朱國平,周夢瀟

(1. 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院, 上海 201306; 2. 上海海洋大學(xué)極地研究中心, 上海 201306; 3. 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室極地海洋生態(tài)系統(tǒng)研究室,上海 201306; 4. 國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心, 上海 210306)

隨著計(jì)算機(jī)科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，人類對于世界大洋的探索更顯多樣化，由此衍生了海洋研究方法的不斷改進(jìn)以及大量實(shí)測資料的積累。人類對海洋認(rèn)知的逐漸深入除了體現(xiàn)在由海表至海底、由近岸至遠(yuǎn)洋的空間尺度，還包括了對海洋生物與環(huán)境間相互作用的研究。為了更好地明晰整個(gè)大洋的生態(tài)過程，不同的海洋生物模塊研究逐漸發(fā)展起來，開始出現(xiàn)利用數(shù)值模擬的海洋水動(dòng)力過程仿真海水運(yùn)動(dòng)對生物生存環(huán)境變化所產(chǎn)生的影響研究。雖然模型本身并不能完全還原整個(gè)海洋的過程，但通過提高時(shí)空分辨率和優(yōu)化參數(shù)方案，可以達(dá)到突出主要環(huán)境因子的作用，這在海洋生態(tài)過程的機(jī)制研究中發(fā)揮著不可替代的作用。好的模型就如鑰匙，不僅提供了探索各種生物與物理耦合過程的手段，而且還可用于指導(dǎo)海上觀測和實(shí)測資料的分析。相反地，缺乏嚴(yán)格科學(xué)方法建立起來的模型不僅起不到正確模擬的作用，反而有礙于科學(xué)認(rèn)知的發(fā)展。正確的模型研究方法應(yīng)該以較完善的物理模型為基礎(chǔ)，由最簡單的生物模型入手，以了解和掌握控制各種相互作用因子的機(jī)理過程為第一目的，并建立起具有理論價(jià)值且應(yīng)用于實(shí)際海洋系統(tǒng)的生態(tài)模型[1]。

過去25年來，物理海洋學(xué)和魚類生態(tài)學(xué)的發(fā)展提高了研究有關(guān)物理過程和生物體輸送之間相互作用的能力。20世紀(jì)80年代末，魚類早期生活史研究中出現(xiàn)了首個(gè)基于個(gè)體水平的物理生物耦合模型(ICPBM)[2]。隨后，不同海洋模型耦合生物模型的實(shí)例相繼出現(xiàn)。隨著研究的深入，其優(yōu)勢也凸顯出來。研究人員逐漸認(rèn)識(shí)到，海洋數(shù)值模型是研究生物體行為模式的關(guān)鍵，但也往往忽略對其性能的檢驗(yàn)，特別是生物體擴(kuò)散研究。隨著對海洋的復(fù)雜結(jié)構(gòu)和各種海洋過程相互作用認(rèn)識(shí)理解的進(jìn)一步提升，高性能海洋模型在生物體輸送研究中的重要性已變得非常明顯。利用虛擬粒子模擬海洋生物體，再利用海洋物理模型作為驅(qū)動(dòng)這些虛擬粒子輸送的基礎(chǔ)動(dòng)力機(jī)制，從而形成一套完整的海洋生物體輸送研究體系，這對于后期漁情預(yù)報(bào)、漁業(yè)管理、海洋保護(hù)及海洋生態(tài)等研究均具有重要意義。

基于這種思路，本研究首先對海洋數(shù)值模型發(fā)展史進(jìn)行了簡要總結(jié)，著重對目前廣泛應(yīng)用的海洋數(shù)值模型進(jìn)行了分析，并在此基礎(chǔ)上概述了海洋數(shù)值模型在海洋生物與生態(tài)上的應(yīng)用，尤其是在海洋生物體輸送中的應(yīng)用，以期為國內(nèi)外研究人員開展相關(guān)研究提供基本思路。

1 海洋數(shù)值模型的發(fā)展

簡單地說，海洋數(shù)值模型就是對海洋原始方程組離散求解的過程。目前，隨著人類對海洋認(rèn)知的深入以及相關(guān)技術(shù)的不斷發(fā)展，海洋環(huán)流研究領(lǐng)域已建立了4類數(shù)值模型，它們在海洋不同物理、生物等過程的研究中均發(fā)揮著極其重要的作用。這4類模型的各自特點(diǎn)可通過空間離散化計(jì)算(有限差分、有限元、有限體積)和垂直坐標(biāo)(重力勢面、等密度面、西格瑪層、混合層)的不同組合予以體現(xiàn)。

