何 斌，李 青，陳群利，薛曉輝，李望軍

(貴州省普通高等學(xué)校生物資源開發(fā)與生態(tài)修復(fù)特色重點實驗室/ 生態(tài)工程學(xué)院,貴州工程應(yīng)用技術(shù)學(xué)院，貴州 畢節(jié) 551700)

植物種群結(jié)構(gòu)是植物個體生存能力與環(huán)境相互作用結(jié)果的體現(xiàn)[1]，是一種動態(tài)平衡關(guān)系[2]。種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)特征是種群生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容之一[3]，可以反映種群對環(huán)境的適應(yīng)能力[4]，對闡明生態(tài)系統(tǒng)的維持、群落結(jié)構(gòu)特征與演替規(guī)律、種群的生存現(xiàn)狀和更新策略具有重要意義[5]。種群的年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、生存分析和時間序列分析等是種群統(tǒng)計學(xué)的重要手段，不僅可以描述種群的生存現(xiàn)狀，還能夠為種群的發(fā)展趨勢提供重要信息[6-7]，近年來被廣泛應(yīng)用于植物種群的研究上[8-9]。

華山松(Pinusarmandii)屬松科(Pinaceae)松屬(Pinus)常綠喬木，為我國特有樹種，分布范圍廣，在山西、陜西、貴州、云南等13個省份海拔1 000～3 300 m范圍內(nèi)均有分布，生長迅速、耐寒力強，能適應(yīng)多種土壤，具有很強的水源涵養(yǎng)和水土保持等生態(tài)功能。華山松在中國西南喀斯特地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)中亦占據(jù)重要地位，貴州西北部的喀斯特地區(qū)也是其分布區(qū)之一。同常態(tài)地貌上的森林植被相比，喀斯特森林是一類特殊的森林系統(tǒng)，在森林群落特征、演替更新以及種群與環(huán)境之間的相互作用等方面均有顯著差異[10]。目前，對華山松群落的研究主要集中在植物區(qū)系分析、群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性、優(yōu)勢樹種生態(tài)位、生物量、養(yǎng)分循環(huán)等方面[11-16]，但是，對喀斯特地區(qū)華山松種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)方面的研究尚鮮見報道。

鑒于此，筆者以黔西北華山松種群為研究對象，通過對其種群結(jié)構(gòu)特征、靜態(tài)生命表、存活曲線、生存分析和時間序列分析等方面的研究，試圖探明華山松種群的生存現(xiàn)狀、數(shù)量動態(tài)及發(fā)展趨勢，為該物種的保護及資源管理提供科學(xué)依據(jù)，且對喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的維持以及退化森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)重建具有重要意義。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

草海國家級自然保護區(qū)位于貴州省威寧縣西南側(cè)，地處云貴高原烏蒙山區(qū)腹地，地理坐標(biāo)介于26°47′35″～26°52′10″ N，104°09′23″～104°20′10″ E之間。研究區(qū)屬亞熱帶高原季風(fēng)氣候區(qū)，具有日照豐富、冬暖夏涼、冬干夏濕的氣候特征；年平均氣溫 10.9 ℃，最熱月(7 月)平均氣溫 17.3 ℃，最冷月(1月)平均氣溫 2.1 ℃；年均降水量 903.6 mm，主要集中在 5—8 月，占全年降水總量的70.4%；年平均蒸發(fā)量948.7 mm，主要集中在3—5 月，占全年蒸發(fā)總量的43.9%；年平均日照時數(shù) 1 455.5 h，無霜期平均 190.5 d。土壤主要為黃棕壤，此外還有棕色石灰土、石質(zhì)土、沼澤土等。研究區(qū)地帶性植被為中亞熱帶半濕潤常綠闊葉林，主要由常綠櫟、栗、胡桃和楓楊等闊葉樹組成，受全球氣候變化和人類活動的影響，逐漸逆向演替為目前的次生針葉林和針闊混交林，主要由華山松、云南松(Pinusyunnanensis)、滇楊(Populusyunnanensis)和灌叢等多種植被類型組成。

