焦德志,王昱深,楊允菲

1 齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院,抗性基因工程與寒地生物多樣性保護黑龍江省重點實驗室, 齊齊哈爾 161006 2 東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所,植被生態(tài)科學(xué)教育部重點實驗室, 長春 130024

20世紀(jì)70年代,英國著名生態(tài)學(xué)家John L. Harper 在其《Population Biology of Plant》提出植物種群構(gòu)件理論,把植物種群劃分群落和個體既相關(guān)聯(lián)又截然不同的層次水平。種群構(gòu)件生態(tài)學(xué)的產(chǎn)生和建立,豐富和拓寬了植物種群生態(tài)學(xué)研究的基本理論、方法和途徑[1]。植物構(gòu)件是植物對環(huán)境適應(yīng)的表現(xiàn)單位,構(gòu)件單位間的相互作用形成基株特定的性狀[2]?？寺≈参飿?gòu)件的存活時間存在差異性,因此,克隆植物種群的構(gòu)件均具有不同的齡級組成,種群內(nèi)不同齡級個體的數(shù)量分布稱為種群的年齡結(jié)構(gòu)[3]。年齡結(jié)構(gòu)反映了植物的更新和個體發(fā)育狀態(tài),體現(xiàn)了植物種群在復(fù)雜生境中的行為策略[4]。研究種群的年齡結(jié)構(gòu)既可以了解現(xiàn)實種群的生長、生產(chǎn)現(xiàn)狀,又能夠預(yù)測種群的動態(tài)[5]。

木本植物年際變化特性比較明顯,依據(jù)年輪的方法來測度其年齡已得到廣泛應(yīng)用[6-7],采用空間序列代替時間序列,以胸徑-立木徑級代替種群年齡結(jié)構(gòu)也廣泛應(yīng)用于實驗研究[8- 10]。對于依靠營養(yǎng)繁殖體或營養(yǎng)器官維持多年生活和更新的根莖型禾草,如羊草(Leymuschinensis)[11]、大油芒(Spodiopogonsibiricus)[12]、白草(Pennisetumcentrasiaticum)[13]、野古草(Arundinellahirta)[14]、拂子茅(Calamagrostisepigeios)[15]等植物展開的構(gòu)件結(jié)構(gòu)研究,發(fā)現(xiàn)不同構(gòu)件均具有穩(wěn)定的年齡組成,分株齡級均為1—4a間,均呈增長型或穩(wěn)定型的年齡結(jié)構(gòu)；根莖齡級均為1—5a間,呈以1a根莖為主的增長型或者以2a、3a為主的穩(wěn)定型年齡結(jié)構(gòu)；潛在種群芽的年齡結(jié)構(gòu)與分株和根莖密切相關(guān),同時受氣候、生境和干擾程度的影響變異較大[5]。