第一類海洋數(shù)值模型是在重力勢(Z-)坐標(biāo)下將低階有限差分技術(shù)應(yīng)用于海洋原始方程而得出，它也是最原始的海洋數(shù)值模型。20世紀(jì)60年代，由美國國家地球物理流體動(dòng)力學(xué)實(shí)驗(yàn)室(Geophysical Fluid Dynamics Laboratory，GFDL)的海洋學(xué)家創(chuàng)立。在此基礎(chǔ)上，第一代海洋數(shù)值模型逐漸擴(kuò)展出多個(gè)模型，如哈佛大學(xué)預(yù)測系統(tǒng)模型(Harvard ocean prediction system，HOPS)、60年代末期發(fā)展起來的模塊化海洋模型(modular ocean model，MOM)、洛斯阿拉莫斯國家實(shí)驗(yàn)室(Los Alamos National Laboratory，LANL)發(fā)展起來的并行海洋模式(parallel ocean program，POP)以及美國國家大氣研究中心(NCAR)發(fā)展起來的聯(lián)合海洋模型(NCAR community ocean model，NCOM)。一組基于結(jié)構(gòu)有限體積離散化的重力勢模型(麻省理工學(xué)院大氣環(huán)流模型，MITgcm)也在美國麻省理工學(xué)院發(fā)展起來。

至20世紀(jì)70年代，第二類、第三類海洋數(shù)值模型相繼發(fā)展起來。兩種相互競爭的垂直離散化和坐標(biāo)處理方法進(jìn)入海洋建模領(lǐng)域，即基于不可混溶層(層化模型)的垂直離散化和地形跟隨垂直坐標(biāo)(σ坐標(biāo)模型)。這些模型使用類似于重力勢坐標(biāo)模型中使用的低階有限差分格式。此時(shí)，關(guān)于層化模型和σ坐標(biāo)模型的一些研究案例已得到應(yīng)用，前一類包括由美國海軍研究實(shí)驗(yàn)室(海軍分層海洋模型，NLOM)、邁阿密大學(xué)(邁阿密等密度坐標(biāo)海洋模型，MICOM)、GFDL(哈爾伯格等密度模型，HIM)等設(shè)計(jì)和建造的模型。后一類中應(yīng)用最廣泛的兩個(gè)模型分別來自普林斯頓(普林斯頓海洋模型，POM)以及羅格斯大學(xué)與加州大學(xué)洛杉磯分校(區(qū)域海洋建模系統(tǒng)，ROMS)。

接著，更先進(jìn)的第四類海洋數(shù)值模型算法得以建立。其中最重要的是已建立基于Galerkin有限元體系的模型。例如，三角形有限元代碼QUDDY(達(dá)特茅斯大學(xué))和光譜有限元代碼SEOM(羅格斯大學(xué))。這些與早期模型最根本的區(qū)別在于運(yùn)動(dòng)方程中數(shù)值算法的求解，所使用的非結(jié)構(gòu)化水平網(wǎng)格在原先的基礎(chǔ)上也得到極大改善。最近的例子包括非結(jié)構(gòu)化網(wǎng)格，其通過有限體積法實(shí)現(xiàn)，如非結(jié)構(gòu)有限體積法海洋模型(finite volume coastal ocean model，F(xiàn)VCOM)。

近些年來，地形跟隨坐標(biāo)(sigma，s-)類型的海洋模型應(yīng)用越來越廣泛。其最大的吸引力在于對地形的平滑模擬，以及水流和地形之間相互作用的高度擬合。而另一方面，對陡峭地形壓力梯度計(jì)算的數(shù)值誤差一直是地形跟蹤海洋模型關(guān)注的一個(gè)領(lǐng)域。相關(guān)工作使得關(guān)于時(shí)間步長、平流、壓力梯度和次網(wǎng)格尺度參數(shù)化的數(shù)值算法得以改進(jìn)。早在2000年初，在美國海軍研究辦公室海洋、大氣與空間研究處的贊助下，一項(xiàng)新的計(jì)劃——開發(fā)下一代地形跟隨海洋模型開始實(shí)施，以用于科學(xué)和操作應(yīng)用。最新的地形跟隨海洋建模系統(tǒng)(terrain-following ocean modeling system，TOMS)，結(jié)合了物理學(xué)、數(shù)值方法和數(shù)據(jù)同化等領(lǐng)域的最新知識(shí)。

