裴艷武 ，黃來明 ，賈小旭 ，邵明安 , ，張應龍

（1.中國科學院 地理科學與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網絡觀測與模擬重點實驗室， 北京 100101； 2.西北農林科技大學 資源環(huán)境學院， 陜西 楊凌 712100；3.中國科學院 水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業(yè)國家重點實驗室， 陜西 楊凌 712100；4.中國科學院大學 資源與環(huán)境學院， 北京 100049； 5.陜西省神木市生態(tài)協(xié)會， 陜西 神木 719399）

0 引 言

【研究意義】黃土高原水資源匱乏是制約該區(qū)植被恢復的限制因素之一[1]，隨著全球氣候變暖，世界各地極端干旱天氣現象頻繁發(fā)生[2-3]，進一步加劇了黃土高原區(qū)域水資源分配的不確定性。研究表明，黃土高原植被恢復已接近該區(qū)土壤水分承載力閾值[4-5]。在黃土高原水資源日益短缺的情況下，研究典型植被在不同質地土壤中對水分虧缺的響應策略對提高黃土高原土壤水分利用效率具有重要的現實意義。

【研究進展】以往研究表明，不同植物在土壤水分虧缺環(huán)境下表現出不同的生理和形態(tài)特征，以保證植物正常的生命活動[6-9]。王凱等[10]研究了干旱脅迫對側柏和刺槐葉片、根系形態(tài)和生理特性的影響，結果表明，在干旱脅迫下成年側柏和刺槐的葉片、根系形態(tài)、滲透調節(jié)物質量和抗氧化酶活性均顯著不同。肖春旺等[11]研究表明，隨著降水的減少，沙柳幼苗的Pn和Gs呈下降趨勢，且顯著降低了沙柳幼苗總分枝率、各級枝條數、枝條長度和葉面積。孫東寶等[12]研究發(fā)現苜蓿葉片的Pn在不同生長時期差異明顯，同時指出紫花苜蓿光合日變化動態(tài)可通過適應干旱脅迫程度而作出相應調整，這與韓瑞宏等[13]的研究結果基本一致。上述研究結果均表明，植物對土壤水分虧缺的響應特征因植物種類和生育期的不同而存在差異。然而，同一類型植物在不同質地土壤中對干旱脅迫的響應卻鮮有報道。

【切入點】長柄扁桃屬薔薇科（Rosaceae）扁桃屬（Amygdalus）的瀕危落葉灌木，具有良好的固沙、抗旱、抗寒及耐瘠薄等優(yōu)良特性[14-16]，近年來人工馴化的長柄扁桃逐漸被應用于荒漠化治理，并取得了良好的生態(tài)效益。目前關于長柄扁桃的研究多集中在其抗逆性機理、栽培技術、育種及經濟效益等方面[14-17]，然而對干旱脅迫下長柄扁桃生理特性及耗水規(guī)律在不同質地土壤間是否具有差異尚不清楚。

【擬解決的關鍵問題】以黃土高原北部鄉(xiāng)土固沙植物長柄扁桃為研究對象，對不同質地土壤和水分條件下長柄扁桃生長季內凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、葉片水勢（Ψw）及蒸騰耗水量（W-Tr）進行了動態(tài)監(jiān)測和分析，旨在揭示不同水分條件下長柄扁桃的生理特征及耗水規(guī)律，為黃土高原植被合理配置、水資源高效利用及長柄扁桃的大面積推廣提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗在中國科學院水利部水土保持研究所神木侵蝕與環(huán)境實驗站進行，該站位于神木市以西14 km處的六道溝小流域（38°46′—38°51′N，110°21′—110°23′E），該流域地處黃土高原與毛烏素沙地過渡地帶，屬于黃土高原水蝕風蝕交錯帶。平均海拔高度約為1 177.5 m。年均氣溫8.4 ℃，年降雨量442 mm，主要集中在7—9月，約占全年降雨量的70%～80%[18]，年均蒸發(fā)量785 mm，為典型半干旱地區(qū)。流域地貌類型為片沙覆蓋的黃土丘陵，土壤顆粒組成差異較大。流域內自然植被破壞嚴重，自退耕還林還草以來，植被條件逐漸得到改善，目前以人工林為主，主要植被類型包括山杏、沙柳、長柄扁桃、檸條、苜蓿、紫穗槐、長茅草等[19]。

