王 婷， 馬德英， 劉孝賢， 張 蘋， 高桂珍， 呂昭智，*新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆烏魯木齊8005；中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆烏魯木齊800；新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，新疆烏魯木齊8005；青島農(nóng)業(yè)大學(xué)植物醫(yī)學(xué)學(xué)院，山東青島6609

生物入侵是全球生物多樣性喪失的主要原因之一，對各國生態(tài)系統(tǒng)、環(huán)境和社會(huì)經(jīng)濟(jì)構(gòu)成的威脅日益嚴(yán)峻(蔣小龍等，2018)。外來入侵生物一旦成功建立種群后，根除難度非常大；預(yù)判和預(yù)測未來有害生物的入侵及其過程，對采取有效的防控措施，防止其進(jìn)一步傳入和擴(kuò)散，避免造成更大的經(jīng)濟(jì)損失具有重要的參考價(jià)值。目前，生態(tài)位模型已成功應(yīng)用到多個(gè)物種的管理和風(fēng)險(xiǎn)評估上，對入侵物種的管理和指導(dǎo)具有重要的參考價(jià)值(王聰?shù)龋?018)。

核桃Juglans regiaL.起源于中亞，世界各地都有大面積的種植(Martínezet al.，2010)。 據(jù)統(tǒng)計(jì)，2017年，全球核桃種植面積109.77萬hm2，我國核桃種植面積占44.63%。核桃蚜蟲包括核桃全斑蚜Panaphis juglandisGoeze與核桃黑斑蚜Chromaphis juglandicolaKaltenbach，2種蚜蟲為單食性，是危害核桃的主要刺吸式害蟲。核桃黑斑蚜在大部分核桃產(chǎn)區(qū)已有分布，2018年核桃全斑蚜在我國新疆伊犁和貴州陸續(xù)被發(fā)現(xiàn)，是我國新入侵的有害生物，具有潛在的危險(xiǎn)性和擴(kuò)散能力(吳躍開等，2018；邢海超等，2018)。

寄主核桃在世界范圍內(nèi)大面積分布，包括北美洲、歐洲大部分國家以及亞洲部分國家和地區(qū)，預(yù)測核桃蚜蟲在全球范圍內(nèi)的潛在分布，對未來核桃有害生物的防治有重要價(jià)值。已有大量證據(jù)表明，氣候在迅速的變化，政府間氣候變化專門委員會(huì)(Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC)第四次評估報(bào)告(IPCC，2007)指出，1990—2100年之間，全球平均地表溫度預(yù)計(jì)會(huì)升高2.4～6.4℃。本研究基于2種核桃蚜蟲已有的研究數(shù)據(jù)，包括生活史、生物學(xué)特征和已知分布，選用以氣候條件決定生物種群地理分布和數(shù)量變化的CLIMEX模型模擬2種核桃蚜蟲在不同氣候條件下的潛在分布，比較氣候變化對2種核桃蚜蟲分布的影響，以期為核桃種植和管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 CLIMEX模型

CLIMEX是Suthrest和Maywald在1985年建立，通過物種在已知地理分布區(qū)域的氣候參數(shù)來預(yù)測物種的潛在地理分布和相對豐度，并能分析氣候?qū)ξ锓N生長發(fā)育影響，能夠比較全面地評估生物在新棲息地適生能力的一個(gè)動(dòng)態(tài)模擬模型(宋紅敏等，2004)。在CLIMEX模型中，有2個(gè)基本假設(shè):(1)氣候是影響物種分布和相對豐度的主要因素；(2)該物種在1年內(nèi)經(jīng)歷適宜種群增長時(shí)期和不適合甚至危及生存這2個(gè)時(shí)期(賈文明等，2005)。

