宋鑫彧 董希斌

(森林持續(xù)經(jīng)營與環(huán)境微生物工程黑龍江省重點實驗室(東北林業(yè)大學)，哈爾濱，150040)

撫育間伐通過優(yōu)化林分密度，改善林內(nèi)環(huán)境因子來促進林木和林下植被生長[1-2]。作為重要的森林經(jīng)營措施，在改善林分結(jié)構(gòu)，優(yōu)化生存環(huán)境，促進林下植被更新和多樣性發(fā)展發(fā)揮著重要的作用[3-4]。在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫組成中，森林生態(tài)系統(tǒng)占有重要的地位[5]。在吸收和固定CO2氣體，降低大氣中CO2濃度，調(diào)節(jié)大氣熱平衡等方面起著關(guān)鍵的作用[6-7]。林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維持森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的循環(huán)和能量的轉(zhuǎn)化、促進生物多樣性發(fā)展起著重要的作用[8-10]。徐慶祥[11]的研究結(jié)果顯示，撫育間伐能顯著增加喬木層的碳儲量；陳懷祥[12]、張志東[13]認為適度的撫育間伐能提升林分的碳儲量和固碳能力；目前國內(nèi)對林下植被的研究主要集中在林下灌草的多樣性，林下植被的生物量[14-16]等方面，但對撫育間伐對林下植被碳密度的影響仍需要進一步的研究。本試驗以小興安嶺天然針闊混交林林下植被為對象，分析間伐強度對林下植被生物量和碳密度的影響，為小興安嶺林區(qū)合理撫育間伐提供科學參考。

1 研究區(qū)概況

小興安嶺地處于我國東北部、貫穿黑龍江省中北部。試驗樣地設(shè)置在黑龍江省伊春市大箐山縣東方紅林場。林場位于小興安嶺南麓，帶嶺區(qū)東南13.9 km處。地理坐標128°37′～129°17′E，46°50′～47°21′N。該區(qū)域?qū)俅箨懶詽駶櫦撅L氣候，全年平均氣溫為1.4 ℃，極端最高氣溫達37 ℃，極端最低氣溫-40 ℃，年平均降水量為661 m，降水全年為130 d左右，平均海拔為600 m。主要森林群落類型為針闊混交林，主要灌木有忍冬(Lonicerajaponica)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、珍珠梅(Sorbariasorbifolia)、山高粱(Spodiopogoncotulifer)、胡枝子(Lespedezabicolor)、榛子(Corylusheterophylla)等。草本植物主要有蕨類、半夏(Scirpusplaniculmis)、羊胡子苔草(Lespedezabicolor)等。

2 研究方法

在天然林試驗區(qū)內(nèi)設(shè)置有6塊100 m×100 m的樣地，撫育間伐強度分別為10%、15%、20%、25%、30%、35%。在每個間伐強度樣地內(nèi)設(shè)置面積為30 m×30 m的小樣地，包括對照樣地在內(nèi)共有7塊樣地，測定每塊小樣地的海拔、坡向等立地因子。通過每木檢尺測量樹高、胸徑、冠幅、活枝高并記錄，見表1。

表1 小興安嶺天然針闊混交林樣地概況

如圖1所示，在每塊樣地內(nèi)沿對角線方向分別設(shè)置3個2 m×2 m灌木樣方和1 m×1 m的草本樣方，將草本樣方設(shè)置在灌木樣方旁，采用全收獲法收集灌木和草本，分別取灌木的葉、枝、莖，草本分為地上和地下部分全部收獲。設(shè)置3個0.3 m×0.3 m的枯落物樣方，按未分解層和半分解層分別取樣。測量鮮質(zhì)量，帶回實驗室80 ℃烘干至質(zhì)量恒定，根據(jù)樣方均值估算每個樣地灌木和草本的單位面積生物量及枯落物量。將烘干的樣品粉碎并過100目的篩，用重鉻酸鉀濃硫酸外加熱氧化法測量有機碳含碳率。各部分單位面積生物量與含碳率的乘積為其碳密度。

C={[((0.8×5)/V0)×(V0-V)×0.003×1.1]/W}×100%。

式中：C為有機碳含碳率；W為樣品干質(zhì)量；V0為FeSO4的體積；V為FeSO4滴定使用的體積；0.003為1/4碳原子的摩爾質(zhì)量；1.1為氧化校正系數(shù)；0.8為1/6K2Cr2O7標準溶液的濃度；5為1/6K2Cr2O7標準溶液的體積。

CG=WG·C%；CC=WC·C%；CK=WK×C。

式中：CG為灌木碳密度；CC為草本碳密度；CK為枯落物碳密度；WG為灌木單位面積內(nèi)生物量；WC為草本單位面積內(nèi)生物量；WK為枯落物單位面積內(nèi)生物量。

處理與數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析用EXCEL、SPSS22.0統(tǒng)計軟件。對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析，顯著差異下用LSD法進行多重比較在不同間伐強度下各部分的差異。