為了更好地比較上述模型，本文整理了不同數(shù)值模型的配置方式(表1)，包括模型水平網(wǎng)格的形狀及差分格式、垂向坐標(biāo)的選擇以及垂直混合參數(shù)化方案的選取,可為初步了解海洋數(shù)值模型的基本特點(diǎn)提供參考。

2 主要海洋數(shù)值模型及其特點(diǎn)

實(shí)測資料的時(shí)空尺度至今難以呈現(xiàn)真實(shí)而全面的海洋現(xiàn)象。因此，利用數(shù)值模式進(jìn)行數(shù)值化模擬是目前較為可行的研究方法之一。隨著科技的發(fā)展，目前國內(nèi)外各種海洋模型層出不窮，各具優(yōu)勢，本文挑選了目前國內(nèi)外使用最廣泛且均應(yīng)用于海洋生物擴(kuò)散模擬的幾個(gè)模型，包括混合坐標(biāo)大洋環(huán)流模型(HYCOM)、FVCOM以及ROMS，分別簡述這些模型的特點(diǎn)以及其在海洋中的應(yīng)用。

HYCOM的出現(xiàn)是為了彌補(bǔ)其前身MICOM(Miami isopycnic coordinate model)的短板，因而HYCOM在許多方面沿用了MICOM的方法。該模型克服了傳統(tǒng)模型系統(tǒng)的設(shè)計(jì)以及垂直離散化的局限性。它的設(shè)計(jì)初衷就是為了其可應(yīng)用的區(qū)域范圍更加廣泛，且在模擬、預(yù)報(bào)等方面的表現(xiàn)力更加突出。HYCOM經(jīng)過多年發(fā)展，已經(jīng)逐漸發(fā)展為比較完備的模型系統(tǒng)，在許多方面得到較好的應(yīng)用。除了在物理上，HYCOM在生態(tài)研究上也有應(yīng)用，如REBECCA[19]通過對比兩個(gè)模型——POLCOMS和HYCOM，最終選定已建立的大西洋-HYCOM作為冷水珊瑚(Lopheliapertusa)幼體擴(kuò)散研究的物理模型。PARIS等[20]將基于珊瑚(Coralliumsulcatum)個(gè)體的模型與HYCOM進(jìn)行耦合，在不同尺度下模擬了珊瑚幼體的連通性變異能力。

FVCOM[16-17]為由美國麻省大學(xué)達(dá)特茅斯分校和伍茲霍爾海洋研究所研發(fā)的一個(gè)新的預(yù)測、非結(jié)構(gòu)網(wǎng)格、有限體積、自由表面、三維原始方程的海岸海洋環(huán)流模型。它所采用的有限體積法結(jié)合了有限元法的網(wǎng)格幾何靈活性以及有限差分方法簡單離散計(jì)算的優(yōu)點(diǎn)。FVCOM最初為河口灣的河口洪水/干旱過程以及海岸地區(qū)由潮汐、浮力和風(fēng)驅(qū)動(dòng)的環(huán)流系統(tǒng)而開發(fā)。但經(jīng)過發(fā)展，該模型已經(jīng)擴(kuò)展為海盆尺度乃至全球尺度的模擬。FVCOM最初被編譯為σ垂直坐標(biāo)系統(tǒng)，現(xiàn)在已經(jīng)升級為一個(gè)可隨不同地形而有不同選擇的地形跟隨垂直坐標(biāo)系統(tǒng)。利用該模型解決生物問題的應(yīng)用早已開始，如HURET等[21]利用FVCOM模擬緬因州灣西部海岸大西洋鱈(Gadusmorhua)的補(bǔ)充量與環(huán)境變量之間的關(guān)系。