根莖構(gòu)件是克隆植物養(yǎng)分儲存的資源庫[16],也是克隆植物營養(yǎng)繁殖的基因庫[17]。特殊的性狀特征(包括結(jié)構(gòu)和表型),根莖是從構(gòu)件尺度研究植物與生境之間的協(xié)同演化關(guān)系的最佳模式構(gòu)件之一[18]。蘆葦(Phragmitesaustralis)是典型的長根莖型克隆植物[2,19],在扎龍濕地,蘆葦既可形成大面積單優(yōu)群落,也可形成群落斑塊[2,20]。扎龍濕地不同生境蘆葦種群分株構(gòu)件[19]和根莖構(gòu)件[21]等數(shù)量特征,均表現(xiàn)出由遺傳因素控制的比較穩(wěn)定的季節(jié)動態(tài)規(guī)律[2]；同時,個體生長和種群動態(tài)又存在明顯的環(huán)境效應(yīng),生境間的差異及其差異序位均相對穩(wěn)定,這種穩(wěn)定差異是土壤因子驅(qū)動作用的結(jié)果,土壤含水量、有機質(zhì)、速效氮為正向驅(qū)動,pH、速效磷為負(fù)向驅(qū)動[2,19,21]。扎龍濕地的蘆葦種群主要依靠根莖上的根莖芽進行更新,種群空間擴展主要依靠根莖的生長和延伸,根莖芽庫存量和分株密度與根莖長度顯著或極顯著正相關(guān),根莖芽萌發(fā)所需的營養(yǎng)物質(zhì)由根莖提供[22]。20世紀(jì)90年代初扎龍濕地持續(xù)干旱缺水,2009年地方政府實施扎龍濕地長效補水機制,生態(tài)補水成為維系濕地環(huán)境的重要舉措。筆者從2011年在扎龍濕地設(shè)置固定樣地開展補水后植被生態(tài)監(jiān)測工作,補水初期(2011年6月)的調(diào)查表明,濕生和水生生境的蘆葦根莖由3個齡級組成,旱生和鹽堿生境由4個齡級組成[23]。對扎龍濕地長效補水機制實施多年后,整個生長期(6—10月份)根莖構(gòu)件年齡組成的調(diào)查,了解蘆葦種群根莖構(gòu)件的存活時間,掌握種群中不同齡級根莖構(gòu)件的年齡配置及變化規(guī)律[2],揭示根莖構(gòu)件年齡結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)的生態(tài)學(xué)意義,預(yù)測種群動態(tài)與發(fā)展,對扎龍濕地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和保護利用具有重要指導(dǎo)意義[2]。

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本項研究是在扎龍國家級自然保護區(qū) (齊齊哈爾東南23 km) 核心區(qū)進行(圖1)。地理坐標(biāo)46°52′—47°32′N,123°47′—124°37′E,屬于中溫帶大陸性季風(fēng)氣候[2],年均氣溫為3.2℃,最冷月平均氣溫-19.4℃,最熱月平均氣溫22.9℃,年日照時數(shù)2700—3000 h,年輻射總量是2052—2140 J/cm2,積溫2600—3000℃,平均地溫4.9℃,無霜期128 d[24]。

圖1 扎龍濕地位置圖及研究區(qū)Fig.1 The location and researched area of Zhalong wetland

1.2 樣地設(shè)置

為了更好地闡述和說明科學(xué)問題,共設(shè)置4個生境樣地(圖2)：

1)旱生生境(H1)：土壤為草甸土,樣地全年無積水或7—8月份雨季短時積水,蘆葦經(jīng)常形成羊草+蘆葦混生群落,微地形中心也可形成面積不等的單優(yōu)種蘆葦群落斑塊,生長旺盛期群落蓋度達到90%以上[19,21]。

2)濕生生境(H2)：土壤為沼澤土,樣地平時無積水或少量積水,7—8月雨季來臨以后逐漸積水,積水深度一般情況低于30 cm,蘆葦形成單優(yōu)種群落,生長旺盛期的群落蓋度可達到95%以上[19,21]。

3)水生生境(H3)：土壤為腐殖沼澤土,樣地常年積水,水深變化為10—100 cm,形成濕地內(nèi)面積最大的蘆葦群落,生長旺盛期群落蓋度95%以上[19,21]。

4)鹽堿生境(H4)：土壤為鹽堿土,樣地全年無積水,表層土壤鹽分積累,具有明顯鹽堿斑,有的堿斑可形成單優(yōu)勢種居群,生長旺盛期群落蓋度在50%以下[19,21]。

樣地多年來一直冬季收割,造紙或民用。另外,4 個生境間距離均在5 km 內(nèi),光照和溫度等環(huán)境條件可視為一致。4個生境蘆葦群落的土壤因子既存在比較穩(wěn)定的空間差異,同時,也表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性波動[21]。

圖2 扎龍濕地4個蘆葦生境的樣地Fig.2 The four experiment plots of Phragmites australis in Zhalong wetland