CLIMEX預(yù)測的物種分布由多個(gè)生物學(xué)參數(shù)非線性聯(lián)合作用。通過調(diào)節(jié)參數(shù)可生成生態(tài)氣候參數(shù)(ecoclimatic index， EI)，由脅迫指數(shù)(stress index，SI)、生長指數(shù)(growth index，GI)和滯育、有效積溫綜合計(jì)算生成，表示物種的適生程度。區(qū)域EI值越大，表示物種在該地區(qū)越適合生存；脅迫指數(shù)(冷脅迫、熱脅迫、干脅迫、濕脅迫)以及相互關(guān)系描述了物種在不良?xì)夂驐l件下的生存能力，該指數(shù)主要是限制種群的分布界限；GI類似于種群內(nèi)稟增長率，表明了物種在理想條件下的增長速度和物候特點(diǎn)，GI值越大，表示物種在此條件下增殖潛力越快(Kriticoset al.，2014)。目前，CLIMEX模型已被用于估計(jì)當(dāng)前和未來氣候下多種入侵物種的潛在分布和種群模擬(孔令斌等，2008； Chejaraet al.，2010； Poutsmaet al.，2008； Sutherst&Bourne，2009)。

1.2 基礎(chǔ)數(shù)據(jù)

1.2.1 寄主分布 核桃分布在歐洲、美洲和亞洲。在世界的50多個(gè)國家都有種植，主要種植國家有中國、美國、伊朗、土耳其、烏克蘭、墨西哥、印度、巴基斯坦、智利、法國、羅馬尼亞、希臘、埃及等(張毅萍，2001； Martínezet al.，2010)。 我國主要核桃產(chǎn)區(qū)包括新疆、青海、甘肅、寧夏、陜西、山西、天津、遼寧、山東、湖南、貴州、四川、廣西等地(張毅萍，2001； Fenget al.，2018)。

1.2.2 核桃蚜蟲的生物學(xué)參數(shù) 基于本課題組前期對蚜蟲生命表的研究，得到參數(shù) DV0、DV1、DV2、DV3、SM0、SM1、SM2、SM3，其他參數(shù)指標(biāo)參考相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行擬合確定(馬菲等，2014；Avilaet al.，2019)。經(jīng)過反復(fù)模擬和調(diào)試，模擬的分布覆蓋了已有的蚜蟲記錄點(diǎn)，最終確定了CLIMEX模型的22個(gè)相關(guān)參數(shù)(表1)。

1.2.3 2種核桃蚜蟲已知地理分布 核桃黑斑蚜原產(chǎn)于中東和中亞(Leeet al.，2018)，國外分布于中亞、中東、非洲、丹麥、瑞典、西班牙、英國、德國、波蘭與北美等地區(qū)(Aqaverdi&Inqilab，2018；Heie，1982； Leeet al.，2018)。 我國 1986 年在遼寧、山西、北京相繼發(fā)現(xiàn)(楊俊杰和郭德明，1998)。

核桃全斑蚜原產(chǎn)于伊朗(Coeuret al.，2010)，廣泛分布在歐洲的西班牙、意大利、希臘、丹麥和瑞典等地(Aqaverdi&Inqilab，2018)。1928年首次出現(xiàn)在美國俄勒岡州威拉米特河谷；1952年又在加利福尼亞州圣西荷附近的核桃樹上發(fā)現(xiàn)，次年，核桃全斑蚜蔓延到舊金山灣地區(qū)的大部分核桃產(chǎn)區(qū)以及美國的拜倫(Olson，1974； Paulsenet al.，2013)；隨后在歐洲、亞洲很多國家陸續(xù)被報(bào)道(吳躍開等，2018；邢海超等，2018； Heie，1982； Leeet al.，2018)

1.2.4 氣候數(shù)據(jù) 選取的氣候模型以1975年為中心的30年的氣候數(shù)據(jù)，空間分辨率為10′，包括未來2030、2080年的氣候情景，月平均降水量、日最高氣溫、日最低氣溫、9:00和15:00的空氣相對濕度(Kriticoset al.，2014)。溫室氣體排放場景具體參考IPCC(2007)第四次評估報(bào)告中基于各種能源供應(yīng)和利用技術(shù)發(fā)展速度相當(dāng)?shù)募俣l件下，不過分依賴于某一特定能源資源的利用情景。

表1 核桃黑斑蚜與核桃全斑蚜CLIMEX參數(shù)值Table 1 CLIMEX parameter values of C.juglandicola and P.juglandis