ROMS是一類三維、自由表面、地形跟隨的海洋數(shù)值模型，其被廣泛應(yīng)用于海洋及河口地區(qū)的水動(dòng)力及水環(huán)流模擬。該模型利用垂直靜壓近似和布辛尼斯克(Boussinesq)假設(shè)求解雷諾平均納維—斯托克斯方程組[22]。ROMS模型主要應(yīng)用于海洋近岸和河口海洋環(huán)境預(yù)報(bào)。目前，世界各國均有ROMS的身影。其中邁阿密大學(xué)、美國海洋與大氣管理局和美國海軍等部門合作使用ROMS模型在墨西哥灣和加勒比海域建立了一個(gè)區(qū)域海洋預(yù)報(bào)系統(tǒng)。美國海軍以菲律賓群島為中心使用ROMS模型建立了區(qū)域海洋預(yù)報(bào)系統(tǒng)(100°E～140°E、18°S～25°N)。

3 海洋數(shù)值模型在海洋生物體擴(kuò)散中的應(yīng)用

近年來，海洋數(shù)值模型迅速發(fā)展，這使得它們在多學(xué)科領(lǐng)域中的應(yīng)用不斷增多。其中，海洋模型在海洋生物學(xué)研究中的應(yīng)用包括初級生產(chǎn)力、食物網(wǎng)和種群動(dòng)態(tài)的模擬、魚類行為調(diào)查、海洋保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò)設(shè)計(jì)和評估以及海平面變化對生態(tài)系統(tǒng)、水動(dòng)力和泥沙輸移的環(huán)境影響等。目前，海洋模型可與拉格朗日粒子擴(kuò)散、漂移概率密度函數(shù)、生物行為、生長參數(shù)、繁殖變化等相結(jié)合，以更好地模擬生物粒子在海洋中的生物、生理及物理過程。自1914年HJORT[23]首次開展?jié)O業(yè)補(bǔ)充量研究開始，了解海洋生物補(bǔ)充量變化的來源便已成為漁業(yè)研究的重大挑戰(zhàn)。海洋生物的擴(kuò)散作為漁業(yè)補(bǔ)充量研究的一個(gè)重要內(nèi)容，對其進(jìn)行更深入的研究成為海洋生物與生態(tài)學(xué)發(fā)展無法回避的課題。傳統(tǒng)上認(rèn)為，海洋環(huán)境中的生物種群活動(dòng)范圍具廣泛不受限性，如浮游生物可被洋流攜帶至全球各海域。有證據(jù)表明，部分海洋生物種群在淺層和深層水體內(nèi)均可較好地?cái)U(kuò)散，但在不斷變化的海洋環(huán)境以及一些海洋過程影響下，即使是具有較強(qiáng)活動(dòng)能力的海洋生物體，其在海洋中的擴(kuò)散依然面臨重重障礙[24]。所以，生物體在海洋中的擴(kuò)散機(jī)制極具研究價(jià)值。

表1 不同海洋數(shù)值模型的配置方式Tab.1 Configuration pattern of different marine numerical models

3.1 生物體擴(kuò)散階段

目前海洋生物體擴(kuò)散主要分為3個(gè)階段：釋放、輸送以及沉降[24]。

首先，對于釋放而言，生物體釋放的能力會(huì)受其本身形態(tài)影響。例如，與其他生物相比，浮游生物幼體形態(tài)因受水文輸送影響較大而顯得釋放能力較強(qiáng)。此外，基于繁殖需要，浮游生物還會(huì)通過釋放建立不同區(qū)域之間的關(guān)聯(lián)[25]。

雖然生物體的大小和游泳能力不盡相同，但在大洋中，洋流是推動(dòng)生物體輸送的重要?jiǎng)恿?。影響生物體輸送的水動(dòng)力參數(shù)在時(shí)間和空間上有多種尺度，其重要性可依研究的區(qū)域、深度而定。

部分生物體為了選擇合適的生物棲息地，到達(dá)某位置后會(huì)下沉。而下沉過程涉及到海水平流過程、生物體游泳能力以及被動(dòng)下沉過程。大多數(shù)生物體完全有能力根據(jù)一系列化學(xué)、沉積學(xué)、組織學(xué)線索選擇合適的沉降地點(diǎn)，以便發(fā)現(xiàn)棲息地并尋找同類。成功的擴(kuò)散需要生物幼體在適當(dāng)?shù)纳吵两刀ň?，并可以存活下來進(jìn)行后續(xù)繁殖。