3 結(jié)果與分析

3.1 間伐強度對林下植被生物量的影響

由表2可知，不同間伐強度的林下植被生物量組成中，灌木層占林下植被生物量的主要部分。隨著間伐強度的增大，灌木層的生物量呈先上升再下降的趨勢，當間伐強度為30%時，灌木層的生物量增長到最大，間伐強度大于30%后灌木層生物量的上升趨勢開始變緩。間伐強度30%時，林分灌木層的生物量相比對照分別增加4倍。間伐強度為10%、15%、20%、25%、35%時，林分灌木層生物量只比對照分別增加了22.37%、53.14%、85.31%、141.25%、206.99%，遠低于在間伐強度30%時的灌木生物量?？梢?，強度間伐可以顯著增加灌木層的生物量。對不同間伐強度灌木層生物量進行差異性分析可知，對照CK的生物量與間伐強度10%呈無顯著差異，與間伐15%、20%、25%、30%、35%呈顯著差異。不同間伐強度之間，間伐強度10%與20%無顯著差異，間伐強度15%與20%、25%無顯著差異，間伐強度20%與25%無顯著差異，其余強度之間均呈顯著差異。草本層的生物量在林下植被生物量的組成中只占比了5.18%～15.87%。草本層的生物量呈先增加再減少的趨勢，但間伐強度20%、25%、30%時草本層的生物量大致相同且為最高，是對照的4倍。間伐強度15%、35%時草本層的生物量相比對照都增加了1倍多，間伐強度10%時草本層的生物量相比對照分別增加了25%?？梢?，中度間伐和強度間伐可以提高草本層的生物量。方差分析結(jié)果表明不同間伐強度下的草本層生物量無顯著差異。由此可知，撫育間伐對灌木層的影響要遠大于草本，間伐強度為30%時灌木和草本生長的最好。

表2 不同間伐強度下林下植被生物量

注：表中數(shù)據(jù)是平均值±標準差。數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示同一植被類型不同間伐強度的差異性顯著(P<0.05)。

3.2 不同間伐強度下對枯落物層生物量的影響

由表3可知，林間的生態(tài)環(huán)境條件和林分特質(zhì)是影響枯落物層生物量的主要因素，撫育間伐會對枯落物層的枯落量和分解速率產(chǎn)生影響。由結(jié)果上看，枯落層的生物量在間伐強度10%時最大，在間伐強度20%時最小,間伐強度為10%、25%、35%時枯落物層的生物量相比對照分別增加了74.90%、48.89%、47.02%，而間伐強度15%和30%時枯落層生物量基本與對照一致，間伐強度20%時枯落層的生物量相比對照減少了14.57%。不同間伐強度下枯落物層的生物量無明顯變化規(guī)律，半分解層的生物量變化趨勢與總量大致相同。直觀上看，間伐強度為20%時枯落物層的分解程度最好，但在灌木和草本都生長較好的30%間伐強度下，枯落物層的總量相對較少，枯落物的分解程度也相對較好。方差分析結(jié)果顯示，不同間伐強度對半分解層生物量的影響具有顯著的差異。

表3 不同間伐強度下枯落物層生物量

注：表中數(shù)據(jù)是平均值±標準差。數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示同一分解層不同間伐強度的差異性顯著(P<0.05)。

3.3 間伐強度對灌木層碳密度的影響

林下植被的生長受到喬木層的影響，撫育間伐會影響喬木層的郁閉和稀疏，改變林內(nèi)光照通風條件，從而使灌木的生長發(fā)生了差異。不同間伐強度灌木層碳密度分別為CK(0.259 9 t/hm-2)、10%(0.616 5 t/hm-2)、15%(1.399 1 t/hm-2)、20%(1.773 2 t/hm-2)、25%(1.901 6 t/hm-2)、30%(2.702 8 t/hm-2)、35%(1.364 8 t/hm-2)。灌木層的碳密度變化呈先增加再減小的趨勢，間伐強度增大，灌木層碳密度增大，當間伐強度30%時，灌木層碳密度達到峰值，之后其增加的程度開始緩慢下降。導致以上結(jié)果的原因可能是，隨著間伐強度的增加，喬木層的郁閉度和密度降低，林下空間、光照、通風、溫度等生態(tài)環(huán)境條件變好，改變了林內(nèi)水文過程，提高了林地的水含量和養(yǎng)分循環(huán)速率，促進了林下灌木的更新，從而造成林下灌木物種數(shù)變多，提高了灌木的豐富度，所以灌木大幅度的生長；但是間伐強度增加到一定程度時，雖然會改變林內(nèi)的生態(tài)環(huán)境，但光照和通風的變強可能并未促使喜陽生長反而抑制了其他物種的生長，例如喜陰，背風的灌木種類在強光強風條件下的生長大幅度降低。也可能是由于間伐強度增加到一定程度時，雖然改善了林內(nèi)生態(tài)環(huán)境，但是同時促進了林木枝葉生長，林隙分數(shù)減小，冠層郁閉度增加，從而抑制了林下灌木的生長。