1.2 試驗材料與設計

采用土柱模擬試驗，選取流域內生長2 a 的長柄扁桃幼苗移栽于營養(yǎng)土中，采集流域內典型壤土和砂土作為供試土壤，土壤基本理化性質見表1。待土壤風干后過篩，分裝于高1 m，直徑0.2 m 的PVC 管中（管底部密封防止土壤水滲漏）。土柱分層填裝，控制砂土體積質量為1.64 g/cm3，壤土體積質量為1.37 g/cm3，待土柱填裝好之后將長勢基本一致的長柄扁桃幼苗移栽至土柱中，每個土柱定株3 棵，各土柱土壤表層鋪設碎石（碎石厚度為2～3 cm）以防止土壤水分蒸發(fā)。

表1 土壤基本理化性質 Table 1 Basic physical and chemical properties of the studied soils

試驗設置5 個水分處理，分別為（90%±5%）FC（田間持水率）、（75%±5%）FC、（60%±5%）FC、（45%±5%）FC、（30%±5%）FC，每個水分處理4 個重復，水分設置依據神木市豐水年、平水年和枯水年土壤平均含水率設定[20]，為保證土柱試驗各水分處理長期始終保持在設定的土壤含水率范圍內（含水率變化范圍見表2），每隔2～3 d 對土柱稱質量（最小感應為1 g）和補水。試驗期間各土柱不同水分處理相互獨立且隨機擺放，所有試驗土柱均在野外可移動遮雨棚下進行，試驗于2018 年4 月10 日開始，2018 年9月10 日結束。

1.3 數據采集與處理

試驗采用CL-340 便攜式光合儀（美國）對長柄扁桃的凈光合速率（Pn）和氣孔導度（Gs）指標進行測定。試驗選取天氣晴朗、光照充足的上午09:00—11:00 時對不同水分處理下的長柄扁桃葉片Pn和Gs進行觀測，每個土柱中選取3 片生長狀況基本一致的新鮮葉片進行測量，每個水分處理中Pn和Gs測量4次，周期為每月3～4 次。采用露點水勢儀（英國）對長柄扁桃葉片水勢（Ψw）進行測量，測量時間、周期和頻率與Pn和Gs相同。長柄扁桃日蒸騰量（W-Tr）采用水量平衡法進行計算，土柱各水分處理2～3 d 累積蒸騰量的均值視為W-Tr（忽略土面蒸發(fā)），長柄扁桃蒸騰耗水量即為補水量。

采用Excel 2016 和SPSS16.0 進行數據處理分析；采用雙因素分析（LSD）和單因素方差分析（ANOVA）法比較處理間的差異顯著性（α=0.05），采用Excel 2016 進行作圖。

表2 試驗期間土柱各處理土壤含水率變化 Table 2 Changes of soil water content in columns during the experiment

2 結果與分析

2.1 長柄扁桃幼苗凈光合速率動態(tài)變化

圖1 凈光合速率生長季內的動態(tài)變化 Fig.1 Dynamic changes of net photosynthetic rate during the growing season

光合速率是植物應對外界環(huán)境變化反應最為敏感的指標之一。圖1 為不同水分處理下（（30%～90%）FC）壤土和砂土中長柄扁桃生長季內（4—8 月）凈光合速率Pn的變化特征。長柄扁桃各處理Pn生長季內總體上呈明顯的上升趨勢，其變化范圍分別為11.13～27.23 μmol/（m2·s）（壤土）和10.15～25.28 μmol/（m2·s）（砂土）（圖1（a）—圖1（b））。同一質地土壤中不同水分處理下長柄扁桃Pn存在差異，對比不同質地土壤，壤土各水分處理下長柄扁桃生長季內Pn變化幅度（12.34～24.28 μmol/（m2·s））高于砂土17.02～20.84 μmol/（m2·s）（（圖1（a）—圖1（b））。各水分處理下壤土和砂土中長柄扁桃生長季內Pn均值接近，分別為16.05～21.18 μmol/（m2·s）和16.68～21.56 μmol/（m2·s）。

