黨 蕊，徐世才,3*，柯瑩瑩，丁昌萍

(1. 延安大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 中國(guó) 延安 716000；2. 陜西省動(dòng)物研究所，中國(guó) 西安 710032；3. 陜西省區(qū)域生物資源保育與利用工程技術(shù)研究中心，中國(guó) 延安 716000)

絲帶鳳蝶SericinusmontelusGray, 1852隸屬鱗翅目Lepidoptera鳳蝶科Papilionidae鋸鳳蝶亞科Zerynthiinae絲帶鳳蝶屬Sericinus，該屬全世界僅記錄1種，分布于古北區(qū)，為中國(guó)、朝鮮、日本和俄羅斯所特有[1-3]，雌雄異形，具觀賞價(jià)值[4]。幼蟲為寡食性，主要以馬兜鈴Aristolochiadebilis、北馬兜鈴Aristolochiacontorta和鐵線蓮馬兜鈴Aristolochiaclematitis以及蝙蝠葛Menispermumdauricum[5]為食，取食時(shí)以寄主植物嫩芽、嫩莖、嫩葉及果子為主，嚴(yán)重時(shí)，可將整株寄主皮吃光，僅剩光桿[6,7]。以往對(duì)絲帶鳳蝶的研究多是關(guān)于人工飼養(yǎng)方式、影響蛹滯育的因素或是針對(duì)不同地區(qū)絲帶鳳蝶的生物學(xué)特征、生活史、形態(tài)等[8-15]，對(duì)絲帶鳳蝶生殖系統(tǒng)的研究未見報(bào)道。筆者擬對(duì)絲帶鳳蝶的生殖系統(tǒng)進(jìn)行解剖，描述其內(nèi)外生殖器結(jié)構(gòu)特征，以期為蝴蝶分類，絲帶鳳蝶防治、人工飼養(yǎng)以及生殖生理學(xué)等方面的研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

標(biāo)本于2019年7～8月采于陜西省子午嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。解剖時(shí)，將采集的新鮮成蟲標(biāo)本剪下腹部，放入培養(yǎng)皿，倒入75%酒精，在Nikon SMZ1270體視顯微鏡下用昆蟲針將其表皮剝?nèi)?，去除消化道及脂肪粒，可觀察到完整的生殖系統(tǒng)，最后保存于甘油中，用Leica M205A全自動(dòng)立體顯微鏡拍照。圖片均使用Adobe Photoshop CS6處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 絲帶鳳蝶雄性生殖系統(tǒng)

2.1.1 絲帶鳳蝶雄性內(nèi)生殖器 絲帶鳳蝶雄性內(nèi)生殖器包括：睪丸愈合成單一器管，貯精囊1對(duì)、復(fù)射精管1對(duì)。睪丸(圖1A-1，彩圖見封三)：位于第5腹節(jié)之下，近似球形，黃色，由兩個(gè)睪丸體合并而成，外有不透明睪丸膜包被，膜上附有氣管。貯精囊(圖1A-2)：連接在睪丸的腹面，向外伸出，中間細(xì)長(zhǎng)，兩邊膨大，形似“X”形。輸精管(圖1A)：由貯精囊末端延伸到復(fù)射精管的膨大處的2條細(xì)管，白色，半透明，與復(fù)射精管相連。復(fù)射精管(圖1C)：1對(duì)，近似“C”形，乳白色，其右端向下彎曲延伸與附腺相連，其左端向上彎曲延伸與單射精管相連。單射精管(圖1B)：前端與復(fù)射精管相連，末端與陽莖相連，分4段，第1段(圖1B-10)，半透明，后端旁繞回折，有明顯節(jié)點(diǎn)；第2段(圖1B-9)，乳白色，平滑伸展，呈“C”形；第3段(圖1B-8)，半透明，后端螺旋纏繞；第4段(圖1B-7)，與陽莖相連處明顯膨大，淡黃色。附腺(圖1D)：從復(fù)射精管一端延伸出來，細(xì)長(zhǎng)，前端為乳白色，末端為暗黃色。

圖1 絲帶鳳蝶雄性內(nèi)生殖器(A)雄性內(nèi)生殖器整體背面觀；(B)單射精管和陽莖；(C)復(fù)射精管；(D)附腺；(E)睪丸和貯精囊側(cè)面觀(1. 睪丸；2. 貯精囊；3. 附腺；4. 陽莖；5. 單射精管；6. 復(fù)射精管；7～10. 單射精管原節(jié))

2.1.2 雄性外生殖器 絲帶鳳蝶雄性外生殖器包括抱器瓣、陽莖以及其他支撐結(jié)構(gòu)(圖2A)。抱器瓣是位于背兜兩側(cè)的一對(duì)囊狀結(jié)構(gòu)，圓錐形，前端突起較尖，外緣覆著毛叢(圖2E)；基腹弧上端粗，下端細(xì)(圖2A-2)；囊形突粗、長(zhǎng)、指狀結(jié)構(gòu)(圖2A-4)；背兜中部突起，鉤突粗短，由基部到端部漸細(xì)(圖2D)；陽莖細(xì)長(zhǎng)稍有些彎曲，陽莖囊下有突起結(jié)構(gòu)(圖2C)；陽基軛片盾片狀(圖2B)。

2.2 絲帶鳳蝶雌性生殖系統(tǒng)

2.2.1 雌性內(nèi)生殖器 絲帶鳳蝶雌性內(nèi)生殖器包括1對(duì)卵巢、1對(duì)側(cè)輸卵管、1根中輸卵管、受精囊、附腺及外生殖器腔(圖3A)。