在這3個(gè)階段中的任一階段海洋生物幼體的死亡率均較高[26]，主要是因?yàn)槭艿桨ㄉ矬w的位置、物種、個(gè)體大小、捕食者的分布、種群密度以及非生物因素(溫度、壓力、溶解礦物質(zhì)濃度、光照等)的影響。

3.2 大洋擴(kuò)散

最初，人們普遍認(rèn)為，海洋生物種群相對開放，其傳播幾乎沒有邊界，可在大洋中隨意飄蕩。然而，COWEN等[27]發(fā)現(xiàn)，即使是具有較高遷移能力的珊瑚魚類，其擴(kuò)散距離也不過10～100 km，且它們在長期擴(kuò)散的過程中逐漸趨于固定態(tài)。

深海中，海底地形是研究海洋生物種群的重要環(huán)境因素。多項(xiàng)研究表明[28-29]，許多海山存在有特定的生物群落。有一個(gè)值得關(guān)注的問題是，海山本身是否可以被視為一個(gè)生境？海山的形狀、大小、年代各有不同，所有這些因素均會(huì)影響到當(dāng)?shù)厮沫h(huán)境條件，甚至影響底棲生物，這些使得海山與那些被定義為海洋生境的區(qū)域，如河岸、淺灘斜坡等難以分開討論。所以，對于具有一定深度條件的海山需要將其歸為生物群落生長不可忽略的重要生境。研究人員發(fā)現(xiàn)大洋中的生物在垂向上存在一定的分布模式，即生物多樣性在垂向上有一定分層，其中深海(200～2 000 m)的生物多樣性達(dá)到峰值。這種垂向分布模式可能受很多因素的影響，比如水團(tuán)邊界在垂向上可作為一種物理障礙阻止生物體的擴(kuò)散。

3.3 擴(kuò)散研究方法

長期以來，生物體在大洋中的擴(kuò)散研究一直是熱點(diǎn)課題，而針對該課題的研究方法層出不窮，目前應(yīng)用最廣泛、也是最被認(rèn)可的3種研究方法分別為遺傳基因法、元素標(biāo)記法、模型法。

遺傳基因法可能是目前最成功的擴(kuò)散研究方法。在此方法的應(yīng)用過程中，可看到生物進(jìn)化的時(shí)間尺度和歷史種群動(dòng)態(tài)，這對于研究生物體遷移模式和種群持久性與穩(wěn)定性較為重要，但在評估種群距離隔離(isolation-by-distance， IBD)測量中的作用并不明顯[30]。

元素標(biāo)記法可識(shí)別某種生物基于時(shí)間尺度和運(yùn)動(dòng)軌跡的出生源地。以穩(wěn)定同位素和微量元素分析為基礎(chǔ)的熒光標(biāo)記技術(shù)如今仍作為新興技術(shù)在不斷發(fā)展?？紤]到研究結(jié)果的準(zhǔn)確性，其還可以與遺傳基因?qū)W方法進(jìn)行結(jié)合，目的是識(shí)別標(biāo)記生物所生活水域的水團(tuán)和生物攝食變化的特征，這些特征可拼湊出完整的生物發(fā)展史過程信息，并根據(jù)它們所經(jīng)歷的水化學(xué)過程確定出生源和過境點(diǎn)的位置[31]。

最后一種是模型法，而被大氣學(xué)家和海洋學(xué)家廣泛采用的拉格朗日粒子跟蹤法可以用來模擬被動(dòng)粒子從釋放到跟隨海流飄蕩的完整過程。這些粒子可在空間或時(shí)間上進(jìn)行向前或向后釋放，以此來識(shí)別生物體的可能擴(kuò)散路徑。粒子可以被賦予一定的行為能力，如模擬游泳能力、晝夜垂直移動(dòng)、生物個(gè)體浮力差異(確定生物體是被動(dòng)漂流還是主動(dòng)漂流)。該方法的一大優(yōu)勢是可在不同時(shí)間尺度上進(jìn)行應(yīng)用[30]。

總之，眾多生物擴(kuò)散的研究方法中，目前應(yīng)用最為廣泛的應(yīng)屬模型法。因?yàn)橄鄬τ谄渌麅煞N方法而言，模型法的可操作性以及經(jīng)濟(jì)性要優(yōu)越的多。基于多種因素，模型法的發(fā)展空間還很大，還有很多需要科研工作者攻克的難題。