華山松群落為人工飛播造林形成的純林，喬木層郁閉度約75%，樹高平均為17 m，伴生有槲櫟(Quercusaliena)、杉木(Cunninghamialanceolata)和云南松；灌木層覆蓋度約30%，主要有滇榛(Corylusyunnanensis)、貴州小檗(Berberiscavaleriei)、火棘(Pyracanthafortuneana)、扁刺峨眉薔薇(Rosaomeiensis)、灰葉栒子(Cotoneasterhebephyllus)等；草本層覆蓋度約20%，主要有蛇莓(Duchesneaindica)、魚腥草(Houttuyniacordata)、一年蓬(Erigeronannuus)、車前草(Plantagoasiatica)、老鸛草(Geraniumwilfordii)、豬殃殃(Galiumaparine)、珠光香青(Anaphalismargaritacea)、車軸草(Galiumodoratum)、紫花地丁(Violaphilippica)等。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設(shè)置與調(diào)查方法

2017年7—8月，在全面踏查的基礎(chǔ)上，根據(jù)種群分布范圍及生境片斷化狀況，在草海國家級自然保護區(qū)內(nèi)設(shè)置15塊20 m×30 m的樣地，采用GPS測定各樣地的地理坐標(biāo)和海拔，同時記錄坡度、坡向等基本信息。對樣地內(nèi)所有喬木進行每木檢尺，測量胸徑、樹高、冠幅等；在樣地內(nèi)按梅花形分別設(shè)置5塊2 m×2 m的灌木樣方和1 m×1 m的草本樣方，記錄種名、數(shù)量、高度和蓋度等。

1.2.2年齡結(jié)構(gòu)劃分

一般采用生長錐鉆取木芯的方法來確定樹種年齡[17]，但是由于實際工作中無法追蹤研究區(qū)內(nèi)所有華山松個體的生長周期，利用生長錐取木芯確定其個體的真實年齡較為困難，且缺乏研究區(qū)內(nèi)華山松的解析資料，以及考慮到自然保護區(qū)內(nèi)對樹種的嚴(yán)格保護要求，故該研究不采用鉆取木芯的方法來確定樹木年齡。由于多數(shù)喬木樹種形成層有規(guī)律的分生，使其胸徑與樹齡之間存在一定的線性關(guān)系，大多數(shù)學(xué)者采用“空間代替時間的方法”,即用徑級結(jié)構(gòu)代替年齡級結(jié)構(gòu)。根據(jù)華山松的生長規(guī)律，基于野外樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，將植株胸徑(DBH)從小到大看作時間順序，參照文獻[18-19]將華山松種群劃分為9個級別：Ⅰ級(DBH<3 cm)、Ⅱ級(3 cm≤DBH<6 cm)、Ⅲ級(6 cm≤DBH<9 cm)、Ⅳ級(9 cm≤DBH<12 cm)、Ⅴ級(12 cm≤DBH<15 cm)、Ⅵ級(15 cm≤DBH<18 cm)、Ⅶ級(18 cm≤DBH<21 cm)、Ⅷ級(21 cm≤DBH<24 cm)、Ⅸ級(DBH≥24 cm)。統(tǒng)計各齡級個體數(shù)，繪制華山松種群徑級結(jié)構(gòu)圖。

1.2.3種群動態(tài)量化方法

華山松種群結(jié)構(gòu)動態(tài)量化分析參考陳曉德[20]的方法，計算公式如下：

(1)種群內(nèi)相鄰兩齡級間個體數(shù)量(Vn)的變化動態(tài)：

(1)

(2)忽略外部干擾的種群數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)(Vpi)：

(2)

(3)現(xiàn)實中，Vpi會受到外部干擾，還與年齡級數(shù)量(k)和各齡級內(nèi)的個體數(shù)(Sn)有關(guān), 可將式(2)修正為

(3)

(4)完全隨機干擾下種群所承擔(dān)的最大風(fēng)險概率(P極大)：

(4)

