任倩倩　鄭建鵬　張京偉　劉學(xué)慶　張麗娟　郭文姣　王鐳　孫紀(jì)霞

摘要 繡球?qū)僦参锞哂休^高的觀賞價值和經(jīng)濟價值，系統(tǒng)總結(jié)了不同逆境脅迫對繡球生理生化和光合作用等方面的影響，初步闡述了逆境脅迫下繡球的表型變化及生理生化響應(yīng)機理，對繡球新優(yōu)品種在低溫脅迫下生理生化方面的研究進行了展望，以對現(xiàn)有研究成果進行細化和補充，為繡球?qū)俚姆N質(zhì)評價及引種適應(yīng)性等方面提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 繡球?qū)?抗逆性;研究進展

中圖分類號 Q945.7文獻標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2020）11-0026-03

Abstract Hydrangea plants have high ornamental value and economic value.This paper systematically summarized the effects of adversity stress on physiological and biochemical characteristics and photosynthesis of Hydrangea， preliminarily expounded the phenotypic changes and physiological and biochemical response mechanism of Hydrangea under stress， and looks forward to the research on physiological and biochemical characteristics of new and superior varieties of Hydrangea under low temperature stress， so as to refine and supplement the existing research results and provide theoretical basis for germplasm evaluation and introduction adaptability of Hydrangea.

Key words Hydrangea Linn.;Stress resistance;Research progress

繡球?qū)伲℉ydrangea Linn.）為虎耳草目科植物[1]，全世界約有73個種[2]，主要分布于東南亞和南北美洲地區(qū)，我國分布就有47個種和11個變種[3]，日本和朝鮮也有少量分布。雖然國外繡球?qū)俚脑N比較少，但對繡球?qū)俑鞣矫嫜芯科鸩捷^早[4]，在抗逆性研究方面也比較深入，目前主要集中在耐寒性[5]和抗病蟲害[6]方面。相比之下我國雖擁有豐富的種質(zhì)資源，但起步晚且進展緩慢，在繡球?qū)倏剐苑矫嫜芯勘容^少。目前，國內(nèi)對繡球?qū)俚难芯恐饕性谀蜔嵝訹7]、耐旱性[8]以及對重金屬脅迫的耐性，如耐鋁毒性等方面[9]。這些方面都在不同程度上對繡球?qū)僦参锏纳L發(fā)育、內(nèi)部生理生化及光合作用產(chǎn)生影響[10]。因此，筆者針對繡球?qū)僦参锏目鼓嫘匝芯窟M展進行了初步的探討和展望。

1 主要抗逆性研究進展

1.1 耐熱性

近年來我國夏季溫度普遍偏高，高溫環(huán)境下植物的生長發(fā)育就會受到影響，并容易致使植物受到不同程度的灼傷甚至死亡，其生理生化過程也會隨之發(fā)生一系列的變化[11]。蔣昌華等[12-13]在篩選適合上海地區(qū)耐熱性繡球品種時，發(fā)現(xiàn)相對電導(dǎo)率可作為植物耐熱性的抗逆指標(biāo)之一，其次可溶性蛋白和脯氨酸（Pro）的含量也可作為高溫脅迫下繡球耐熱性的監(jiān)測指標(biāo)，這與其在研究高溫脅迫對月季生理指標(biāo)的影響得到的結(jié)果相一致;同時研究還指出高溫脅迫下可溶性蛋白含量會因品種不同而上升或下降，脯氨酸含量升高可作為防脫水劑保護植物，誘導(dǎo)植物的耐熱性。辛雅芬等[11]研究得出高溫脅迫下植物的丙二醛（MDA）含量會持續(xù)上升，可溶性蛋白質(zhì)含量也會隨溫度的升高和脅迫時間的延長而逐漸增加，這一點與蔣昌華等的研究結(jié)果相一致;同時研究表明葉片相對含水量、丙二醛含量、可溶性蛋白質(zhì)及細胞膜透性在高溫脅迫下相互之間存在一定的聯(lián)系，而葉綠素含量（Chl）對高溫的響應(yīng)不明顯。

1.2 抗寒性

冬季低溫是北方自然環(huán)境的一大特點，當(dāng)環(huán)境溫度持續(xù)低于植物生長的最低溫度時，就會對不耐寒的植物造成冷凍害，不僅限制了植物的地理分布，而且嚴(yán)重影響到植物的產(chǎn)量和觀賞價值。繡球是一種極受歡迎的夏季開花植物，溫度較低或土壤結(jié)冰都會嚴(yán)重損害花蕾，從而大大減少繡球?qū)οM者的吸引力[14]。雷帥等[15]以一年生“大花圓錐繡球”枝條為試材，采用梯度降溫法，研究低溫處理后枝條的活力及其抗寒生理指標(biāo)，并應(yīng)用Logistic方程、隸屬函數(shù)分析方法，對其抗寒性進行了評價，結(jié)果表明，隨著冷凍處理溫度的降低，“大花圓錐繡球”相對電導(dǎo)率、丙二醛（MAD）含量、可溶性糖含量、游離脯氨酸含量均會升高，處理溫度與相對電導(dǎo)率之間呈顯著負相關(guān)，其中丙二醛（MDA）含量呈先下降后上升的趨勢，可能與降溫過程中植物體內(nèi)超氧化物歧化酶（SOD）的活性有關(guān)。

