任軍 雷洲 劉登科 郭金梅 劉興

摘要：獼猴桃軟腐病屬獼猴桃采后儲藏期病害，該病發(fā)病率較高，一直是影響獼猴桃市場品質(zhì)的主要病害。本文根據(jù)國內(nèi)外獼猴桃軟腐病研究的相關(guān)文獻(xiàn)，對獼猴桃軟腐病的發(fā)生及危害、病原學(xué)研究、防治措施方面進(jìn)行了綜述。并對獼猴桃軟腐病未來的防治工作進(jìn)行了探討，最終提出3個(gè)研究方向：一是查明病原菌的侵入途徑;二是進(jìn)一步確定果實(shí)采摘前軟腐病發(fā)病率低是否與果實(shí)內(nèi)某種天然抑菌物質(zhì)有關(guān);三是在保證食品安全情況下，大力挖掘生物農(nóng)藥，發(fā)展有效、無害的防治措施。

關(guān)鍵詞：獼猴桃;軟腐病;病原菌;防治;研究進(jìn)展

中圖分類號： S436.634.1+9文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）08-0029-03

收稿日期：2019-03-28

基金項(xiàng)目：貴州省教育廳青年科技人才成長項(xiàng)目（編號：黔教合KY字[2018]264、黔教合KY字[2018]255）;貴州師范學(xué)院2018年度校級一般項(xiàng)目課題研究成果（編號：2018YB005）。

作者簡介：任?軍 （1986—），女，碩士，講師，主要從事植物病原與真菌學(xué)研究。E-mail：617976570@qq.com。

我國是獼猴桃屬植物的主要原產(chǎn)地，獼猴桃的馴化栽培已有100余年的歷史。獼猴桃營養(yǎng)價(jià)值豐富，被人們稱為“維生素C之王”、“果中珍品”，是暢銷世界的果品。我國獼猴桃產(chǎn)量由2011年110.87萬t增加到2016年160.27萬t，躍居世界第1位[1]。我國獼猴桃種植區(qū)主要分布于陜西、四川、湖南、浙江、江西、河南、廣東、安徽等省份[2]。但隨著獼猴桃種植面積的不斷擴(kuò)大，獼猴桃病害也日益增加，尤其是獼猴桃軟腐病，會引起貯運(yùn)期間果實(shí)大量腐爛，平均發(fā)病率達(dá) 20%～50%，造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[3]。獼猴桃軟腐病屬于真菌性病害，由于引起該病害的病原菌一直存在爭議，近些年對獼猴桃軟腐病病原菌的鑒定研究逐漸增多。筆者就我國獼猴桃軟腐病研究進(jìn)展做了系統(tǒng)綜述，以期為該病害的深入研究提供有價(jià)值的參考資料。

1?病害的發(fā)生及危害

獼猴桃軟腐病是一種采后儲藏性病害，也稱熟腐病，其典型癥狀是果皮上形成褐色的病斑，多呈圓形或橢圓形，病斑邊緣呈一圈水漬狀環(huán)帶，病斑內(nèi)部果肉顏色乳白，病健交界處果肉水漬狀，可形成穿孔性腐爛，嚴(yán)重時(shí)整個(gè)果實(shí)完全腐爛[4-5]。在果實(shí)采摘后發(fā)病比較嚴(yán)重，會造成果實(shí)大量腐爛，直接影響果實(shí)的品質(zhì)，該病害在新西蘭、日本、韓國、智利、意大利等國家都被報(bào)道過。Beever 在1979年報(bào)道了該病害的危害性[6]。Pennycook等于1985年對新西蘭獼猴桃軟腐病的發(fā)病及病原學(xué)做了具體的介紹[4]。黎曄在1982年提出日本德島縣獼猴桃出現(xiàn)軟腐病，并就引起該病害的原因作出相關(guān)分析[7];同年，日本永田賢嗣報(bào)道獼猴桃軟腐病在日本獼猴桃主栽區(qū)均有發(fā)生，意識到該病害是獼猴桃采摘后影響獼猴桃品質(zhì)的最大問題[8]。我國關(guān)于獼猴桃病害系統(tǒng)性調(diào)查與防治開始于20世紀(jì)70年代，認(rèn)為獼猴桃儲藏期病害主要為果實(shí)灰霉病和青霉病2種[9]。1994年李愛華等在對陜西獼猴桃病害研究時(shí)報(bào)道了獼猴桃軟腐病的發(fā)生規(guī)律與防治初探，提出獼猴桃軟腐病的危害性極大，已經(jīng)嚴(yán)重影響了獼猴桃的經(jīng)濟(jì)效益[10]。1995年丁愛冬等對北京和西安等地的獼猴桃腐爛病進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)我國獼猴桃采后腐爛病的發(fā)生主要是由采摘運(yùn)輸時(shí)造成的機(jī)械傷口感染造成[11]。獼猴桃軟腐病自發(fā)生至今，均未得到有效的根治方法，是果農(nóng)最擔(dān)心的一種病害。