式(1)～(4)中，Vn為種群從n到n+1級的個體數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)；Sn、Sn+1分別為第n和n+1級種群個體數(shù)量；Vpi為整個種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)；k為種群大小級數(shù)量。 當(dāng)Vn、Vpi、Vpi′為正值時，說明種群個體數(shù)量呈增長趨勢；當(dāng)Vn、Vpi、Vpi′為0時，說明種群個體數(shù)量呈穩(wěn)定的狀態(tài)；當(dāng)Vn、Vpi、Vpi′為負值時，說明種群個體數(shù)量呈衰退趨勢[9]。

1.2.4種群靜態(tài)生命表和存活曲線

參考BEGON等[21]靜態(tài)生命表的編制方法，以徑級代替齡級，編制華山松種群的靜態(tài)生命表,主要包括以下參數(shù)：x齡級內(nèi)現(xiàn)有個體數(shù)(Ax)，x齡級開始時標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)(lx)，從x到x+1齡級間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)(dx)，從x到x+1齡級間隔期間死亡率(qx)，從x到x+1齡級間隔期間還存活的個體數(shù)(Lx)，從x齡級到超過x齡級的個體總數(shù)(Tx)，進入x齡級個體的生命期望或平均期望壽命(ex)，消失率(損失度)(Kx)，具體計算公式如下：

lx=ax/a0×1 000，

(5)

dx=lx-lx+1，

(6)

qx=dx/lx×100% ，

(7)

Lx=(lx+lx+1) / 2 ，

(8)

(9)

ex=Tx/lx，

(10)

Kx=lnlx- lnlx+1。

(11)

式(5)～(11)中，ax為勻滑修正后x齡級內(nèi)的存活個體數(shù)；a0為ax的初始值。

由于靜態(tài)生命表是反映種群多個時代更迭動態(tài)過程的某一特定時間范圍，并不能追蹤種群的整個生活史[4]，在編制過程中可能有死亡率為負的情況出現(xiàn)，這與靜態(tài)生命表的數(shù)學(xué)假設(shè)不符[22]，所以采用勻滑技術(shù)對調(diào)查數(shù)據(jù)進行處理[23]。以徑級對應(yīng)齡級為橫坐標(biāo)，標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)的自然對數(shù)為縱坐標(biāo)，繪制存活曲線。為了檢驗種群存活狀況符合哪種Deevey曲線，運用HETT等[24]的檢驗方法對存活曲線進行擬合檢驗。

1.2.5生存分析

參考馮士雍[25]的計算方法，引入生存率函數(shù)S(i)、累積死亡率函數(shù)F(i)、死亡密度函數(shù)f(ti)和危險率函數(shù)λ(ti)4個函數(shù)分析華山松種群的動態(tài)變化規(guī)律，具體公式如下：

(12)

F(i)=1-S(i)，

(13)

(14)

(15)

式(12)～(15)中，Si-1為i-1齡級存活率，%；Si為i齡級存活率，%；hi為i齡級寬度。

以徑級對應(yīng)齡級為橫坐標(biāo)，各生存函數(shù)值為縱坐標(biāo)，分別繪制華山松種群的生存率曲線、累積死亡率曲線、死亡密度曲線和危險率曲線。

1.2.6時間序列預(yù)測

參考謝衷潔[26]的時間序列預(yù)測方法，采用一次移動平均法預(yù)測華山松種群未來經(jīng)過2、4、6、8齡級后各齡級的個體數(shù)量。計算公式如下：

(16)

式(16)中，Mnt為未來經(jīng)過n個齡級后t齡級種群的個體數(shù)量；n為需要預(yù)測的時間；t為齡級；Xk為k齡級內(nèi)的個體數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 華山松種群齡級結(jié)構(gòu)

圖1為華山松種群的齡級結(jié)構(gòu)分布。隨著齡級級數(shù)的增大，華山松種群個體數(shù)先增加后降低，在Ⅲ級達到最大。其中Ⅰ～Ⅱ齡級個體數(shù)占總數(shù)的26.47%，表明華山松種群幼苗和幼齡個體數(shù)不充足；Ⅲ～Ⅶ齡級的個體數(shù)最多，占總數(shù)的63.40%，表明華山松種群主要集中在此齡級范圍；Ⅷ～Ⅸ齡級的個體數(shù)量最少，僅占總數(shù)的10.13%。綜上所述，華山松種群整體表現(xiàn)出大、小齡級個體數(shù)少、中間齡級個體數(shù)多的紡錘型結(jié)構(gòu)。

