孫 碩 王秀偉 杜夢甜 李京航 王博一 劉桂豐

(東北林業(yè)大學林學院森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經營教育部重點實驗室，哈爾濱 150040)

森林系統(tǒng)中根系呼吸占土壤呼吸的10%～90%(大部分在40%～60%)[1～2]，消耗同期植物光合產生的8%～52%的碳水化合物[3]，是大氣CO2的重要來源[4～5]。林木根呼吸包括細根呼吸和粗根呼吸[2]，雖然目前國內外對于林木細根和粗根呼吸已有大量報道[6～9]，但仍需加強對直徑<0.5 mm和直徑>10 mm的根系呼吸研究[10]。林木根呼吸的研究多以對同一地點的一種或多種樹種為研究對象[10～12]，但對于整個樹種，分布區(qū)域內不同地點環(huán)境條件差異很大[13～14]，這可能會造成地點間林木根系呼吸的差異。此外，不同種源的林木在同一地點引種后樹高、胸徑和根生物量都會表現出不同的特征[15～16]，這可能對根呼吸造成影響。

因此，本研究選擇草河口和帽兒山兩地的13年生12個種源的白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)，通過測定直徑<0.5 mm、2.0～5.0 mm和>5.0 mm白樺根呼吸速率，比較不同徑級、地點和種源間林木根呼吸速率的差異，為林木根系呼吸的影響因素提供科學依據，也為更準確地評估林木根系CO2釋放通量提供理論參考。

1 試驗地概況

本研究在草河口林場(40°51′N，123°55′E，平均海拔高度645 m)和帽兒山林場(45°25′N，127°37′E，平均海拔高度340 m)進行，兩地均屬于溫帶大陸性季風氣候，冬季漫長、寒冷且干燥，夏季溫熱短促、降雨集中。土壤為典型的暗棕色森林土。兩地環(huán)境特征詳見于表1。

表1 草河口和帽兒山試驗地環(huán)境概況

Table 1 The environmental general situation of the research site in Caohekou and Maoershan

環(huán)境因子Environmental factors地點Site草河口CHK帽兒山MES年均溫MAT(℃)5.922.581月均溫MT1(℃)-12.42-20.147月均溫MT7(℃)21.7621.878月均溫MT8(℃)21.6020.40年降水P(mm)835.89556.416～8月降水P68(mm)565.70412.80平均無霜期Average frost-free season(d)125.00127.00

2 材料和方法

2.1 試驗材料

試驗材料為12個種源13年生白樺，分別來自寧夏的六盤山，內蒙古的綽爾，遼寧的草河口和桓仁，吉林的汪清、輝南和露水河，黑龍江的小北湖、東方紅、烏伊嶺、涼水和帽兒山。

2.2 研究方法

在生長季每個白樺種源隨機選取至少5株樣木，每木檢尺，測定樹高和胸徑后，選取根直徑<0.5 mm、2.0～5.0 mm和>5.0 mm的根，采用便攜式光合作用系統(tǒng)(Li-6400，LI-COR,Nebraska,USA)在0 μmol·m-2·s-1光強下測定直徑CO2釋放速率。在測定呼吸速率后，將根系裝入自封袋帶回實驗室然后把根樣放入80℃烘箱中烘至恒重后稱干重。

以根系干重為基礎計算根系CO2釋放速率(μmol·g-1·s-1)。

(1)

2.3 數據處理

使用多因素方差分析地點、根直徑和種源對根系CO2釋放速率的影響。以測定時根溫度為協(xié)變量，使用協(xié)方差分析地點和直徑對根系CO2釋放速率的影響。通過計算相關系數來確定根系CO2釋放速率與樹高和胸徑的關系，并對相關系數進行驗證。所有數據使用R進行處理[17]，繪圖使用OriginPro 8.1(OriginLab Corporation，MA,USA)進行繪制。

3 結果

多因素方差分析結果表明：試驗地點和根直徑對根CO2釋放速率的影響極顯著(P<0.01)，并且地點和根直徑的交互作用對根CO2釋放速率的影響顯著(P<0.05)，種源對根CO2釋放速率的影響不顯著(P>0.05，見表2)。