3.4 間伐強度對草本層碳密度的影響

由表4可知，撫育間伐會改變林下生態(tài)環(huán)境條件，例如光照條件，通風條件，地表雨水量等都會影響草本層的生長，各個間伐強度草木層碳密度分別為CK(0.042 9 t/hm-2)、10%(0.042 4 t/hm-2)、15%(0.091 8 t/hm-2)、20%(0.138 5 t/hm-2)、25%(0.180 2 t/hm-2)、30%(0.234 2 t/hm-2)、35%(0.076 1 t/hm-2)。隨著間伐強度的增大，草本層的碳密度增加，當間伐強度到達30%時，草本層的碳密度開始下降。可能是由于間伐強度的增加，林分內(nèi)光照、通風、降水、溫度等生態(tài)環(huán)境條件變好，促進了林下草本層植物的生長。林分內(nèi)環(huán)境的改變，不僅促進了草本的生長，也促進了灌木的生長。在養(yǎng)分循環(huán)過程中，灌木汲取養(yǎng)分的能力遠大于草本，樣地內(nèi)的毛榛子、青楷槭、花楷槭、暴馬丁香類的喬木型灌木較多，而且在強光照射下其強的萌蘗能力使其更新生長，所以灌木的生長大幅度抑制了草本的生長從而導致草本層的碳密度遠小于灌木層的碳密度。

表4 不同間伐強度下植被碳密度

注：表中數(shù)據(jù)是平均值±標準差。

3.5 間伐強度對枯落物層碳密度的影響

由表5可知，枯落物的產(chǎn)生和分解是植物將從土壤中吸收的養(yǎng)分歸還土壤的主要途徑[17]，撫育間伐的不同強度主要是對枯落層碳密度的影響主要體現(xiàn)在枯落量，養(yǎng)分，分解速率等方面。不同間伐強度碳密度分別為CK(1.806 5 t/hm-2)、10%(2.553 7 t/hm-2)、15%(1.698 4 t/hm-2)、20%(1.982 2 t/hm-2)、25%(2.772 1 t/hm-2)、30%(2.150 3 t/hm-2)、35%(2.641 2 t/hm-2),方差結(jié)果顯示，不同間伐強度對枯落物層的碳密度無顯著差異?？赡苁怯捎陂g伐后改善了林內(nèi)的生態(tài)環(huán)境，促進了微生物的活動，同時地表溫度上升，提高了枯落物的分解速率，但間伐會使林分密度減小，降低了枯落物的輸入，形成了動態(tài)平衡。

表5 不同間伐強度下枯落物層碳密度

注：表中數(shù)據(jù)是平均值±標準差。

4 結(jié)論與討論

通過不同強度的撫育間伐后，對小興安嶺天然針闊混交林林下植被分析，可以得出林下植被的生物量在1.9～8.13 t/hm-2，其中灌木層生物量的變化范圍為1.75～7.62 t/hm-2，草本層的變化范圍為0.15～0.51 t/hm-2，枯落物層生物量的變化范圍為3.45～7.07 t/hm-2。由參數(shù)可知，在中度間伐時灌草層的生物量變化并不明顯，但相比對照來說，間伐提高了林下植被的生物量，隨著間伐強度的增加，林下植被的生物量呈先增加再減小的趨勢，在間伐強度30%時，灌草層的生物量達到最高，并且在不同間伐強度間差異顯著。目前國內(nèi)外在對森林碳儲量進行研究時，多數(shù)采用0.45或0.50作為森林中各組成生物量的平均含碳率[18，20-21]，IPCC認為林下植被的含碳率為0.45[19]。森林的含碳率受很多因素的影響，例如樹種、樹的各器官，林齡以及分布區(qū)域[22-26]。本次研究中得出灌木層的含碳率在37.13%～52.30%之間，草本層的含碳率變化范圍為37.49%～48.00%，枯落物層的含碳率平均值為0.46?？梢院唵握J為，小興安嶺天然針闊混交林林下植被的碳轉(zhuǎn)化系數(shù)變化范圍為0.42～0.47。在林下植被碳密度上，隨著間伐強度的增加，灌木層和草本層的碳密度呈先增加在減小的趨勢，但由于中度間伐時沒有顯著改變草本層的生物量，草本層的碳密度卻呈上升趨勢，說明撫育間伐可以增加林下草本植物中的碳含量。對于灌木層來說，中齡林中林下灌木的生物量隨著間伐強度的增加而增大，導致灌木層的碳密度趨勢相同，說明生物量是影響森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的重要因素，這與王效科[27]的研究成果一致。

由于強度間伐改變了林內(nèi)空間結(jié)構(gòu)，使郁閉度降低，林分稀疏，進入到林地中的光照增加，使林下植被更新，促進了灌木層植物的生長，生長勢增強。同時降落到地面雨水的增多，林下植被的生產(chǎn)力增加，生物量提高，固碳量也隨著上升[25]。林分強度間伐下地表溫度升高，加強了土壤微生物的活性，使枯落物的分解速率提高，加速枯落物的分解，同時林下植被的更新生長增加了枯落物層的輸入，增加了植被生長所需的養(yǎng)分。綜上所述，表明中度間伐和強度間伐能提高林下植被的碳密度，間伐強度為30%時，對林下植被的撫育效果最佳。