2?病原學(xué)研究

獼猴桃軟腐病是由真菌引起的病害，研究發(fā)現(xiàn)引起該病害的病原菌種類不是單一的致病菌。歷年來，許多學(xué)者針對獼猴桃軟腐病病原菌的研究存在較大爭議。但多數(shù)學(xué)者認(rèn)為葡萄 座腔菌（Botryosphaeria sp.）及擬莖點(diǎn)霉菌（Phomopsis sp.）是引起獼猴桃軟腐病的主要病原菌。丁愛冬等從獼猴桃軟腐病病果上分離得到8種真菌，經(jīng)刺傷接種試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，優(yōu)勢致病病原菌為灰葡萄孢菌（Botrytis cinereal）、擬莖點(diǎn)霉菌（Phomopsis sp.）和青霉屬菌（Penicillium sp.）[11]。隨著鑒定技術(shù)的完善，形態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)等方法成為病原微生物鑒定的常規(guī)方法，周游等采用形態(tài)學(xué)與ITS-rDNA相結(jié)合的方法證明Botryosphaeria dothitde、Lasiodiplodia theobromae和Neofusicoccum parvum是引起四川省獼猴桃軟腐病的主要病原[12-13];李誠等則認(rèn)為，引起江西省獼猴桃軟腐病的病原菌主要是葡萄座腔菌（Botryosphaeria sp.），其次是擬莖點(diǎn)霉菌（Phomopsis sp.）[14];段愛莉等報(bào)道，引起陜西獼猴桃軟腐病病原菌主要是青霉屬菌（Penicillium sp.）[15];黎曉茜等的研究認(rèn)為，引起修文縣獼猴桃軟腐病的病原菌是盤多毛孢菌（Pestalotiopsis gracilis）[16];李黎等采用形態(tài)學(xué)與分子生物學(xué)相結(jié)合的方法，對采集自我國不同地區(qū)28份獼猴桃果實(shí)軟腐病感病果實(shí)進(jìn)行了病原菌的分離與鑒定，結(jié)果顯示，擬莖點(diǎn)霉菌是我國獼猴桃軟腐病的主要病原菌，葡萄胞菌、小孢擬盤多毛孢菌是次要病原菌[3]。王小潔等認(rèn)為，引起安徽省獼猴桃軟腐病的病原菌是葡萄座腔菌（Botryosphaeria sp.）[17]。2018年，潘慧等對貴州六盤水“紅陽”獼猴桃病害進(jìn)行了調(diào)查，指出引起該地區(qū)獼猴桃軟腐病的病原菌種類很多，包括葡萄座腔菌（Botryosphaeria sp.）、擬莖點(diǎn)霉菌（Phomopsis sp.）、擬盤多毛孢（Pestalotiopsis sp.）和互隔鏈格孢（Alternaria alternata）等[18]。雷霽卿等先后對貴州省修文縣“貴長”獼猴桃、六盤水“紅陽”獼猴桃軟腐病病原菌進(jìn)行了分離鑒定，認(rèn)為引起修文獼猴桃軟腐病的主要致病菌是葡萄座腔菌和擬莖點(diǎn)霉菌，引起六盤水獼猴桃軟腐病的主要致病菌是葡萄座腔菌、擬莖點(diǎn)霉菌與交鏈孢菌[19-20]。以上研究結(jié)果均表明，獼猴桃軟腐病是由多種病原菌引起的，但主要致病菌為葡萄座腔菌和擬莖點(diǎn)霉菌，這為獼猴桃軟腐病的防治提供了參考。

3?病害的防治

獼猴桃軟腐病屬于采后儲藏期病害，早期關(guān)于該病的防控多注重采后儲藏條件的研究。日本高屋茂雄等的研究報(bào)道指出，獼猴桃果實(shí)軟腐病受儲藏條件的影響[21]。李愛華等在對陜西獼猴桃軟腐病研究中提出了最初的防治方法，認(rèn)為獼猴桃軟腐病病原菌是一種弱性寄生菌，既要注意果園建園的水、土、氣條件，防止病菌的蔓延，還要注意儲藏入庫前及儲藏中期病果的檢查，及時(shí)將病果揀出，能有效防止病害造成的經(jīng)濟(jì)損失[10]。丁愛冬等研究表明，獼猴桃儲藏期腐爛果主要是由于果實(shí)機(jī)械損傷感染造成的，因此在實(shí)際生產(chǎn)中選育品質(zhì)好、抗機(jī)械損傷能力強(qiáng)的品種是防治果實(shí)腐爛的一種有效途徑[11]。