3.4 生物物理耦合模型的方法

生物物理耦合模型的建立需要同時(shí)具備流體動(dòng)力速度場數(shù)據(jù)和粒子模擬器，該粒子模擬器將根據(jù)輸入的速度、方向和行為數(shù)據(jù)追蹤生物體在時(shí)間和空間上的變化。所以，一個(gè)生物物理耦合模型建立的首要關(guān)鍵步驟便是選擇合適的速度場。FOSSETTE等[32]綜合概述了使用經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)(歐拉和拉格朗日數(shù)據(jù))以及推斷數(shù)據(jù)(如衛(wèi)星觀測或一般環(huán)流模型)的優(yōu)缺點(diǎn)。整個(gè)模型必須根據(jù)數(shù)據(jù)的可用性結(jié)合需解決的問題以及海洋進(jìn)程尺度來考慮。由于深海研究中的深度和空間范圍較廣，所以必須使用海洋數(shù)值模型提供速度矢量，但一個(gè)模型并不能完全涵蓋研究區(qū)域的整個(gè)海洋物理過程。因此，在進(jìn)行生物物理模型建模時(shí)，研究者需評估并不斷調(diào)試模型的參數(shù)，從而確定其是否足以涵蓋生物物理耦合模擬所需的整個(gè)過程。模型輸出結(jié)果后需要進(jìn)行一個(gè)結(jié)果驗(yàn)證，而模型驗(yàn)證是一個(gè)迭代過程，需不斷比較預(yù)測和觀察結(jié)果，相應(yīng)地調(diào)整模型并重復(fù)這個(gè)過程[12]。

一些方法在模擬生物體進(jìn)化方面十分先進(jìn)：如基于個(gè)體的建模方法(individual based model，IBM)。該方法可模擬生物個(gè)體在其生命周期中的獨(dú)立運(yùn)動(dòng)軌跡，并可隨機(jī)控制調(diào)整脅迫條件來研究不同條件下生物體的發(fā)展過程。該模型的成功建立需要輸入準(zhǔn)確的生物、非生物和生命史參數(shù)(例如死亡率、代謝率、攝食等)，以便模擬包括生物補(bǔ)充量在內(nèi)的擴(kuò)散。WERNER等[33]認(rèn)為，IBM是海洋生物類補(bǔ)充量研究的標(biāo)準(zhǔn)化工具，但在當(dāng)前研究中，該方法大多集中于淺海，由于深海區(qū)域物種的非生物、生物和生命參數(shù)很難被完全獲取，因此，針對深海研究的先進(jìn)生物物理模型有待進(jìn)一步發(fā)展。

3.5 面臨的挑戰(zhàn)

生物體擴(kuò)散的成功建模依賴于對整個(gè)研究區(qū)域的海流和水體物理參數(shù)的精確三維估計(jì)。流速的高分辨率表達(dá)對于實(shí)際平流軌跡的計(jì)算至關(guān)重要[34]，特別是在地形復(fù)雜的區(qū)域。一方面，數(shù)值模型的水動(dòng)力過程具有較高的時(shí)空變異性；另一方面，在底部地形復(fù)雜的地方存在著一些重要物種的親體繁殖體釋放和生物體補(bǔ)充現(xiàn)象。海洋流體動(dòng)力學(xué)可以確定繁殖體的擴(kuò)散和補(bǔ)充、生存率或適宜棲息地的補(bǔ)充量的程度。海流速度的精確表示對于海洋模型的廣泛應(yīng)用也很重要，例如探尋失蹤的船只和飛機(jī)殘骸、定位漂浮物、模擬溢油、擴(kuò)散的碎片和污染物等。通常，海洋數(shù)值模型針對特定目的而設(shè)計(jì)，或在特定的空間或時(shí)間尺度上可得到較好的模擬結(jié)果，但在大陸架上或鄰近的深水中可能表現(xiàn)不佳。針對許多用于海洋生物體擴(kuò)散研究的海洋模型，其重要局限是中尺度(10～100 km)和亞尺度(<10 km)特征的復(fù)制性較差[35]。這一點(diǎn)對于海洋中高度動(dòng)態(tài)的區(qū)域影響較大，在此處的海洋過程(例如潮汐、上升流、鋒面等)中，空間尺度范圍可達(dá)到米，甚至幾千米[36]。理想情況下，用于復(fù)雜地形研究的海洋模型應(yīng)該能夠獲取高分辨率網(wǎng)格上的所有小尺度(例如，水平方向0.5～1 km)物理過程特征，且能精確模擬潮汐能和大氣強(qiáng)迫以及實(shí)施數(shù)據(jù)同化的能力[37]。全球和海盆尺度海洋學(xué)模型因常常不能滿足前述要求中的至少一個(gè)，導(dǎo)致大部分情況下不能準(zhǔn)確地再現(xiàn)該海域中的海洋動(dòng)力情況。雖然區(qū)域高分辨率模型能夠滿足以上所有要求，但其研究范圍被限制在區(qū)域范圍內(nèi)(例如<100 km2)，對于生物體在海洋中的大規(guī)模擴(kuò)散具有局限性。近年來，各種海洋模型研究表明[36]，水平對流對于所有的生物體擴(kuò)散研究均至關(guān)重要。此外，海水的溫度、鹽度和營養(yǎng)鹽在生物繁殖體的存活、生長和發(fā)育中起著重要的作用。例如，水溫對于海洋生物體的存活具有重要的生物學(xué)意義，這使得其成為生物體擴(kuò)散模型中不可缺少的參數(shù)[38]。