3.1 試驗地點和根直徑對根CO2釋放速率的影響

由于試驗地點間存在溫度差異，采用協(xié)方差分析，以測定時根溫度為協(xié)變量，在排除測定時根溫度對白樺根系 CO2釋放速率的影響后， 直徑<0.5 mm、2.0～5.0 mm和>5.0 mm的CO2釋放速率草河口試驗地均大于帽兒山試驗地(P<0.01)，不同直徑的根CO2釋放速率差異顯著(P<0.01，見圖1)。草河口試驗地和帽兒山試驗地白樺直徑<0.5 mm根CO2釋放速率值分別為分別為104.21、81.07 mol·g-1·s-1，直徑2.0～5.0 mm根CO2釋放速率分別為41.08和30.91 mol·g-1·s-1，直徑>5.0 mm根CO2釋放速率分別為24.87和11.37 mol·g-1·s-1。

表2 試驗地點、根直徑和種源對白樺根CO2釋放速率的影響方差分析

Table 2 Multivariate Variance analysis of root CO2efflux rate inB.platyphylla

變異來源Source of variationdfF valueP地點Site162.39<0.001種源Provenances111.520.094徑級Diameter class2485.19<0.001地點×種源Site×Provenances111.000.386地點×徑級Site×Diameter class13.810.029種源×徑級Provenances×Diameter220.520.968地點×種源×徑級Site×Provenances×Diameter class221.340.136

3.2 樹高和胸徑與根CO2釋放速率的關系

草河口試驗地和帽兒山試驗地不同種源的白樺樹高、胸徑均差異顯著(P<0.05)，草河口試驗地種源為小北湖的白樺樹高最高，平均為10.9 m；種源為綽爾的白樺樹高最低，平均為6.9 m。種源為輝南、恒仁和六盤山的白樺胸徑最大，平均為8 cm；種源為綽爾的白樺胸徑最小，平均為4.8 cm。帽兒山試驗地種源為汪清的白樺樹高最高，平均為12.7 m；種源為綽爾的白樺樹高最低，平均為9.7 m。種源為帽兒山的白樺胸徑最大，平均為11.7 cm；種源為草河口的白樺胸徑最小，平均為7.7 cm(見表3)。各徑級根系CO2釋放速率與樹高和胸徑均呈弱負相關(見表4)。

圖1 草河口和帽兒山不同徑級白樺根CO2釋放速率比較 不同大寫字母代表徑級影響差異極顯著(P<0.01)，**代表地點影響差異極顯著(P<0.01)。Fig.1 Comparison of CO2 efflux rates from different diameter roots of B.platyphylla in Caohekou and Maoershan Different uppercase letters represent extremely significant difference in diameter class(P<0.01), ** represents extremely significant difference in location(P<0.01).

表3 草河口試驗地和帽兒山試驗地白樺樹高和胸徑的種源間差異

Table 3 The provenance difference ofB.platyphyllatree height and DBH in Caohekou experiment site and Maoershan experiment site

種源Provenances草河口CHK帽兒山Maoershan采樣數量Samples樹高Height(m)胸徑DBH(cm)采樣數量Samples樹高Height(m)胸徑DBH(cm)綽爾CE56.9±0.3d4.8±0.4b79.7±0.1h7.9±0.5f草河口CHK69.8±0.7bc7.8±0.8a910.6±0.5fg7.7±0.4f東方紅DFH69.2±0.3bc7±0.5a612.5±0.4abc11.3±0.4a輝南HN69.5±0.6bc8±0.8a711±0.5ef7.8±0.7f恒仁HR89.3±0.5bc8±0.4a812.3±0.3abc10.1±0.6c六盤山LPS88.9±0.5c8±0.7a510±0.5gh8.2±0.7ef涼水LS69.9±0.9bc7.7±1.1a911.6±0.3de8.9±0.4de露水河LSH109.3±0.7bc7.1±0.7a511.9±0.7cd9.9±1.1c帽兒山MES89.1±0.6bc7.3±0.6a812.5±0.2ab11.7±0.2a汪清WQ89.4±0.4bc7.7±0.5a712.7±0.2a10.2±0.2bc烏伊嶺WYL510±0.7ab7.6±0.6a712±0.4bcd9.5±0.3cd小北湖XBH710.9±0.6a7.6±0.7a812.6±0.1ab11±0.7ab

注：不同小寫字母代表差異顯著(P<0.05)。

Note:The different lowercase letters mean significant difference(P<0.05).