2 種質地土壤中長柄扁桃Pn在生長季內均隨著土壤含水率的降低呈先上升后下降的趨勢，砂土中長柄扁桃的Pn隨著干旱程度的加劇依次表現為75%FC> 60%FC> 90%FC> 45%FC> 30%FC，而壤土中長柄扁桃Pn隨著干旱程度的加深依次為75%FC> 90%FC> 60%FC> 45%FC> 30%FC，Pn

最大值均出現在田間持水率的75%左右。高水分處理下75%FC～90%FC長柄扁桃Pn在觀測期間均表現為壤土高于砂土，而在低水分處理下30%FC～60%FC長柄扁桃Pn表現為砂土高于壤土。

2.2 長柄扁桃幼苗氣孔導度動態(tài)變化

圖2 氣孔導度生長季內的動態(tài)變化 Fig.2 Dynamic changes of stomatal conductance of during the growing season

氣孔是植物進行氣體、水分交換的通道，是植物應對外部環(huán)境變化的主要調控器官。圖2 為不同質地土壤中長柄扁桃整個生長季內氣孔導度Gs的動態(tài)變化特征。由圖2 可以看出，不同水分處理下同一質地土壤中長柄扁桃Gs在生長季內呈先上升后下降的趨勢（壤土30%FC除外），其變化范圍分別 為 65.43～142.36 mmol/（m2·s）（壤 土）和60.52～148.23 mmol/（m2·s）（砂土）（圖2（a）—圖（b）），當土壤水分充足時（90%FC和75%FC），長柄扁桃Gs在不同質地土壤中差異不顯著，均在6 月出現峰值，分別為142.36 和148.23 mmol/（m2·s），整個生長季內長柄扁桃Gs在水分充足條件下，其整體變化幅度明顯大于水分虧缺條件下的Gs變化幅度分別為壤土21.34～68.35 mmol/（m2·s）和砂土23.15.68～44.87 mmol/（m2·s）。

全生長季內長柄扁桃Gs在不同土壤質地中隨著土壤含水率的降低整體上呈先升高后降低的趨勢（壤土30%FC除外）。砂土中長柄扁桃Gs由高到低依次表現為75%FC> 60%FC> 90%FC> 45%FC> 30%FC，壤土中長柄扁桃Gs由高到低與砂土類似。生長旺期Gs略高于生長季初期和末期。同一質地土壤中不同水分處理下長柄扁桃Gs差異明顯，砂土中，長柄扁桃Gs在高水分條件下（75%FC～90%FC）略有上升，而當土壤含水率低于60%FC時，表現出降低趨勢。壤土中長柄扁桃Gs變化過程與砂土中相似，但降低趨勢在壤土中表現得更為明顯。

圖3 葉片水勢動態(tài)變化 Fig.3 Dynamic changes of leaf water potential

2.3 長柄扁桃幼苗葉片水勢動態(tài)變化

土中長柄扁桃Ψw在6月和7月出現快速下降的趨勢，下降幅度分別為砂土（-2.21～-3.64 MPa），壤土（-2.76～-3.78 MPa），在生長季末期趨于平緩并出現小幅度上升趨勢，但這種上升趨勢不顯著。相對于砂土，壤土中不同水分處理長柄扁桃Ψw在生長季內下降趨勢較為平緩，其下降幅度約為1.02 MPa。而砂土中長柄扁桃Ψw各水分處理整個生長季內降低幅度約為1.63 MPa，其下降幅度明顯大于壤土中長柄扁桃Ψw的下降幅度，這可能與砂土透氣性較強有關。

