570.0460.107-0.158-0.194-0.211-0.110-0.203-0.2100BC0.117-0.032-0.088-0.075-0.047-0.367*-0.308*-0.105-0.1812EDmr510～5701-J-0.1890.0590.048-0.127-0.204-0.255-0.073-0.187-0.18101-S-0.1570.0560.096-0.171-0.196-0.215-0.094-0.203-0.2020BC0.399*0.593**0.584**0.0570.2160.496**0.1180.055-0.1124BCmfd640～7001-J0.1650.285*0.1700.051-0.1430.0810.264-0.0970.22011-S0.1540.266*0.1690.019-0.1280.0750.232-0.1390.2431BC0.427**0.536**0.719**0.685**0.490**0.350*0.369*0.0560.1827BCmfd760～8001-J0.1310.1530.2130.377**0.2980.1000.427**0.2580.22821-S0.1130.1510.2190.408**0.2990.0670.435**0.2710.2622BC0.368*0.554**0.576**0.498**0.2750.1840.097-0.124-0.1474BCmfd760～9001-J0.0730.1750.0760.2350.250-0.0830.294-0.027-0.00801-S0.0680.1630.0800.2370.257-0.0950.2860.0100.0180BC0.162-0.015-0.125-0.041-0.132-0.346*-0.244-0.127-0.1871EDmfd420～4401-J-0.1340.0990.050-0.185-0.276-0.360*-0.149-0.210-0.18911-S-0.0990.0990.079-0.209-0.264-0.323*-0.183-0.240-0.2051BC0.2260.1560.472**0.589**0.366*0.0210.265-0.0620.0983EDmfd760～8001-J0.0040.1120.2650.291*0.2290.2340.372*0.2070.15021-S-0.0430.1300.3130.310*0.2220.2110.368*0.1920.1762Numb of significance4114126181724

注： L, M, H分別表示群落豐富度為低、 中、 高。

2.3 精度驗(yàn)證

應(yīng)用篩選的三個(gè)高光譜指數(shù)估算物種beta多樣性， 將估算值與測(cè)試值進(jìn)行回歸擬合。 結(jié)果發(fā)現(xiàn)(圖1)， 估算值與實(shí)測(cè)值之間的回歸系數(shù)達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著性(R2=0.02～0.2;p<0.05)， 表明篩選出來的高光譜指數(shù)基本符合要求。

2.4 群落蓋度影響分析

因?yàn)檠芯康攸c(diǎn)在渾善達(dá)克沙地草地， 植物樣方具有不同的蓋度。 本文進(jìn)一步分析了不同蓋度對(duì)植物高光譜數(shù)據(jù)特征的影響(圖2)。 圖2表明， 即使是具有相同物種組成和豐富度的樣方， 其樣方相對(duì)反射率及其一階導(dǎo)數(shù)表現(xiàn)不同。 這說明， 具有相同物種beta多樣性的樣方之間的光譜指數(shù)也可能不同。 這種影響降低了高光譜指數(shù)的估算精度。

本研究表明， 可見光波段420～480， 490～570 nm和近紅外760～800 nm波段與物種beta多樣性指數(shù)顯著相關(guān)。 這些波段也被認(rèn)為是區(qū)分植物物種的特征波段。 經(jīng)過三個(gè)步驟的篩選， 高光譜指數(shù)BCFD(400～1 000), EDFD(400～1 000)和BCmeanFD(760～800)能夠估算植物物種beta多樣性(R2=0.02～0.2;p<0.05)， 展現(xiàn)了高光譜數(shù)據(jù)估算物種beta多樣性的潛力。

特征波段(420～480， 490～570和760～800 nm)中的420～480和490～570 nm位于葉綠體吸收高峰, 此波段范圍的特征參數(shù)也能反映物種的差異。 760～800 nm位于植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)反射高峰區(qū)， 也經(jīng)常用于進(jìn)行植物物種區(qū)分。