為了對華山松種群結(jié)構(gòu)特征進行更準(zhǔn)確的評價，采用種群動態(tài)量化方法分析其相鄰齡級結(jié)構(gòu)動態(tài)。相鄰齡級間的數(shù)量動態(tài)指數(shù)(Vn)隨齡級的增加波動較大，正值、0和負值均有出現(xiàn)。V1～V8的動態(tài)指數(shù)值分別為-20.00%、-3.23%、13.98%、6.25%、4.00%、5.56%、26.47%和76.00%，V1～V2值均小于0，說明Ⅰ、Ⅱ齡級的種群個體數(shù)量呈衰退動態(tài)關(guān)系；其他齡級的動態(tài)指數(shù)值均大于0，說明其他齡級的種群個體數(shù)量呈增長動態(tài)關(guān)系。不考慮外部干擾的情況下，種群數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)(Vpi)為10.62；考慮外部干擾的情況下，種群數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)(Vpi′)為0.10。與Vpi相比，Vpi′更趨近于0，說明華山松種群屬于增長型種群，各齡級的個體數(shù)量在一定程度上影響了種群的年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)。隨機干擾風(fēng)險極大值(P極大)為0.93，說明華山松種群對外界的隨機干擾敏感性較弱。

圖1 華山松種群齡級結(jié)構(gòu)

2.2 華山松種群靜態(tài)生命表及存活曲線

從華山松種群靜態(tài)生命表(表1)中可以看出，隨著齡級增加，華山松種群各齡級的存活數(shù)逐漸減少，個體期望壽命(ex)逐漸降低，死亡率(qx)和消失率(Kx)逐漸增加，這與其生物學(xué)特性一致。這是因為幼齡林階段種群個體樹高、冠幅較小，群落內(nèi)資源豐富，種群個體間競爭小，生存環(huán)境質(zhì)量高，個體期望壽命高，死亡率和消失率低；隨著林齡的增加，個體徑級和冠幅不斷增長，體積逐漸增大，需要占據(jù)更多的生存空間和養(yǎng)分，種內(nèi)競爭加劇，群落內(nèi)的資源無法完全滿足所有個體的生長需要，同時個體達到一定年齡后生理機能衰退，個體期望壽命逐漸下降，死亡率和消失率逐漸升高。

存活曲線是借助于特定年齡存活的個體數(shù)量相對于時間作圖得到的，反映了種群個體在各齡級的存活情況[19]。從華山松的存活曲線(圖2)中可以看出，華山松種群的存活率整體呈下降趨勢，第Ⅰ～Ⅴ齡級存活曲線較平緩，曲線斜率較小，個體存活數(shù)下降較慢；第Ⅴ～Ⅷ齡級存活曲線下降幅度增加，死亡率提高；第Ⅷ～Ⅸ齡級存活曲線的斜率最大，個體存活數(shù)下降最快。

按照Deevey存活曲線類型的劃分標(biāo)準(zhǔn)，華山松種群的存活曲線介于Deevey-Ⅱ型和 Deevey-Ⅲ型之間。使用Hett和Loucks 的2種數(shù)學(xué)模型Nx=N0e-bx和Nx=N0x-b對華山松種群的存活曲線進行檢驗，建立如下模型：

y=8.199 9e-0.007 1x，R2= 0.713 3，

(17)

y=7.926 4x-0.224，R2= 0.496 7。

(18)

式(17)～(18)中，y為標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)對數(shù)；x為齡級。

由于指數(shù)模型的R2值大于冪函數(shù)模型的R2值，因此華山松種群的存活曲線更趨近于Deevey-Ⅱ型。戈峰[27]認為Deevey-Ⅱ型又可以分為3個亞型：B1亞型,即不同時期種群個體成活量相差較大；B2亞型,即不同年齡段種群個體的死亡率基本相同；B3亞型,即種群幼年期死亡率較高，成年后的死亡率降低。對其進行直線擬合，建立如下模型：

y=-0.369 1x+7.726 3，R2=0.800 0。

(19)