當(dāng)模擬海洋生物的適宜性和生存狀況時(shí)，時(shí)間尺度(小時(shí)或天)成為關(guān)鍵；例如，當(dāng)涉及海洋生物在真實(shí)海洋中所能承受的溫度極限這類情況，這些情況可能超出生物體的生理耐受范圍，對生物體的各種生理過程、洄游路徑等產(chǎn)生較大的影響。然而，一些流體動(dòng)力學(xué)模型中涉及到的時(shí)間尺度只是季節(jié)或年份，這導(dǎo)致在模擬過程中不能重現(xiàn)真實(shí)海洋中生物的一些相關(guān)過程。

當(dāng)考慮生物體擴(kuò)散模型的細(xì)節(jié)時(shí)，有必要提及一些非海洋狀態(tài)的其他因素(如生物體的自身行為)，這些因素可能影響真實(shí)海洋中生物體的擴(kuò)散過程。生物體的一些行為(如游泳能力或晝夜垂直遷移)會(huì)使整個(gè)分析過程難度增大，因而建模更加困難。在輸送模型中，無論這些生物體行為會(huì)對模型的結(jié)果產(chǎn)生何種影響，理解模型的準(zhǔn)確性最為重要，在任何擴(kuò)散模型研究中選擇一個(gè)適宜的流體力學(xué)模型是開展研究的第一步。

3.6 應(yīng)用進(jìn)展

為了更深入地了解海洋生物生態(tài)系統(tǒng)，研究生物在物理環(huán)境下的一系列生長、變異、繁衍、漂流等過程，利用物理模型與生物模型耦合是目前解決這一問題的最佳手段。ZHANG等[39]利用ROMS建立大西洋中部灣、喬治斯淺灘和緬因?yàn)硡^(qū)域的海洋數(shù)值模型，并耦合沖浪蛤(Spisulasolidissima)的基于個(gè)體模型，物理模型結(jié)果可以驗(yàn)證其與實(shí)際觀測到的物理循環(huán)模式、地表水以及底水溫度基本一致，且與實(shí)際觀測到的上升和下沉中沖浪蛤幼體的分布基本相同，進(jìn)一步驗(yàn)證了該模型的可靠性。在此基礎(chǔ)上，該研究分析了沖浪蛤幼體的擴(kuò)散路徑以及種群之間的連通性。PARIS等[20]利用HYCOM 建立了基于珊瑚(Coralliumsulcatum)個(gè)體的IBMs模型，進(jìn)而研究不同尺度下珊瑚幼體的連通性變異能力。LI等[40]利用FVCOM耦合IBMs模擬澳洲鯖(Scomberaustriasicus)幼魚在東中國海的擴(kuò)散，并通過一系列敏感性實(shí)驗(yàn)，探究澳洲鯖幼魚的存活率、擴(kuò)散路徑受臺(tái)風(fēng)、水溫、孵化場地的影響。除了在中緯度地區(qū)，物理生物模型耦合的研究在極地海域也有應(yīng)用。以南大洋生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵物種——南極磷蝦的輸送為例：早在1998年，HOFMANN等[41]就利用拉格朗日模型——高精度南極模型(fine resolution Antarctic model，F(xiàn)RAM)研究了南極磷蝦的輸運(yùn)，結(jié)果表明南極半島西部的南極磷蝦種群為在南喬治亞島附近發(fā)現(xiàn)的磷蝦種群提供了來源；MURPHY等[42]基于OCCAM海洋模型分析證實(shí)了南極磷蝦在斯科舍海域的分布隨季節(jié)的變化而變化；FACH等[43]利用HOPS模擬斯科舍海及周圍的環(huán)流過程驗(yàn)證了斯科舍海東部的南喬治亞海域南極磷蝦種群數(shù)量來源主要是上游地區(qū)(如南極半島西側(cè))的磷蝦個(gè)體，HOPS中的漂流模擬表明，沿西南極半島大陸架南極磷蝦群體可以被夾帶到南極繞極流南鋒(SACCF)中；PIONES等[44]利用高分辨率ROMS和仔稚體下降-上升模型(embryo-larvae descent-ascent model, ELDAM)模擬了南極磷蝦仔稚體的下潛-上浮周期循環(huán)，以確定南極半島西側(cè)大陸架的哪些區(qū)域可以成功完成該周期循環(huán)。本文列舉了國內(nèi)外利用海洋模型進(jìn)行生物輸送的部分研究(表2)。