表4 白樺樹高和胸徑與根CO2釋放速率相關性

Table 4 Correlation between root CO2efflux rates and tree height and DBH ofB.platyphylla

徑級Diameter class(mm)樹高Height胸徑DBH相關系數rP相關系數rP<0.5-0.2110.006-0.1160.1282.0～5.0-0.1810.019-0.2180.011>5.0-0.302<0.001-0.20.01

注：表中相關系數為Pearson相關系數。

Note:The correlation coefficients in the table are Pearson correlation coefficients.

4 討論

本研究結果表明根直徑和環(huán)境是影響白樺根系CO2釋放通量的主要因素，種源對白樺根系CO2釋放通量的影響很小，白樺種源間的樹高和胸徑均差異顯著(P<0.05)，樹高和胸徑均與根系CO2釋放通量呈弱負相關。

白樺根CO2釋放速率隨根直徑的增加而顯著降低，這一規(guī)律與許多研究一致：Makita等對熱帶森林13個樹種研究發(fā)現<2 mm細根呼吸速率明顯高于>2 mm粗根呼吸速率，直徑2～269 mm根呼吸速率隨直徑的增大而降低[10]。Pregitzer等對糖楓(Acersaccharum)根呼吸的研究中發(fā)現，直徑<0.5 mm的根系呼吸速率是直徑較大的根系呼吸速率的2.4～3.4倍[9]。賈淑霞[18]發(fā)現落葉松和水曲柳<2.0 mm的根隨直徑升高,呼吸速率降低。這可能是因為細根結構[2]和根氮(N)濃度的影響[19～20]。隨根序的升高，根直徑不斷增大，細根與粗根結構存在差異[21]。由于根組織隨年齡的增長而發(fā)育，頂端的根比基部的根具有較高的吸收率和N濃度[22]。細根呼吸速率隨細根N濃度的增加呈線性增加[10,18,23]，直徑較小的根比直徑較大的根具有較高的N濃度，呼吸速率較高。

草河口試驗地內白樺各徑級根系CO2釋放速率在消除測定時溫度影響后均表現出顯著高于帽兒山試驗地內白樺根系，這可能是白樺根系呼吸對環(huán)境溫度適應的結果。溫度被大量研究證明是影響根系呼吸的重要因素[18,23～24]，溫度升高通過影響酶促反應、土壤微生物活性、土壤養(yǎng)分和根系的分布及土壤水分狀況使根呼吸速率增加[25]。草河口的年均溫高于帽兒山，白樺適應了生長的環(huán)境溫度，因此表現出草河口試驗地白樺根系CO2釋放速率高于帽兒山試驗地白樺。此外，環(huán)境對根系CO2通量的影響還可能與地點N濃度[9,23]和土壤水分有關[24,26]，還需進步一研究地點間根系CO2通量差異的因素。

種源間林木生長差異顯著，但種源對根系CO2釋放通量的影響不顯著。各徑級根系CO2釋放速率與林木生長的相關關系很弱。Astrid等[27]研究發(fā)現距離測量點4 m范圍內的樹胸徑平均值可以解釋整個生長季土壤呼吸變化的10%～19%。已有研究發(fā)現距離測量點4～5 m內的林木胸高斷面積、最大胸徑和平均胸徑對天然再生林中的土壤呼吸的空間變化有顯著影響[28]。森林系統(tǒng)中大部分樹種林木根系呼吸占土壤呼吸的40%～60%[1～2]，根系呼吸與林木生長的關系可能與土壤呼吸相似，還需進一步研究。