結(jié)合圖2可以看出，華山松種群的存活曲線屬于Deevey-Ⅱ型中的B1亞型。

種群的死亡率和消失率曲線能夠反映種群的動態(tài)變化過程。由華山松種群的死亡率和消失率曲線(圖3)可知，華山松種群的死亡率和消失率曲線變化趨勢基本一致，兩者與齡級呈正相關(guān)關(guān)系，均隨著齡級的增長而增加。這說明隨著華山松的生長，個體逐漸進入喬木層，面臨的生存競爭壓力越來越大，同時由于喬木層個體間生態(tài)位重疊越來越嚴(yán)重，林內(nèi)的生存空間和營養(yǎng)資源無法滿足其生長需要，導(dǎo)致個體逐漸死亡、數(shù)量逐漸減少。

表1 華山松種群靜態(tài)生命表

Table 1 Static life table ofP.armandiipopulation

齡級 徑級范圍/cmAxaxlxln lxdxqxLxTxexKxⅠ<3721071 0006.9081210.1219394 1264.1260.130Ⅱ3～690948796.7781210.1388183 1873.6280.149Ⅲ>6～993817576.6291210.1606962 3693.1300.175Ⅳ>9～1280686366.4541210.1915751 6732.6320.212Ⅴ>12～1575555146.2421210.2364531 0982.1360.270Ⅵ>15～1872423935.9731210.3103326451.6430.370Ⅶ>18～2168292715.6021210.4482103131.1550.595Ⅷ>21～2450161505.0081210.813891030.6881.674Ⅸ>24123283.33414140.500

Ax為x齡級內(nèi)現(xiàn)有個體數(shù);ax為勻滑修正后x齡級內(nèi)的存活個體數(shù);lx為x齡級開始時標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù);dx為從x到x+1 齡級間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù);qx為從x到x+1齡級間隔期間死亡率;Lx為 從x到x+1 齡級間隔期間還存活的個體數(shù);Tx為從x齡級到超過x齡級的個體總數(shù);ex為進入x齡級個體的生命期望或平均期望壽命;Kx為消失率。

圖2 華山松種群存活曲線Fig.2 Survival curve of P. armandii population

圖3 華山松種群死亡率和消失率曲線

2.3 華山松種群生存分析

華山松種群生存分析結(jié)果(圖4和圖5)表明，生存率逐漸遞減，累積死亡率逐漸遞增，兩者呈相反的變化趨勢，符合物種的生物學(xué)特性；Ⅷ齡級后，生存率函數(shù)和累積死亡率函數(shù)變化均比較平緩，此時種群的生存率小于3%，累積死亡率大于97%，說明華山松種群Ⅷ齡級后逐漸走向生理枯竭。整體上看，死亡密度和危險率曲線兩者反差明顯，死亡密度曲線變化平緩，穩(wěn)中有降，其值小于5.0%，表現(xiàn)為中幼齡死亡密度高于老林齡；危險率曲線呈逐漸增加的趨勢，最高達66.7%。綜合4 個生存函數(shù)的分析結(jié)果，發(fā)現(xiàn)華山松種群具有前期平穩(wěn)、中期增長、后期衰退的特點。

圖4 華山松種群生存率和累計死亡率曲線Fig.4 Survival and cumulative mortality rates of P. armandii population

圖5 華山松種群死亡密度和危險率曲線

2.4 華山松種群時間序列分析

根據(jù)華山松種群各齡級株樹的統(tǒng)計結(jié)果，按照一次移動平均法預(yù)測未來2、4、6、8齡級后各齡級的個體數(shù)量(表2)。結(jié)果表明，未來2、4、6和8個齡級后，華山松種群個體數(shù)從Ⅴ齡級開始均有不同程度的增加，且齡級越高，未來經(jīng)歷的時間越長，種群個體數(shù)量增加幅度越大。以第Ⅸ齡級為例，在經(jīng)歷未來2、4、6、8齡級后分別增加了1.58、3.21、3.96和4.63倍，這表明華山松種群的增長主要依靠中、成林個體來維持，短期內(nèi)會保持一定的增長趨勢，但是該種群一旦達到生理年齡，必然會走向衰退。種群個體數(shù)在Ⅱ～Ⅲ齡級經(jīng)過2個齡級后分別下降10.00%和1.07%，這表明華山松種群幼苗個體缺乏，不能保證幼、中齡階段個體充分更新。綜合其整體發(fā)展趨勢來看，華山松種群難以保證其正常更新，如果不采取相應(yīng)措施，未來種群會逐漸衰退。