21世紀(jì)初，隨著化學(xué)農(nóng)藥的廣泛應(yīng)用，許多學(xué)者提倡采用化學(xué)農(nóng)藥防治獼猴桃軟腐病的發(fā)生。2003—2005年姜景魁等對由擬莖點(diǎn)霉菌引起的福建建寧獼猴桃果實(shí)黃腐病進(jìn)行了田間防效試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)異菌脲和苯醚甲環(huán)唑具有良好的防治效果[22];2009年，余桂萍等報(bào)道了獼猴桃軟腐病的發(fā)病規(guī)律及防治方法，認(rèn)為獼猴桃軟腐病是Botryosphaeria sp.和Phomopsis sp.2種病原菌侵染造成的，提出了化學(xué)藥劑防治的方法，認(rèn)為多菌靈、抗菌素402、退菌特效果最好[23];2013年，王井田等采用套袋法研究了獼猴桃果實(shí)腐爛病病菌擬莖點(diǎn)霉菌的侵染規(guī)律，提出己唑醇、咪酰胺錳鹽和苯醚甲環(huán)唑?qū)ΛJ猴桃果實(shí)腐爛病菌菌絲具有較高的抑制作用[24]。莫飛旭等指出四霉素與戊唑醇復(fù)配對獼猴桃軟腐病病原菌葡萄座腔菌的抑制具增效作用，混合施用對該病有明顯預(yù)防效果，大幅降低了采后病果率，防效最高達(dá)77.08%[25]。

由于化學(xué)殺菌劑會對食品安全和環(huán)境保護(hù)帶來潛在的隱患，加之生物農(nóng)藥不斷發(fā)展，一些學(xué)者對該病害的防治研究由化學(xué)農(nóng)藥防治轉(zhuǎn)向生物農(nóng)藥防治。范先敏針對獼猴桃軟腐病病原菌葡萄座腔菌篩選出3種拮抗菌，分別為異常威克漢姆酵母（Wickerhamomyces anomalus）、費(fèi)比恩賽伯林德納氏酵母（Cyberlindnera fabianii）和芽孢桿菌屬（Bacillus）生防細(xì)菌[26]。胡容平等以木霉菌作為生物篩選材料，針對獼猴桃軟腐病病原菌葡萄座腔菌做了拮抗試驗(yàn)，并篩選出對葡萄座腔菌抑制性較好的菌株，該研究為木霉菌生防菌的篩選提供了參考[27]。吳紫燕等對橘綠木霉菌的次級代謝產(chǎn)物哌珀霉素（peptaibols）進(jìn)行了研究，指出該次級代謝產(chǎn)物對獼猴桃軟腐病病原菌葡萄座腔菌具有較強(qiáng)的抑制作用[28]。

在發(fā)展生物農(nóng)藥的同時(shí)，利用物理、化學(xué)或生物的方法誘導(dǎo)提高果實(shí)自身抗病性從而減輕腐爛的發(fā)生，已成為采后病害控制的研究熱點(diǎn)[29-30]。張承等提出，采前在獼猴桃幼果期和壯果末期的果面噴施殼聚糖復(fù)合膜劑能顯著降低果實(shí)軟腐病的發(fā)病率和誘導(dǎo)果實(shí)抗病性增強(qiáng)[31]。盤柳依等指出，一定濃度范圍內(nèi)的茉莉酸甲酯可抑制獼猴桃果實(shí)采后軟腐病菌Botryosphaeria sp.的生長，用一定濃度茉莉酸甲酯熏蒸獼猴桃果實(shí)可提高獼猴桃果實(shí) POD、SOD、CAT、PPO和 APX等防御酶活性，從而降低軟腐病的發(fā)生[32]。

4?小結(jié)與展望

目前，我國對獼猴桃軟腐病的研究，在病原菌的鑒定、化學(xué)藥劑防治、生物農(nóng)藥防治及采后果實(shí)的保鮮處理上取得了一些成果：已經(jīng)查明引起該病害的主要病原菌是葡萄座腔菌和擬莖點(diǎn)霉菌;市場上常見的殺菌劑多菌靈、抗菌素402及四霉素與戊唑醇復(fù)配劑對獼猴桃軟腐病有一定的防治效果;針對病原菌葡萄座腔菌篩選出木霉菌為生防菌;在保證食品安全下提出了在果實(shí)表面涂抹、噴灑殼聚糖、茉莉酸甲酯等對果實(shí)軟腐病的防治措施。

隨著獼猴桃種植產(chǎn)業(yè)的不斷發(fā)展，獼猴桃軟腐病仍是危害儲藏期獼猴桃果實(shí)的主要病害。病原菌的侵入途徑及致病機(jī)理將是該病害研究的重點(diǎn)，馮麗等對獼猴桃花、健康果實(shí)、發(fā)病果實(shí)進(jìn)行了研究，提出獼猴桃果實(shí)腐爛病病原菌的侵入途徑很可能是通過采收、運(yùn)輸和包裝過程進(jìn)入獼猴桃內(nèi)的，而不是通過寄生在衰老的花器上進(jìn)入果實(shí)的[33]。只有搞清楚病原菌的侵入途徑才能有的放矢，從本質(zhì)上降低軟腐病的發(fā)病率。筆者認(rèn)為關(guān)于獼猴桃軟腐病的研究接下來要從以下幾個(gè)方面著手：（1）查明病原菌的侵入途徑;（2）果實(shí)采摘前軟腐病發(fā)病率低是否與果實(shí)內(nèi)某種天然抑菌物質(zhì)有關(guān);（3）在保證食品安全情況下，大力挖掘生物農(nóng)藥，發(fā)展有效、無害的防治措施。以上問題的深入揭示將為我國獼猴桃軟腐病防治提供參考。

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