雖然篩選出來的特征波段和高光譜指數(shù)與物種beta多樣性之間密切相關(guān)， 但是這種關(guān)系還受到群落蓋度的影響。 可見光和近紅外波段處的光譜反射率隨著植被蓋度的增加而增加， 且近紅外區(qū)增加更明顯[11]。 本研究位于沙地草地， 植被覆蓋度較低， 光譜指數(shù)受沙地背景的強(qiáng)烈影響。 總體上， 物種多樣性指數(shù)與高光譜指數(shù)在中等的植被蓋度(26%～40%)條件下相關(guān)性更高和穩(wěn)定。 與光譜反射率相比， 一階導(dǎo)數(shù)能夠降低非植被的影響， 在不同群落蓋度條件下估算物種beta多樣性的表現(xiàn)較為穩(wěn)定。 一階導(dǎo)數(shù)能夠反映相鄰波段反射率之間的變異程度， 常被用于消除表面粗糙度和水分吸收引起的光譜變化[12]。 而且， 一些案例研究也表明， FD具有消除背景噪音和重疊光譜信號(hào)的作用[13]。 本文選擇了特征波段的FD值作為高光譜指數(shù)， 獲得了穩(wěn)定的估算值， 也得益于FD值的作用。

本研究也表明， 不同的物種多樣性指數(shù)與高光譜指數(shù)關(guān)系呈現(xiàn)一定差異。 其中， 物種BC指數(shù)與高光譜歐氏距離指數(shù)表現(xiàn)最為一致， 因?yàn)槎叨伎紤]了組成元素?cái)?shù)量的差異。 物種Jaccard和S?rensen指數(shù)擬合效果較差， 其原因可能是二者都考慮了共同物種的數(shù)量， 但是在高光譜指數(shù)中難以找到相對(duì)應(yīng)的變量。

圖2 具有相同物種組成但是不同多度的樣方間的光譜反射率(Ri)和一階導(dǎo)數(shù)(FD)曲線

研究選擇的微尺度(0.8 m)也可能是改善估算精度的一個(gè)因素。 放牧干草地的案例研究表明， 隨著空間尺度的增加(從3 m增加到6 m)， 光譜相似性和物種相似性指數(shù)之間的相關(guān)性下降[14]。 其原因可能是隨著空間尺度增加， 樣方內(nèi)的環(huán)境異質(zhì)性(例如土壤理化性質(zhì)和水分、 土壤類型、 枯落物和植被陰影)也會(huì)增加， 干擾群落的高光譜特征， 降低了物種光譜之間的差異性。

3 結(jié) 論

在渾善達(dá)克沙地草地， 采集高光譜數(shù)據(jù)和物種多樣性數(shù)據(jù)， 采用相關(guān)性分析和特征波段篩選的方法， 計(jì)算了164個(gè)高光譜指數(shù)， 通過比較不同群落蓋度和物種豐富度條件下高光譜指數(shù)估算精度的穩(wěn)定性， 經(jīng)過訓(xùn)練樣方數(shù)據(jù)集和驗(yàn)證樣方數(shù)據(jù)集的測(cè)試和驗(yàn)證， 篩選了精度較高的高光譜指數(shù)， 用于植物物種beta多樣性估算。 這種方法能夠減弱背景值的影響， 提高估算精度。 結(jié)果表明了高光譜遙感對(duì)于估算植物物種beta多樣性的潛力。 隨著機(jī)載、 星載高光譜傳感器的廣泛推廣和應(yīng)用， 高光譜數(shù)據(jù)估算物種beta多樣性的研究和應(yīng)用將會(huì)進(jìn)一步發(fā)展。 未來的研究可以采用定量實(shí)驗(yàn)的方法， 比較不同植被類型、 不同時(shí)空尺度物種beta多樣性的光譜模型， 發(fā)展更為穩(wěn)定和適應(yīng)性廣的高光譜指數(shù)。