1.3 耐澇性

伴隨全球氣候變暖，洪澇災(zāi)害已成為威脅植物生長的主要因素之一[16]。我國洪澇災(zāi)害以長江中下游和黃淮平原最為嚴(yán)重，約占全國受災(zāi)面積的3/4以上[17]。水淹脅迫是植物遭受的非生物脅迫之一，與其他方面的非生物脅迫一樣，環(huán)境中水分含量也決定了植物的生態(tài)分布，水分過多或過少都會對植物的形態(tài)生理和代謝產(chǎn)生影響[18-19]。水淹脅迫能夠改變土壤性質(zhì)，導(dǎo)致土壤中氧氣供應(yīng)不足[20]，使植物根系長期處于厭氧的環(huán)境之中，導(dǎo)致植物吸收水分能力受阻、光合能力降低和枝葉萎蔫等生理現(xiàn)象[21]。王宗星等[22]在研究植物光合特性對水淹脅迫的響應(yīng)中發(fā)現(xiàn)水淹脅迫下，大部分植物葉綠素含量下降，光合作用減弱;但同時，部分耐澇植物葉綠素a與葉綠素b的比值卻顯著上升。章毅等[23]在探究繡球?qū)λ兔{迫的光合響應(yīng)及適應(yīng)機制中表明，繡球在水淹脅迫環(huán)境下的暗呼吸速率（Rd）和光補償點（LCP）均有所提高，而凈光合速率（Pn）、光飽和點（LSP）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）均下降，不同繡球品種在水淹脅迫下的光合響應(yīng)和光保護機制存在差異;試驗證實了部分繡球品種在水淹脅迫下可以通過調(diào)節(jié)自身光保護機制，進而保護光機構(gòu)正常運行。

1.4 抗旱性

近年來，隨著全球氣候的惡化，世界各地的干旱現(xiàn)象日益頻發(fā)[24]。我國是干旱半干旱面積較大的國家，水資源緊缺，園林管護中灌水任務(wù)和城市水資源用水需求產(chǎn)生矛盾[25-26]，提高植物抗旱能力已成為植物研究工作中急需解決的關(guān)鍵問題之一[27]。在干旱環(huán)境下，繡球的葉片蒸騰量很大，即使是短時間的萎蔫也會發(fā)生葉緣干枯和花朵壞死等直觀現(xiàn)象，導(dǎo)致產(chǎn)量、品質(zhì)或觀賞性下降。尤其在夏季時應(yīng)對其進行適當(dāng)遮陰、降溫以減少蒸騰，并保持空氣濕度在60%以上[28-29]。

葉片作為植物器官中與外界環(huán)境接觸面積最大的器官，當(dāng)植物受到干旱脅迫的時間過長時，最直觀的就是表現(xiàn)出葉片萎蔫現(xiàn)象。多項研究表明，可以通過葉片形態(tài)及氣孔變化，分析植物抗旱能力的強弱。曾惠敏等[30]對不同繡球品種葉片的解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)進行觀察和對比分析，結(jié)果表明，不同品種的繡球葉片氣孔特征存在較大差異，且氣孔密度較大的品種耐旱性較好。這一結(jié)論與龔雯等[31]的研究結(jié)果相一致。譚艷[32]在對繡球進行盆栽控水處理試驗中得出葉片的相對含水量會隨著干早脅迫強度加大而呈現(xiàn)出下降趨勢;同時，隨著土壤含水量的降低和干旱脅迫時間的延長，葉片的相對電導(dǎo)率、丙二醛含量、可溶性糖含量和脯氨酸（Pro）的含量都整體呈現(xiàn)出升高的趨勢，而超氧化物歧化酶活性（SOD）和過氧化物酶活性（POD）則呈先上升后下降的趨勢，但各品種葉片含量的變化趨勢并不完全一致。章毅[24]在繡球抗旱性研究中不僅解釋了干旱脅迫下繡球生理生化指標(biāo)的變化原因，同時還指出可溶性蛋白和可溶性糖作為繡球的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在合成順序上具有一定的先后性。蔡建國等[33]測定了耐旱能力不同的繡球品種生根苗的生理生化指標(biāo)，對各品種繡球的抗旱性強弱進行了排序，并構(gòu)建了繡球品種抗旱性評價體系。

2 其他抗逆性研究進展

2.1 耐強光性

不同品種的繡球?qū)庹找笠膊槐M相同[34]。繡球喜半陰環(huán)境，但其花期卻開在光照較強的5—8月，如果繡球受到烈日直曬會出現(xiàn)葉片泛黃焦灼等現(xiàn)象，易患日灼病，影響花期觀賞效果[35]，因此半遮陰是最好的選擇。多項研究表明，通常生長在50%～60%遮陽網(wǎng)下的光照強度對繡球的開花最為有利，但也有部分繡球因葉片面積較小，需要在開花前進行充足的光照，如圓錐繡球[36-37]。對于不同光照強度對繡球花顏色的影響，依品種的不同而在花朵、花瓣大小、花色和花序等方面表現(xiàn)各異，同時花期也會因光照強度大小變長或變短[38]。徐慧等[39]研究發(fā)現(xiàn)1/3～1/4光照條件下，對繡球開花最為有利，這種條件下其花序、花朵及花瓣更大。有研究表明花卉受到光照脅迫后，其始花期有明顯的提前[40]。