1.3 研究方法

扎龍濕地蘆葦?shù)姆登鄷r間一般在5月10日左右,依據(jù)蘆葦?shù)淖匀簧L規(guī)律按時間順序取樣(2013年6月15日,7月10日,8月15日,9月12日,10月15日)。在蘆葦分株相對均勻的區(qū)域設(shè)置樣帶(20 m×20 m),采取單位土體挖掘取樣[21- 24]。按實際生活年限劃分根莖齡級[25],測量不同齡級根莖長度后計算總長度,80℃烘至恒量,稱不同齡級根莖生物量后計算總生物量[2]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

年齡結(jié)構(gòu)以不同齡級根莖長度和生物量所占比率表示。依據(jù)根莖生長發(fā)育及出現(xiàn)死亡年限判定幼齡、壯齡及老齡[26],以年齡錐體形狀判斷年齡結(jié)構(gòu)類型[27]。旱生生境發(fā)現(xiàn)有7a根莖,2個樣方中根莖長度分別為75 cm和92 cm,數(shù)據(jù)統(tǒng)計時計入6a[28]。以SPSS 19.0軟件進行數(shù)據(jù)分析,以Excel 2013軟件繪圖。以實際生長時間(5月10日返青計)為變量[28],根莖長度和生物量的比率為因變量進行線性、指數(shù)、冪函數(shù)回歸,選取相關(guān)性最高的擬合方程作為定量刻畫模型,方程的擬合優(yōu)度以R2檢驗,顯著性采用F檢驗[2]。

2 結(jié)果分析

2.1 根莖長度的年齡結(jié)構(gòu)

圖3 不同生境蘆葦種群根莖長度年齡結(jié)構(gòu)Fig.3 Age structure on rhizome length of Phragmites australis populations in heterogeneous habitats

扎龍濕地4個生境蘆葦種群根莖構(gòu)件具有特定的年齡組成,6月份均由2—6a 的5個齡級組成,7—10月份均由1—6a 的6個齡級組成。根莖長度的年齡譜見圖3。由圖可知,1a、2a根莖長度比率各月份均以H4最小,依次是水生生境(H3)、旱生生境(H1),濕生生境(H2)最大；3a、4a比率均以H2最小,依次是H1、H3,鹽堿生境(H4)最大；5a、6a比率均以H1最小,依次是H2、H3,H4最大。6—10月份,1a根莖長度比率為0—24%之間,呈逐漸增加趨勢；2a,3a分別為23%—29%之間和28%—34%之間,除H4略有增加外,其他3個生境均小幅減??；4—6a分別為9%—21%之間,5%—13%之間和4%—9%之間,比率均逐漸減小[2]。共同特征是根莖長度比率均以6a最小,依次是5a,1a,4a,2a,3a最大,根莖齡級越高其長度所占比率越小。

根莖長度比率在月份間的差異上,1a根莖均最大,依次是4a,5a和6a,2a、3a根莖均最小。這種差異表明,1a的幼齡級根莖快速延伸生長,2、3a的壯齡級根莖延伸速度緩慢,4—6a的老齡級根莖逐漸死亡[2]。以此標(biāo)準(zhǔn)劃分根莖年齡階段,在4個生境中,6—9月份蘆葦種群根莖長度均呈衰退型年齡結(jié)構(gòu),10月份又均轉(zhuǎn)為穩(wěn)定型年齡結(jié)構(gòu)。

2.2 根莖長度年齡結(jié)構(gòu)的動態(tài)規(guī)律

經(jīng)回歸分析,除2a、3a根莖外,其他4個齡級根莖長度比率與返青后的實際生長時間(5月10日返青計)之間均較好地符合直線函數(shù)關(guān)系(表1),方程的擬合優(yōu)度(R2)在0.913—0.998之間,并均達到了P<0.01的極顯著水平。1a根莖長度隨生育期進程按固定比率增加,4—6a根莖則按固定比率減小,不同生境根莖長度的相對比率表現(xiàn)出一致的季節(jié)動態(tài)規(guī)律。