卵巢(圖3A-1)：1對(duì)，對(duì)稱，卵巢管在腹部盤繞回折，分為4個(gè)部分：端絲、生殖區(qū)、生長(zhǎng)區(qū)和卵巢管柄；4根端絲匯聚成一條懸?guī)?，卵巢管柄連接于卵巢管本部和側(cè)輸卵管之間，每一個(gè)卵巢由固定的4根多滋式卵巢管組成，由微器官將其連在一起(圖3A-2)。卵巢管基部在下方連接側(cè)輸卵管(圖3A-3)，2條側(cè)輸卵管在中央?yún)R合成為中輸卵管(圖3A-4)，中輸卵管與外生殖腔(圖3A-7)相連。

受精囊(圖3B)：位于中輸卵管右側(cè)，由受精主囊、受精副囊、受精囊管和受精囊腺組成。受精主囊略呈扇形(圖3A-9)，受精副囊鑲嵌在受精主囊上，呈腎形(圖3A-10)，受精主囊基部連接受精囊管，端部延伸出受精囊腺(圖3A-11)，受精囊腺端部有分支(圖3A-8)。

附腺(圖3A-13)：含有附腺囊及附腺兩部分。附腺囊由1對(duì)囊體合并而成，黃色，其端部延伸出細(xì)長(zhǎng)附腺，附腺管開口于外生殖腔(圖3A-12)。

圖3 絲帶鳳蝶雌性內(nèi)生殖器(A)雌性內(nèi)生殖器整體觀；(B)受精囊放大圖(1. 卵巢；2. 卵巢管；3. 側(cè)輸卵管；4. 中輸卵管；5. 導(dǎo)精管；6. 交配囊；7. 外生殖腔；8. 受精囊腺；9. 受精囊；10. 受精副囊；11. 受精囊管；12. 附腺囊；13. 附腺)

2.2.2 雌性外生殖器 絲帶鳳蝶雌性外生殖器包括交配囊、導(dǎo)精管及其他支持結(jié)構(gòu)。肛突是腹部末端左右對(duì)稱的一對(duì)瓣，其上多毛(圖4-1)；前表皮突(圖4-2)和后表皮突(圖4-3)長(zhǎng)且細(xì)；囊導(dǎo)管端片寬大，骨質(zhì)化程度較高(圖4-4)；陰片高度骨化(圖4-5)；交配囊膜質(zhì)，近似球形，位于腹部第5～7節(jié)(圖4-6)。

3 討論

鱗翅目中蛺蝶科Nymphalidae與粉蝶科Pieridae中，關(guān)于雌性內(nèi)生殖器中卵巢發(fā)育狀態(tài)可判斷其發(fā)育程度的類似研究較多，解剖過程中發(fā)現(xiàn)絲帶鳳蝶也遵循這一規(guī)律。與王曉芳等[16，17]關(guān)于中國(guó)遷粉蝶屬分類研究一致，發(fā)生盛期的絲帶鳳蝶可觀察到其卵巢管基部到端絲部分卵粒排列緊湊，輸卵管、側(cè)輸卵管中布滿卵粒，由淡黃色到白色漸變，飽滿。依據(jù)Cholodkovsky[18]對(duì)鱗翅目雄蟲睪丸的分類，絲帶鳳蝶的2個(gè)睪丸包在一共同膜中，彼此緊密相接，像單一器官，與柑橘鳳蝶Papilioxuthus、黃鉤蛺蝶Polygoniac-aureum、牧女珍眼蝶Coenonymphaamaryllis以及云粉蝶Pontiadaplidice相同，均屬于第4類，而多眼灰蝶Polyommatuseros的兩個(gè)睪丸未完全愈合，為第3類[19,20]，由此可見睪丸的不同形態(tài)可為形態(tài)學(xué)分類提供特征。雌蟲內(nèi)部生殖系統(tǒng)為雙孔類，與柑橘鳳蝶相同[19]。

圖4 絲帶鳳蝶雌性外生殖器側(cè)面觀(1. 肛突；2. 前表皮突；3. 后表皮突；4. 囊導(dǎo)管；5. 陰片；6. 交配囊)

通過比較發(fā)現(xiàn)，絲帶鳳蝶與柑橘鳳蝶的雄性生殖系統(tǒng)具有一定差異。雄性內(nèi)生殖器中，絲帶鳳蝶精巢亮黃色，2條輸精管細(xì)長(zhǎng)，單射精管分為4部分，附腺細(xì)長(zhǎng)彎曲，末端為不透明，暗棕黃色；而柑橘鳳蝶精巢紫紅色，2條輸精管較短，單射精管分為3部分，且中間部分角質(zhì)化程度較高，附腺為半透明細(xì)管。雄性外生殖器中，絲帶鳳蝶鉤形突粗短，陽基軛片盾片狀，陽莖細(xì)長(zhǎng)，前端有突起；柑橘鳳蝶鉤形突細(xì)長(zhǎng)，陽基盾片呈V形，陽莖前端有凹陷。由此可見，在屬級(jí)階元上雄性生殖系統(tǒng)存在較大差異，鉤形突、陽莖形狀可作為分類特征；另外，絲帶鳳蝶雌性外生殖器的骨質(zhì)化程度較高，其交配囊屬于膜質(zhì)，囊導(dǎo)管骨質(zhì)化程度較高，但未見鱗翅目雌性外生殖器骨質(zhì)化程度較高的報(bào)道[16-19]，可進(jìn)一步探究其外生殖器的發(fā)育機(jī)制。