4 小結(jié)和展望

目前，不同海洋模型在生態(tài)中的應(yīng)用越來越廣泛。對于海洋生態(tài)的研究也不僅僅是局限于生物個(gè)體特性方面的研究，還需要將生物個(gè)體融入到模擬物理環(huán)境中，分析其在物理環(huán)境中的擴(kuò)散路徑、垂直移動(dòng)現(xiàn)象、季節(jié)變異等過程，這些過程均需要結(jié)合物理環(huán)境才能得到更接近真實(shí)的結(jié)果。所以，如需進(jìn)一步對生物進(jìn)行研究，最終的發(fā)展趨勢勢必結(jié)合海洋數(shù)值模型，否則就會(huì)使研究趨于單一化。生物物理模型耦合的實(shí)例不在少數(shù)，除了最常見的中緯度地區(qū)，極地區(qū)域的應(yīng)用也很廣泛。但目前的生物物理模型耦合研究依然集中于近海區(qū)，主要原因是大洋區(qū)域的海洋物理過程紛繁復(fù)雜，且目前人類所掌握的資料也只能對大洋區(qū)域的海洋現(xiàn)象有一個(gè)大概的了解，雖然海洋數(shù)值模型在一定程度上可以模擬海洋的物理過程，但模型本身的誤差決定了其不太可能完全精確地模擬海洋過程。此外，模型也不可能做到模擬海洋的所有過程。

綜上，生物物理耦合模型的發(fā)展還有很大的進(jìn)步空間，尤其是在大洋區(qū)域的應(yīng)用方面。早在20世紀(jì)70年代，南大洋就開始成為國內(nèi)外科學(xué)研究的重點(diǎn)區(qū)域。以南極磷蝦為例，其作為南極生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵物種，擴(kuò)散過程甚至關(guān)乎南極生態(tài)系統(tǒng)的命運(yùn)。所以，利用模型模擬南極磷蝦在南大洋中的擴(kuò)散過程就顯得極為重要，這也對參與構(gòu)建該過程的模型提出了更高的要求。隨著模型的不斷迭代更新，以及新模型的興起，模型的精確度必將得到較大提升。此外，國內(nèi)外對海洋的研究在不斷擴(kuò)大加深，研究人員也在通過各種科研手段慢慢撥開海洋中的層層迷霧。在此基礎(chǔ)上，生物體在大洋中的擴(kuò)散研究將會(huì)逐漸成熟，這有利于人類了解并認(rèn)識(shí)整個(gè)海洋的生態(tài)系統(tǒng)，進(jìn)而為更好地制定全球生態(tài)保護(hù)規(guī)則并付諸行動(dòng)做出重要貢獻(xiàn)。

表2 利用海洋模型開展生物輸送的部分研究Tab.2 Selected summary of study on using ocean model for transport of marine species