1.3 研究方法

運(yùn)用CLIMEX的"Compare locations"功能，分別得到核桃全斑蚜和核桃黑斑蚜現(xiàn)在與未來全球范圍內(nèi)潛在分布地區(qū)的EI值，將EI值劃分為3個(gè)等級:1≤EI＜5為低度適生區(qū)；5≤EI＜15為中度適生；EI≥15為高度適生區(qū)。EI值越大則表示該地區(qū)氣候環(huán)境越適合核桃蚜蟲生存。利用美國環(huán)境系統(tǒng)研究公司(Environmental Systems Research Institute，ESRI)開發(fā)的ArcGIS 10.2軟件的反距離加權(quán)插值分析功能得到全球核桃種植區(qū)分布及核桃蚜蟲的潛在氣候適生區(qū)。在模擬的基礎(chǔ)上，與核桃樹的分布、核桃蚜蟲的已知分布進(jìn)行驗(yàn)證，并與核桃蚜蟲的實(shí)際種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行對比，評估和提高計(jì)算模型的準(zhǔn)確性，最終計(jì)算和模擬出2種核桃蚜蟲適生區(qū)的差異性及其未來氣候條件下適生區(qū)的變化。

2 結(jié)果與分析

2.1 目前氣候條件下2種核桃蚜蟲的氣候適生區(qū)

研究表明，世界范圍內(nèi)2種核桃蚜蟲適生區(qū)主要分布在溫帶及亞熱帶北部地區(qū)。國外的適生區(qū)分布在歐洲大部分地區(qū)，中亞、西亞、東亞的季風(fēng)氣候區(qū)，北美洲東部沿海地區(qū)和中部大平原地區(qū)，南美洲南部的少數(shù)地區(qū)。在我國主要集中分布在東北、華北和華中地區(qū)，另外在我國的西北地區(qū)和西南山區(qū)有零星分布。從CLIMEX模型模擬計(jì)算出的適生區(qū)來看，2種核桃蚜蟲潛在分布區(qū)與世界核桃主要產(chǎn)區(qū)是相重疊的(圖1)。

在我國，核桃黑斑蚜低度適生區(qū)在內(nèi)蒙古東部及中部地區(qū)、黑龍江北部、河北北部、山西北部、陜西北部、甘肅南部部分區(qū)域、四川部分區(qū)域、新疆北部邊疆地區(qū)；中度適生區(qū)在黑龍江、吉林中東部地區(qū)、遼寧西部、山西中部、陜西中部、寧夏南部、甘肅南部；高度適生區(qū)在遼寧中部及遼東半島地區(qū)、山東的黃河以南地區(qū)、山西南部、陜西南部、甘肅隴東地區(qū)、江蘇長江以北地區(qū)、湖北北部、重慶和四川的大巴山區(qū)、云南云貴高原北部地區(qū)。

圖1 目前核桃黑斑蚜(A)、核桃全斑蚜(B)的潛在適生區(qū)Fig.1 The current potential distribution of C.juglandicola(A)and P.juglandis(B)on walnut throughout world

世界范圍內(nèi)，核桃黑斑蚜低度適生區(qū):在亞洲，分布于俄羅斯西伯利亞南部地區(qū)、哈薩克斯坦、烏茲別克斯坦北部、伊朗及阿富汗北部，土耳其；在歐洲，分布在俄羅斯東歐平原北部地區(qū)、瑞典、芬蘭、英國北部、西班牙、烏克蘭東部；在非洲，分布于阿爾及利亞、摩洛哥北部，南非也有少量分布；南美分布在秘魯、智利及阿根廷南部少數(shù)區(qū)域。中度適生區(qū):在亞洲，分布在塔吉克斯坦、烏茲別克斯坦、阿富汗；在歐洲，分布在瑞典、芬蘭、英國北部、西班牙、烏克蘭；在非洲，分布在阿爾及利亞、摩洛哥北部。高度適生區(qū):在亞洲，分布在韓國、朝鮮、尼泊爾；在歐洲，高度適生區(qū)域面積比例較大，包括烏克蘭西部、波蘭、德國、意大利、法國、捷克、羅馬尼亞、奧地利、丹麥、荷蘭、英國南部、保加利亞、南斯拉夫、匈牙利等國家；北美洲主要潛在分布區(qū)在加拿大南部和美國。