同一質地土壤中，隨著土壤含水率的降低，砂土中長柄扁桃Ψw由高到低依次為75%FC>90%FC> 45%FC>60%FC>30%FC，而壤土在高水分條件（90%FC和75%FC）下表現出明顯的差異。土壤含水率小于60%FC時，依次為60%FC>45%FC>30%FC。砂土中長柄扁桃Ψw在生長季初期（4 月和5 月）基本保持穩(wěn)定，而壤土中長柄扁桃Ψw呈下降趨勢，其中5 月土壤含水率低于60%FC時壤土質地中長柄扁桃Ψw表現出明顯的下降趨勢，6 月，長柄扁桃Ψw隨著土壤含水率的降低其基本維持穩(wěn)定，不同質地土壤間長柄扁桃Ψw仍然存在明顯差異，7 月和8 月長柄扁桃Ψw不同質地土壤間未表現出明顯差異，但Ψw均維持在較低水平，可能是7 月和8 月長柄扁桃Pn處于較高水平有關（圖1）。

2.4 長柄扁桃幼苗日均蒸騰量動態(tài)變化

圖4 為不同質地土壤中長柄扁桃幼苗日均蒸騰量（W-Tr）的動態(tài)變化特征。不同質地土壤中長柄扁桃全生長季內W-Tr表現出先上升后下降的趨勢，其變化范圍分別為壤土0.65～0.35 kg/d 和砂土0.91～0.32 kg/d（圖4）。同一質地土壤，隨著土壤含水率的進一步降低，長柄扁桃W-Tr同樣呈先上升后下降的趨勢，砂土中長柄扁桃W-Tr由高到低依次為60%FC> 75%FC> 90%FC> 45%FC> 30%FC，而壤土中，W-Tr由高到低依次表現為 75%FC>90%FC>60%FC> 45%FC>30%FC，這與長柄扁桃全生長季內凈光合速率Pn隨土壤含水率的降低變化趨勢相似。可見，一定程度的干旱可以促進長柄扁桃的生長。

圖4 日均蒸騰量生長季內動態(tài)變化 Fig.4 Dynamic changes of daily transpiration during the growing season

各水分處理條件下隨著含水率降低其W-Tr全生長季內波動逐漸減小。相比砂土，壤土中長柄扁桃W-Tr低水分處理（45%FC和30%FC）與高水分處理（90%FC、75%FC和60%FC）之間存在顯著的差異。壤土中低水分處理（45%FC和30%FC）條件下長柄扁桃W-Tr全生長季內變化波動較小，其波動幅度約為0.03 kg/d，而砂土中長柄扁桃W-Tr各水分處理條件下平均W-Tr波動幅度高于壤土中長柄扁桃平均W-Tr波動幅度（約為0.07 kg/d）。此外隨著土壤含水率的降低，不同質地土壤中長柄扁桃W-Tr各月份（4月和5 月除外）在土壤含水率由90%FC降低至60%FC過程中基本保持不變，而土壤含水率低于60%FC時不同質地土壤中長柄扁桃W-Tr出現快速下降趨勢。在水分虧缺條件下壤土中長柄扁桃W-Tr的下降幅度高于砂土中長柄扁桃W-Tr下降幅度，其下降幅度分別為壤土0.09 kg/d 和砂土0.07 kg/d，表明在土壤水分虧缺條件下土壤質地對長柄扁桃W-Tr影響較大。

表3 為不同質地土壤中長柄扁桃日均蒸騰量和累積蒸騰量比較。隨著土壤含水率降低，當含水率由90%FC降至60%FC時，壤土中長柄扁桃W-Tr明顯高于砂土中長柄扁桃W-Tr，當土壤含水率低于60%FC時其W-Tr與高水分處理（90%FC、75%FC）及 60%FC水分處理相反，即在高水分處理下（90%FC和75%FC），壤土中長柄扁桃累積蒸騰量顯著高于壤土中長柄扁桃累積蒸騰量。

表3 長柄扁桃日均蒸騰量、累積蒸騰量 Table 3 Comparison of daily and cumulative transpiration of Amygdalus pedunculata Pall grown in two texture soils