表1 蘆葦種群不同齡級根莖長度比率(y,%)與生長時間(x, d)的擬合方程及顯著性檢驗(n=5)

Table 1 Simulated equations and significance test on relationship between rhizome length rate (y,%) of different age class and growth time (x, d) ofPhragmitesaustralispopulations (n=5)

齡級Age class生境Habitat方程EquationR2FP1aH1y=-6.91+0.18x0.985190.7900.001H2y=-6.76+0.19x0.982165.0330.001H3y=-6.50+0.17x0.992367.3930.000H4y=-6.41+0.16x0.980144.6590.0014aH1y=22.38-0.08x0.979138.1120.001H2y=21.51-0.07x0.96995.3270.002H3y=22.69-0.08x0.988246.5770.001H4y=24.19-0.08x0.9981954.1110.0005aH1y=12.92-0.05x0.979141.6740.001H2y=12.95-0.05x0.96686.2930.003H3y=13.58-0.04x0.95564.2440.004H4y=15.29-0.05x0.96992.8830.0026aH1y=8.45-0.02x0.91336.1820.010H2y=9.45-0.03x0.92537.2610.009H3y=9.54-0.03x0.94754.0820.005H4y=10.60-0.03x0.99134.6240.000

H1：旱生生境Xeric habitats；H2：濕生生境Wet habitats； H3：水生生境Aquatic habitats；H4：鹽堿生境Saline-alkali habitats

2.3 根莖生物量的年齡結(jié)構(gòu)

4個生境蘆葦種群根莖生物量的年齡譜見圖4。由圖4可知,1a、2a根莖生物量比率各月份均以鹽堿生境(H4)最小,依次是水生生境(H3)、旱生生境(H1),濕生生境(H2)最大；3a、4a比率均以H1最小,依次是H2和H3,H4最大；5a、6a比率均以H3最小,依次是H2和H1,H4最大。6—10月份,1—3a根莖生物量的比率逐漸增加,1a為0—16%之間,2a為12%—26%之間,3a為26%—38%之間；4—6a根莖生物量的比率逐漸減小,4a為13%—27%之間,5a為7%—16%之間,6a為4%—13%之間。共同特征均以1a根莖生物量比率最小,依次為6a、5a、2a、4a,以3a比率最大。

根莖生物量比率在月份間的差異上,1a根莖均最大,依次是6a,5a,4a和2a,3a根莖均最小。1a根莖為幼齡級,2a、3a根莖為壯齡級,4—6a根莖老齡級。如果以此劃分根莖年齡階段,6—10月份,4個生境蘆葦種群根莖生物量均呈衰退型年齡結(jié)構(gòu)[2]。

圖4 不同生境蘆葦種群根莖生物量年齡結(jié)構(gòu)Fig.4 Age structure on rhizome biomass of Phragmites australis populations in heterogeneous habitats

2.4 根莖生物量年齡結(jié)構(gòu)的動態(tài)規(guī)律

進一步回歸分析,4個生境不同齡級根莖生物量比率與返青后的實際生長時間(5月10日返青計)之間均較好地符合直線函數(shù)關(guān)系[2](表2),方程的擬合優(yōu)度(R2)在0.810—0.989之間,并均達到了P<0.05的顯著水平[2]。幼齡級(1a)和壯齡級(2a、3a)根莖生物量按固定比率升高,老齡級根莖(4—6a)則降低,不同生境根莖生物量的相對比率具有一致的季節(jié)動態(tài)規(guī)律[2]。