2.2 耐陰性

在進行植物配置時，最重要的就是考慮植物群落間個體生長的競爭關(guān)系，其中個體之間對光能的利用也存在競爭，這對園林綠化中植物的選擇和運用提出了更高的要求[41]。植物的耐陰性是園林植物合理配置的依據(jù)之一[42]。有研究表明，弱光條件下，植物的葉綠素、細胞膜透性、凈光合速率、株高、葉面積、節(jié)間長等生理指標(biāo)和形態(tài)都會受到影響[43-44]。繡球不僅觀賞效果好，而且具有很好的耐陰性，在園林綠化中被廣泛運用。蔡建國等[45]研究發(fā)現(xiàn)繡球在弱光環(huán)境下，能夠通過降低暗呼吸速率、光補償點和光飽和點以及提高表觀量子速率（AQY）這些途徑提升對弱光的利用能力并降低呼吸消耗，以維持植株正常生長，從而表現(xiàn)出極強的適應(yīng)能力。

2.3 耐鋁性 近年來，我國長江以南地區(qū)出現(xiàn)酸雨天氣，酸雨對陸地生態(tài)系統(tǒng)和經(jīng)濟造成了巨大影響，酸雨對土壤造成的酸化危害逐漸引起重視[46]。土壤酸化導(dǎo)致土壤中鋁的大量活化，從而對植物的生長造成了嚴(yán)重的制約。周紅燦[47]研究發(fā)現(xiàn)可以通過種植抗鋁脅迫和吸附鋁能力強的植物，以生物治理的方式，凈化酸性土壤環(huán)境，進而為研究繡球的耐鋁性打開了大門。

耐鋁性鑒定一般分為直接鑒定和間接鑒定2種，間接鑒定方面的研究近幾年才有人進行，對于繡球耐鋁性方面研究更是少之又少[47]。彭盡暉[48]研究表明較低濃度的鋁（≤0.15 mmol/L）有利于繡球?qū)僦参锶~綠素和類胡蘿卜素的積累，對光合作用起到促進作用;而鋁濃度較高（>0.15 mmol/L）時，光合作用受抑制，不利于植物的生長。龔雯[49]在鋁脅迫下繡球組培苗的生理特性研究中得出繡球組培苗在高于3 mol/L的鋁環(huán)境中被嚴(yán)重傷害，無法生長和存活，且SOD活性、可溶性蛋白質(zhì)含量、葉綠素含量與濃度呈負相關(guān)，可溶性糖含量、細胞膜透性、脯氨酸含量與濃度呈極顯著正相關(guān)。同時周紅燦[47]研究指出，葉綠素、丙二醛含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量的變化可以作為反映繡球抗鋁性強弱的指標(biāo)，但SOD活性和POD活性對繡球抗性強弱的相關(guān)性較小，只能作為參考因素。彭盡暉等[50]研究發(fā)現(xiàn)低濃度的鋁能夠促進繡球的生長。胡春梅[51]分別從耐鋁性、集中分泌部位、分泌模式和分泌專一性等方面研究了鋁誘導(dǎo)根系草酸分泌特性，結(jié)果表明，鋁脅迫能誘導(dǎo)繡球根系分泌草酸，而且草酸的分泌與耐鋁性有密切關(guān)聯(lián)。同時陳海霞等[52]在鋁脅迫下繡球花Hm VALT基因表達的差異研究中發(fā)現(xiàn)，Hm VALT基因表達量會隨著鋁脅迫濃度的增加而增加，Hm VALT基因的表達與繡球花的耐鋁性密切相關(guān)。

3 展望

抗逆性研究一直是植物學(xué)研究中的一個重要領(lǐng)域[53]，繡球是宿根花卉中觀賞價值高、繁殖難度低、抗逆性強的植物種類，是建設(shè)生態(tài)型、節(jié)約型園林的重要植物材料。目前，已知繡球的品種達200多種，并且不斷有新品種被培育出來[54]。雖然近幾年對于繡球抗逆性的研究比較多，但研究范圍比較廣，針對同一種脅迫環(huán)境深入探索的研究比較少。繡球耐寒性方面研究更是鮮有報道，目前針對低溫脅迫對繡球生理生化特性方面的研究指標(biāo)不夠全面，研究品種陳舊且單一，沒有建立全面的評價體系，不利于繡球抗寒性方面的深入研究。還需要廣大科研工作者在抗寒性方面擴大研究范圍，更新研究品種（系），為培育優(yōu)良繡球品種、提高繡球觀賞質(zhì)量、改善抗寒性方面開辟更為廣闊的道路。

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