3 討 論

光合作用是植物賴以生長的基礎，反映了植物在逆境環(huán)境中的生長勢[21]。植物受到干旱脅迫后其光合速率顯著降低[22]，同時植物生物量、株高、基莖、葉面積指數等受到不同程度的抑制[23-25]。干旱脅迫程度愈深，對植物凈光合速率的影響就越大[23,26]，不同時期植物對干旱脅迫的響應亦有所差別。本試驗結果表明，2 種質地土壤中長柄扁桃Pn在全生長季內隨著土壤含水率的減低呈先上升后下降趨勢，但在不同質地土壤中其下降幅度略有差異，相比砂土，壤土中長柄扁桃Pn在土壤含水率低于60%FC時具有相對較快的下降趨勢，而在砂土中當土壤含水率低于45%FC時長柄扁桃Pn表現出較快的下降趨勢，表明在不同質地土壤中植物對水分虧缺的響應不同，長柄扁桃在壤土中對水分虧缺的敏感性高于砂土。Leibar 等[27]對干旱脅迫單一因素下葡萄藤葉片Pn及Gs的變化進行分析得出當土壤水分虧缺時，植物首先降低氣孔導度，關閉部分氣孔以保證Pn的穩(wěn)定，并認為土壤質地對植物光合的影響與該土壤的保水性有關。Zhao等[28]同樣認為土壤質地對花生生長發(fā)育的影響與土壤的通氣性和保水性有關。縱觀全生長季，2 種質地土壤中長柄扁桃Pn在生長季初期均有一個快速升高的過程而后基本保持穩(wěn)定，長柄扁桃Pn這種快速上升的現象可能與季節(jié)溫度、光照強度等大氣環(huán)境的作用有關[29]。

葉片水勢（Ψw）同樣作為植物反映水分變化的敏感指標之一被廣泛關注。羅永忠等[30]研究了紫花苜蓿不同時期Ψw的動態(tài)變化指出植物Ψw不僅與土壤含水率有關還與植物不同生育期密切相關。Tramontini 等[31]通過比較砂土、黏土和多石土壤中葡萄Ψw的動態(tài)變化同樣指出Ψw不僅與土壤水分有關還與土壤質地有關，并認為土壤質地主導了葡萄的品質和產量。本研究中長柄扁桃Ψw全生長季內表現出整體下降的趨勢，隨著土壤含水率的持續(xù)降低其Ψw進一步降低，這與王丁等[32]對喀斯特主要造林樹種苗木Ψw隨含水率的降低而降低的結論一致。Rouina 等[33]對橄欖樹苗木在不同水分條件下和土壤質地（砂土、沙壤土和黏土）下的Pn和Ψw進行了比較，認為在水分充足條件下，砂土中橄欖樹苗木的Ψw始終高于其他質地中苗木的Ψw；而隨著水分脅迫加深，砂土中橄欖樹提高了水分利用效率，而在黏土中橄欖樹葉片已出現萎蔫死亡的現象，并進一步指出土壤質地的變化導致了橄欖樹的生理和生物機制發(fā)生變化。本試驗結果表明，2 種質地土壤中長柄扁桃Ψw變化具有一致性，不同水分處理下壤土中長柄扁桃Ψw在生長季初期和中期（4—6 月）均低于砂土質地土壤中Ψw，可見植物Ψw在不同時期對土壤質地會產生不同的響應。