3 討論

3.1 構(gòu)件年齡結(jié)構(gòu)穩(wěn)定和調(diào)節(jié)的生物學(xué)意義

種群的年齡結(jié)構(gòu)對種群的穩(wěn)定性和種群的數(shù)量動態(tài)有很好的詮釋作用,也可以釋譯種群與環(huán)境的相互關(guān)系及其在群落中的地位和作用[29]?？寺∩L是克隆植物實現(xiàn)生存空間拓展的主要手段,形成現(xiàn)實種群鞏固已占據(jù)的空間是其首先表現(xiàn),而保持根莖具有較高存活力對潛在空間的拓展意義更重大[22]。開展根莖構(gòu)件年齡結(jié)構(gòu)研究,不僅可以獲得其數(shù)量和發(fā)展動態(tài)等種群統(tǒng)計信息,而獲得其生產(chǎn)和調(diào)節(jié)等功能信息的生物學(xué)意義更有價值[2,22]。

對扎龍濕地蘆葦種群根莖長度和生物量的研究表明,其生境間數(shù)量特征的穩(wěn)定差異是土壤因子驅(qū)動作用的結(jié)果,土壤含水量和pH的驅(qū)動力最大,含水量為正向驅(qū)動,pH為負(fù)向驅(qū)動[21]。但種群在新根莖的形成、老根莖的衰老和死亡以及養(yǎng)分貯藏上表現(xiàn)出相對穩(wěn)定的生物學(xué)特性。整個生長季內(nèi),幼齡級根莖(1a)保持較快的延伸生長,是其擴展水平生態(tài)位的重要手段,同時對根莖種群進行不斷補充更新[2,30],保持種群具有長久生活力；壯齡級根莖(2a,3a)在種群中所占比率(51%—63%)較大且相對穩(wěn)定,借以維持著種群的相對穩(wěn)定；根莖從4a開始出現(xiàn)死亡現(xiàn)象,齡級增高所占比率隨之降低直至消失。種群中幼齡級根莖長度的比率高于(10%—14%)老齡級,根莖生物量的比率正相反,這種分配比率保證老齡級根莖仍具有較高的物質(zhì)貯藏水平,確保種群較高的繁殖能力[31]。因此,蘆葦種群根莖構(gòu)件具有特定的年齡組成,也形成穩(wěn)定的年齡結(jié)構(gòu),不同齡級根莖構(gòu)件在種群的更新和擴展中的功能和作用不同。

表2 蘆葦種群不同齡級根莖生物量比率(y,%)與生長時間(x, d)的擬合方程及顯著性檢驗(n=5)[2]

Table 2 Simulated equations and significance test on relationship between rhizome biomass rate(y,%)of different age class and growth time(x, d)ofPhragmitesaustralispopulations(n=5)[2]

齡級Age class生境Habitat方程EquationR2FP1aH1y=-5.03+0.12x0.97095.5680.002H2y=-5.36+0.13x0.989154.0530.001H3y=-4.86+0.11x0.974111.0360.002H4y=-5.32+0.11x0.93341.5030.0082aH1y=13.03+0.06x0.82313.9330.034H2y=13.70+0.07x0.81112.9120.037H3y=11.26+0.07x0.85617.6140.024H4y=7.32+0.08x0.83214.3540.0193aH1y=23.21+0.06x0.81513.0410.042H2y=22.41+0.07x0.80912.7170.038H3y=27.51+0.05x0.81613.1560.041H4y=25.62+0.08x0.84215.6230.0274aH1y=30.41-0.10x0.91833.6730.010H2y=30.47-0.10x0.85717.9310.024H3y=30.31-0.10x0.86819.7730.021H4y=31.34-0.11x0.90929.8860.0125aH1y=22.59-0.08x0.90227.5400.013H2y=24.06-0.10x0.94854.7780.005H3y=19.82-0.07x0.90426.1400.016H4y=23.11-0.08x0.84515.7460.0306aH1y=15.80-0.06x0.85217.3030.025H2y=14.97-0.07x0.92536.7890.009H3y=16.44-0.08x0.93140.3580.008H4y=17.94-0.08x0.81011.2420.046

H1：旱生生境Xeric habitats；H2：濕生生境Wet habitats； H3：水生生境Aquatic habitats；H4：鹽堿生境Saline-alkali habitats