與核桃黑斑蚜相比較，核桃全斑蚜為我國新入侵的害蟲，低度氣候適生區(qū)范圍更窄，中、高度氣候適生區(qū)范圍則較廣。核桃全斑蚜在我國內(nèi)蒙古無適生區(qū)域，華北、東北地區(qū)中低度適生區(qū)也大幅度減少，高度適生區(qū)則與核桃黑斑蚜相似，在新疆西北部出現(xiàn)中度適生區(qū)；國外在歐洲及北美洲中、高度適生區(qū)則比核桃黑斑蚜廣。

2.2 未來氣候條件下2種核桃蚜蟲在世界范圍的氣候適生區(qū)

由CLIMEX模型模擬計(jì)算出2030、2080年2種核桃蚜蟲的氣候適生區(qū)(圖2)。核桃黑斑蚜2030年氣候條件下世界范圍內(nèi)的適生區(qū)域范圍相比目前有擴(kuò)大趨勢。亞洲適生區(qū)無明顯變化，與目前氣候條件下的適生區(qū)相似。歐洲氣候適生區(qū)顯著擴(kuò)大，在挪威、瑞典、芬蘭、俄羅斯的中、高度適生區(qū)均擴(kuò)大。北美洲的低、中、高度適生區(qū)也有部分增加。在2080年氣候條件下，核桃黑斑蚜的氣候適生區(qū)域范圍相比2030年表現(xiàn)為擴(kuò)大趨勢。歐洲、北美洲的氣候適生區(qū)緯度明顯升高，低、中、高度氣候適生區(qū)都向北移動(dòng)，亞洲的氣候適生區(qū)與2030、2080年氣候條件下相比，中、高度氣候適生區(qū)也有部分增加。

在2030年氣候條件下，核桃全斑蚜的氣候適生區(qū)域范圍相比目前氣候條件下也表現(xiàn)為擴(kuò)大趨勢。在亞洲的氣候適生區(qū)中，俄羅斯西部的低、中度適生區(qū)明顯擴(kuò)大，其他國家的氣候適生區(qū)與目前氣候條件下的氣候適生區(qū)相似。歐洲、北美洲的氣候適生區(qū)也明顯擴(kuò)大；2080年氣候條件下，核桃全斑蚜的氣候適生區(qū)范圍相比2030年表現(xiàn)為擴(kuò)大趨勢。在亞洲，俄羅斯西部的中、高度氣候適生區(qū)大幅度增加，其他國家的氣候適生區(qū)與2030年氣候條件下的氣候適生區(qū)相似；在歐洲，氣候適生區(qū)分布的緯度明顯升高，并且多為高度適生區(qū)。北美洲的中、高氣候適生區(qū)也有部分增加，加拿大的中、高度氣候適生區(qū)增加，美國的高度氣候適生區(qū)減少。

2.3 未來氣候條件下核桃蚜蟲在中國的氣候適生區(qū)

模擬結(jié)果表明，我國核桃蚜蟲的分布區(qū)在目前、2030、2080年情景下存在一定的差異性，隨氣候的變化核桃黑斑蚜未來潛在氣候適生區(qū)范圍西部增加、中部減小，東部增加；核桃全斑蚜未來潛在氣候適生區(qū)范圍為西部增加、中部減小，東部無明顯變化。

核桃黑斑蚜2030年氣候條件下的氣候適生區(qū)與目前相比，東北、華北地區(qū)適生區(qū)面積均增大，高度適生區(qū)面積在黑龍江佳木斯，吉林長春，遼寧沈陽、本溪、丹東明顯增加，新疆西北部的中、低度適生區(qū)面積也表現(xiàn)為增大。2080年氣候條件下的適生區(qū)域范圍相比2030年，東北地區(qū)的中、高度適生區(qū)面積均增大；江蘇、安徽、河南的高度適生區(qū)也減小，表現(xiàn)為華北、華中、華東地區(qū)的適生區(qū)面積變窄；新疆西北部的中、低度適生區(qū)面積表現(xiàn)為擴(kuò)大。