蒸騰（Tr）是植物水分消耗的一個重要途徑，在干旱脅迫下植物可通過調節(jié)植物葉片氣孔的開合程度提高植物對逆境的生存能力[34]。Mi 等[35]對不同水分處理下檸條生長季內日蒸騰量（W-Tr）進行了動態(tài)檢測，結果表明隨著土壤含水率的降低，檸條W-Tr呈現先升高后下降的趨勢，本研究中不同質地土壤中長柄扁桃W-Tr隨著干旱脅迫程度的加劇同樣表現出先上升后下降的趨勢與其凈光合速率Pn的變化趨勢相似，這與Mi 等[35]的研究結果一致。因此，一定程度的干旱脅迫可以激發(fā)植物的生長。對冬小麥[36]、沙棘[37]、山杏[38]的研究同樣表明，一定的干旱脅迫可以促進沙棘和山杏的生長發(fā)育。2 種質地土壤中長柄扁桃全生長季內W-Tr動態(tài)變化不同，砂土中長柄扁桃W-Tr各水分處理條件下均保持一致的波動特征，其波動幅度明顯大于土壤中長柄扁桃W-Tr波動幅度，壤土中長柄扁桃高水分處理（90%FC和75%FC）和60%FC條件下其W-Tr變化波動相似，而土壤含水率低于60%FC時W-Tr全生長季內波動不明顯。從長柄扁桃累積蒸發(fā)量上看，干旱持續(xù)時間越長，程度越深其對植物的生長抑制性越強，2 種質地土壤中長柄扁桃生長季后期各水分處理條件下砂土中其累積蒸騰量分別是壤土中累積蒸騰量的0.79、0.79、1.08、3.79和2.20 倍。表明土壤質地在低水分條件下顯著影響長柄扁桃的生長，且愈靠近生長季后期這種差異越明顯，具有明顯的累積效應。上述結果表明，長柄扁桃在不同生長期和不同土壤水分條件下對土壤質地表現出不同的響應，即在充足水分條件下土壤質地主導長柄扁桃蒸騰作用而在水分虧缺條件下土壤水分條件為主控因素，這與此前對長柄扁桃干旱脅迫下的變化情況結論一致[39]。此外，外界環(huán)境（大氣溫度、濕度）也會對長柄扁桃W-Tr產生影響。

綜上所述，水分虧缺會導致長柄扁桃凈光合速率、氣孔導度、葉片水勢及蒸騰量耗水量受到抑制，這種抑制作用在生長季不同時期表現不同。不同質地土壤中長柄扁桃對水分脅迫的敏感性具有顯著差異，高水分（>60%FC）壤土和低水分（30%FC～60%FC）砂土相對適合長柄扁桃的生長。因此，在黃土高原地區(qū)地勢低洼的壤土區(qū)或排水良好的砂土區(qū)適宜長柄扁桃的栽培和種植。這對長柄扁桃在不同質地土壤中的合理布局與提高水分利用效率有著重要意義。本研究僅局限于對長柄扁桃表征特征進行觀測和分析，今后需進一步研究長柄扁桃的抗旱機制及其對土壤環(huán)境改變的適應性機理。

4 結 論

1）2 種質地土壤中長柄扁桃Pn和Gs隨著土壤含水率的降低均表現出先升高后降低趨勢，水分虧缺會顯著降低長柄扁桃凈光合速率和氣孔導度，當土壤含水率維持在（60%FC～90%FC）時砂土中長柄扁桃凈光合速率高于壤土，而土壤含水率低于60%FC時壤土中長柄扁桃凈光合速率低于砂土。不同水分處理下2 種質地土壤中長柄扁桃凈光合速率在生長季初期均低于生長季中后期。

2）同一質地土壤中長柄扁桃Ψw在生長季內呈現出下降趨勢。隨著土壤含水率的降低2 種質地土壤中長柄扁桃Ψw均呈下降趨勢，但不同質地土壤中長柄扁桃Ψw隨著土壤含水率的降低其下降幅度差異明顯，砂土中長柄扁桃Ψw下降幅度大于壤土中其下降幅度，這與砂土的低保水性和高透氣性有關。

3）同一質地土壤中長柄扁桃W-Tr隨著土壤含水率的降低呈現先上升后下降的趨勢，各水分處理條件下隨著含水率的降低其降低生長季內波動逐漸減小。水分充足條件下（> 60%FC）長柄扁桃生長季內蒸騰耗水量表現為壤土高于砂土，而砂土中水分虧缺下（30%FC～60%FC）長柄扁桃蒸騰耗水量高于壤土。