克隆植物構(gòu)件的累計數(shù)量與生境條件和種間競爭有關(guān),但相對數(shù)量指標(biāo)年齡譜則比較接近,前者反映了生境間差異引起的生態(tài)學(xué)特性,后者反映了物種遺傳因素決定的生物學(xué)特性。不同生境斑苦竹(Pleioblastusmaculatus)可以自我調(diào)節(jié)實現(xiàn)種群的穩(wěn)定,種群的年齡結(jié)構(gòu)從波動的增長型轉(zhuǎn)為穩(wěn)定型[2,32]。相對潮濕、疏松的土壤環(huán)境中假葦拂子茅(Calamagrostispseudophragmites)根莖較長,但均以1a或2a根莖比率最高,隨齡級升越其比率呈降低趨勢[33]?；謴?fù)4—5年賴草(LeymusSecalinus)種群的根莖由3個齡級組成,而恢復(fù)11—12年根莖由4個齡級組成[34],但不同植被恢復(fù)期內(nèi),賴草種群根莖的年齡結(jié)構(gòu)均為穩(wěn)定型,隨著恢復(fù)時間的延長,穩(wěn)定性也明顯增強[34]。松嫩平原的山黧豆(Lathyrusquinquenervius),生長季后期根莖由3個齡級組成,其中,長度以1a和2a為主,3a大幅減少,種群對新生根莖的物質(zhì)投資有所增加,通過指數(shù)函數(shù)方式增加子代數(shù)量,占據(jù)有限空間[2,35]。

3.2 構(gòu)件年齡結(jié)構(gòu)對種群動態(tài)預(yù)測的可靠性

種群的年齡結(jié)構(gòu)可以反映植物的更新和個體發(fā)育狀態(tài),而且體現(xiàn)植物種群在復(fù)雜生境中所表現(xiàn)出的行為策略[4]。種群的年齡結(jié)構(gòu)不僅可以客觀地反映出種群內(nèi)各齡級的生活力、生產(chǎn)力以及現(xiàn)存狀態(tài),還對分析種群動態(tài)與預(yù)測種群未來發(fā)展趨勢有重要價值[36]。

4個生境蘆葦種群根莖長度和生物量的年齡結(jié)構(gòu)存在季節(jié)動態(tài)。根莖長度由衰退型結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)為穩(wěn)定型結(jié)構(gòu)[2],在下一個生長季根莖長度至少維持在原有水平；根莖生物量在整個生長季均為衰退型年齡結(jié)構(gòu),這種年齡結(jié)構(gòu)能夠保持老齡級根莖具有更強的繁殖力,也是蘆葦種群對根莖構(gòu)件的物質(zhì)分配策略。根莖和根莖芽為蘆葦潛在種群,對種群統(tǒng)計而言,分株才具有更高的實際意義和價值。因此,現(xiàn)實種群對種群動態(tài)預(yù)測的真實性更高,潛在種群對種群預(yù)測具有局限性,一般在上一個生長季末期或下一個生長季初期會更真實[15,37]。

2011年6月對扎龍濕地蘆葦種群根莖的調(diào)查結(jié)果表明：旱生和鹽堿生境根莖由2—5a的4個齡級組成,濕生和水生生境由2—4a 的3個齡級組成[23,28]。2013年4個生境蘆葦種群根莖均由1—6a的6個齡級組成,在旱生生境個別樣方有7a根莖存在。2009年以來,地方政府對扎龍濕地實施長效補水,有效地改善了濕地嚴(yán)重缺水的現(xiàn)象,濕地土壤含水量的正向驅(qū)動作用增強,pH的負(fù)向驅(qū)動作用減弱,促進了濕地的正向演替進程,使?jié)竦刂饾u恢復(fù)穩(wěn)定和健康。因此,研究結(jié)果為扎龍濕地的科學(xué)管理實踐提供重要理論支持。