表2 華山松種群動態(tài)變化的時間序列分析

Table 2 Time sequence analysis of age structure ofP.armandiipopulation

齡級原始數(shù)據(jù)M2M4M6M8Ⅰ72Ⅱ9081Ⅲ9392Ⅳ808784Ⅴ757885Ⅵ72748080Ⅶ68707480Ⅷ5059667375Ⅸ1231516068

M2、M4、M6和M8分別為經(jīng)過 2、4、6和8 齡級時間后各齡級的種群大小。

3 討論與結(jié)論

3.1 華山松種群的結(jié)構(gòu)特征

植物種群數(shù)量動態(tài)可以反映種群不同階段個體的組配情況，揭示種群的生存現(xiàn)狀和更新策略[21]。植物種群結(jié)構(gòu)是植物對環(huán)境條件適應(yīng)性的一種體現(xiàn)，可以反映種群內(nèi)部個體的生長發(fā)育過程[9]。從研究結(jié)果可知，華山松種群齡級結(jié)構(gòu)呈兩頭小中間大的紡錘型結(jié)構(gòu)，其中Ⅰ～Ⅱ齡級個體存活數(shù)占總數(shù)的26.47%，Ⅲ～Ⅶ齡級個體存活數(shù)占總數(shù)的63.40%，Ⅷ～Ⅸ齡級個體存活數(shù)占總數(shù)的10.13%，表明該種群為穩(wěn)定型結(jié)構(gòu)。這與數(shù)量動態(tài)指數(shù)反映出的種群結(jié)構(gòu)存在一定差異。數(shù)量動態(tài)指數(shù)表明華山松種群動態(tài)存在一定的波動性，整體表現(xiàn)為增長型種群，但Ⅰ～Ⅱ齡級出現(xiàn)了負增長現(xiàn)象(Vi值小于0)，這說明現(xiàn)有的華山松種群主要依靠成齡個體來維系其種群結(jié)構(gòu)，種群的更新過程可能被延緩或者阻礙。因此，可以推測雖然華山松種群整體上表現(xiàn)為增長趨勢，但是其自然更新仍然存在一定的隱患。這與裸果木[28]、羽葉丁香[9]和水曲柳[29]的種群特征類似。

靜態(tài)生命表分析表明第Ⅰ、Ⅱ齡級個體生命期望壽命較高，但實際存活量較少，由此推斷華山松種群幼齡個體受到了較強的外界干擾。實地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)樣地經(jīng)常受到周圍村民放牧、薪炭柴采集等活動的影響，幼苗損失現(xiàn)象極為嚴(yán)重。已有研究發(fā)現(xiàn)，森林更新過程中幼苗階段是最重要和敏感的階段[19]，種群更新的限制因子主要是有限的空間和資源[30]。張小鵬等[31]研究表明，華山松幼苗儲量大，但幼苗向幼樹過渡階段死亡率較高。這是由于華山松屬于松屬植物，是生態(tài)系統(tǒng)中的先鋒樹種，其生長發(fā)育過程需要良好的光照條件。雖然華山松種群幼苗豐富，但是隨著幼苗的生長，林下相對郁閉的環(huán)境不能滿足幼樹對光照和營養(yǎng)空間的需求，導(dǎo)致了強烈的“自疏和他疏”現(xiàn)象。因此，可以推測由于華山松幼苗的競爭力弱以及環(huán)境的篩選作用，導(dǎo)致幼齡林個體無法進入下一齡級，這已經(jīng)成為華山松種群更新和發(fā)展的“瓶頸”。