核桃全斑蚜2030年氣候條件下的氣候適生區(qū)與目前相比，在華北、華中，安徽、江蘇、河南的適生區(qū)面積減少，新疆西北部的中度適生區(qū)面積增大。2080年氣候條件下氣候適生區(qū)范圍與2030年相比，東北地區(qū)中、高度適生區(qū)面積減??；江蘇、安徽、河南的高度適生區(qū)也減小，表現(xiàn)為華北、華中、華東地區(qū)的適生區(qū)面積變窄并小于同期核桃黑斑蚜適生區(qū)。

圖2 未來?xiàng)l件下核桃黑斑蚜2030(A)、2080年(B)，核桃全斑蚜2030(C)、2080年(D)的潛在氣候適生區(qū)Fig.2 The potential distribution of C.juglandicola in 2030(A)，2080(B)and P.juglandis in 2030(C)，2080(D)

2.4 目前氣候下2種核桃蚜蟲種群動(dòng)態(tài)分析

從目前氣候下CLIMEX模型模擬的我國部分地區(qū)的GI值來看，核桃黑斑蚜在遼寧、山東、河南、新疆的GI值均呈雙峰型，說明核桃黑斑蚜在這些地區(qū)一年內(nèi)有2個(gè)高峰期。而核桃全斑蚜在部分地區(qū)GI值為單峰型，在部分地區(qū)則為雙峰型。2種蚜蟲的種群動(dòng)態(tài)與當(dāng)?shù)貧夂驐l件(特別是夏季的高溫)和蚜蟲生物學(xué)特征(耐高溫的能力)密切相關(guān)(圖 3)。

3 結(jié)論與討論

在CLIMEX模型預(yù)測中，在目前氣候條件下，核桃黑斑蚜的中、高度潛在適生區(qū)面積明顯大于核桃全斑蚜。在未來氣候條件下，2種核桃蚜蟲的潛在氣候適生區(qū)緯度越來越高，這可能是全球氣候變暖導(dǎo)致的結(jié)果。大多數(shù)植物和動(dòng)物(變溫動(dòng)物)的分布都是由氣候決定的(Andrewartha&Birch，1954； Woodward，1987)，Eagar(1978)觀察到鳳仙花Impatiens balsaminaL.在高溫下表皮干燥致使鳳仙花蚜蟲Adelges piceaeRatz.死亡，石作雄(2019)在玉米田中調(diào)查發(fā)現(xiàn)夏季多雨，濕度過大，會(huì)導(dǎo)致蚜蟲大量死亡。本研究結(jié)合對2種核桃蚜蟲的基礎(chǔ)生物學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，核桃黑斑蚜更傾向于溫暖的環(huán)境，核桃全斑蚜更傾向于濕潤的環(huán)境，這可能是影響2種核桃蚜蟲的潛在分布的環(huán)境因子。

CLIMEX模型中每個(gè)參數(shù)值的更改都會(huì)導(dǎo)致模擬結(jié)果的不同，在調(diào)試的22個(gè)相關(guān)參數(shù)中，影響核桃蚜蟲地理分布的的主要脅迫因子是干脅迫；從2種核桃蚜蟲在氣候帶分布來看，卵滯育是其分布的關(guān)鍵因子之一，昆蟲的滯育主要發(fā)生在高緯度寒冷的冬季或熱帶、亞熱帶地區(qū)干旱、炎熱的季節(jié)(曾慶禮等，2004)。2種核桃蚜蟲主要分布在溫帶，在冬季以卵滯育越冬。在未來氣候向著溫暖、濕潤的方向發(fā)展條件下(秦大河等，2005)，其越冬習(xí)性可能發(fā)生改變，分布區(qū)也可能延伸到熱帶等目前無適生性的區(qū)域，這需要更一步的研究和分析。

圖3 目前氣候條件下核桃黑斑蚜、核桃全斑蚜在中國部分適生區(qū)的生長指數(shù)Fig.3 GI values of C.juglandicola and P.juglandis in the suitable areas of China under current climatic conditions