3.2 華山松種群的動態(tài)變化趨勢

種群靜態(tài)生命表和存活曲線可以直觀地描述種群的現(xiàn)實狀況，揭示種群與環(huán)境之間的適應(yīng)機制[32]。靜態(tài)生命表表明，華山松種群的死亡率和消失率變化趨勢基本一致，前期緩慢增加，中期加速增長，末期急速上升。華山松種群的存活曲線趨近于Deevey-Ⅱ型，在第Ⅷ齡級之前死亡率相對平穩(wěn)，之后死亡率突然上升，說明華山松種群進入了生理衰亡期，老齡林個體對空間和營養(yǎng)資源的競爭力下降，植株個體逐漸衰老。生存函數(shù)是任意時刻的函數(shù)，比存活曲線能更能直觀和具體地反映種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)變化[33]。

生存分析表明，隨著齡級的增加，華山松種群生存率逐漸降低，累計死亡率逐漸升高，兩者呈相反的變化趨勢；死亡密度曲線變化平緩，且穩(wěn)中有降，而危險率曲線則呈逐漸增加的趨勢，總的來說，危險率高于死亡率。這是由于老齡華山松個體數(shù)量較少，盡管死亡率很高，但是死亡密度呈降低趨勢。綜合4個生存函數(shù)分析，華山松種群整體表現(xiàn)為前期平穩(wěn)、中期增長、后期衰退的動態(tài)特征，這可能是由于幼齡林階段華山松的生物學(xué)特性和其生境共同導(dǎo)致了高死亡率，僅有小部分個體能夠進入下一齡級；隨著個體的發(fā)育，對生存空間、營養(yǎng)物質(zhì)和光照等環(huán)境條件的需求逐漸增加，種間和種內(nèi)的競爭加劇，導(dǎo)致生長脆弱的個體不能滿足自身所需的資源而被淘汰，死亡率較高；老齡林階段，由于個體進入了生理衰退期，對外界干擾的抵抗力變?nèi)酰N群迅速走向消亡。

時間序列分析表明，在未來2、4、6、8齡級后，Ⅰ～Ⅲ齡級種群個體數(shù)呈逐漸減少的趨勢，Ⅴ～Ⅸ齡級種群個體數(shù)則呈逐漸增加的趨勢，這說明種群在短期內(nèi)不會出現(xiàn)毀滅性的衰退，仍能保持增長趨勢，但是由于幼苗、幼樹數(shù)量不足，不能充分補充種群中、壯齡階段個體數(shù)量，最終必然會導(dǎo)致種群出現(xiàn)齡級斷層，逐漸衰退。

3.3 種群更新及管護建議

植物種群更新是種子生理特征、幼苗更新能力與環(huán)境相互作用的過程[18]，受種源、傳播和建成的影響[34]。張小鵬等[31]研究發(fā)現(xiàn)，影響華山松幼苗定居的關(guān)鍵因子是土壤含水量和凋落物厚度，決定幼苗向幼樹成功過渡的關(guān)鍵因子是光照。研究區(qū)內(nèi)華山松種子豐富、土壤含水量高和凋落物層薄保證了幼苗補給充足，但是由于研究區(qū)周邊農(nóng)民的人為干擾，幼苗經(jīng)常受到牲畜的破壞；同時，研究區(qū)內(nèi)華山松密度較高，林分郁閉度度高，林內(nèi)光照不足，影響了幼苗向幼樹的過渡。由此可見，華山松自身的生物學(xué)特性、生境條件和人為因子影響著華山松的更新。

綜上分析，僅依靠華山松林下天然更新難以維持其種群穩(wěn)定性，加強幼苗和幼樹的保護是保持華山松種群增長的關(guān)鍵。因此，在森林經(jīng)營過程中需清除林下活地被物、凋落物等，改善幼苗的生存環(huán)境，提高幼苗的定居成功率；改善林內(nèi)光照條件，建立小面積林窗，為更新層個體的發(fā)育創(chuàng)造有利環(huán)境條件，提高幼苗、幼樹的成活率；加強管理，防止周圍村民采伐和過度放牧等人為干擾行為對幼苗的破壞，為華山松種群的持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展提供保障。