2種核桃蚜蟲年際內(nèi)的種群動(dòng)態(tài)存在很大的差異性，特別是種群波動(dòng)存在單峰或者雙峰現(xiàn)象，而影響這種現(xiàn)象出現(xiàn)的原因尚不清楚。1年內(nèi)核桃黑斑蚜種群有2個(gè)危害高峰，一般出現(xiàn)在6月和8月中下旬到9月初左右(楊俊杰和郭德明，1998；Jaskiewicz&Kmeic，2007)。昆蟲種群動(dòng)態(tài)可能受到密度依賴性、復(fù)雜營養(yǎng)相互作用(Rosenheim，1998)、氣候和植物條件、遷移和景觀(Deet al.，1991；Kareiva，1990)等因素的綜合影響。研究發(fā)現(xiàn)，在加利福尼亞的中央谷，6月份核桃黑斑蚜較多(＞5蚜蟲·葉-1)的核桃果園，9月份基本沒有蚜蟲；6月份蚜蟲數(shù)量較少的地塊(＜5蚜蟲·葉-1)并沒有表現(xiàn)出如此一致的趨勢，有些地塊在9月份蚜蟲密度較高(Mace&Mills，2017)，這與 Sluss(1967)觀察到核桃黑斑蚜在葉片上的密度受先前蚜蟲取食葉片使其發(fā)生化學(xué)變化的影響相一致。導(dǎo)致核桃黑斑蚜種群出現(xiàn)雙峰的原因還可能與夏季核桃的休眠引起植物營養(yǎng)下降以及這一段時(shí)期的高溫相關(guān)。但全斑蚜種群動(dòng)態(tài)相對比較復(fù)雜，Jaskiewicz&Kmeic(2007)在波蘭發(fā)現(xiàn)核桃全斑蚜種群出現(xiàn)單峰，Atlihanet al.(2015)研究表明，核桃全斑蚜種群動(dòng)態(tài)在土耳其呈雙峰模式，但其內(nèi)在因子需要嚴(yán)格的試驗(yàn)證實(shí)。

人類活動(dòng)是核桃蚜蟲傳播的重要因素。在地中海沿岸的歐洲地區(qū)，中亞和中國東北沿黃河流域這3個(gè)早期主要果樹栽培中心的宏觀區(qū)域中，發(fā)現(xiàn)了核桃種子的化石(Wilkinsonet al.，2012； Xi，1989)，而核桃黑蚜蟲原產(chǎn)于中東和中亞，核桃全斑蚜原產(chǎn)于伊朗，這與早期核桃種植區(qū)相吻合。隨后，絲綢之路等貿(mào)易往來將中國和印度連接到地中海地區(qū)，促進(jìn)了核桃蚜蟲的傳播擴(kuò)散，Pollegioniet al.(2015)研究發(fā)現(xiàn)，人類活動(dòng)在較大地理區(qū)域上的相似性促進(jìn)了核桃的傳播，核桃蚜蟲隨之從早期的地理分布區(qū)向其他區(qū)域擴(kuò)散。

目前，國外核桃蚜蟲發(fā)生區(qū)多使用化學(xué)農(nóng)藥進(jìn)行防治，引起農(nóng)藥抗性倍數(shù)急劇上升，天敵多樣性下降(Van denet al.，1979)。單獨(dú)依靠農(nóng)藥很難控制蚜蟲種群增長和成災(zāi)(Dixon&Kindlamnn，1998)。而在我國，核桃蚜蟲在部分核桃種植區(qū)發(fā)生，經(jīng)濟(jì)損失相對較少，不建議進(jìn)行化學(xué)防治，特別是利用飛機(jī)進(jìn)行大面積的化學(xué)防治。如在新疆地區(qū)，核桃分布區(qū)約是棉花分布區(qū)的1/6，棉田中的自然天敵，如異色瓢蟲Harmonia axyridisPallas、大草蛉Chrysopa pallens(Rambur)、食蚜蠅 Syrphidae等天敵遷移到果園可對核桃蚜蟲進(jìn)行控制；在云南地區(qū)，豐富的作物資源，多樣性的天敵群落，使核桃蚜蟲可在自然條件下得到控制。