劉琪琪，范俊功，谷德海，侯建華

(河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河北 保定 071002)

鳥(niǎo)類是地球生物多樣性的重要組成部分，具有遷移能力強(qiáng)、對(duì)環(huán)境變化敏感的特性，尤其是繁殖期鳥(niǎo)類對(duì)生境的要求較其他時(shí)期更高[1]。夏季是許多鳥(niǎo)類的繁殖期，因而夏季鳥(niǎo)類群落的物種多樣性和生境類型備受關(guān)注[2]。目前，已有較多國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)同一地理區(qū)域不同生境中鳥(niǎo)類群落的種類、數(shù)量及組成差異進(jìn)行研究[3-5]，探尋當(dāng)?shù)伉B(niǎo)類群落多樣性與生境類型的相互關(guān)系，借以評(píng)估生境對(duì)鳥(niǎo)類資源的影響并為制定與實(shí)施長(zhǎng)期有效的物種保護(hù)措施提供理論依據(jù)[3]。

沽源位于河北省北部，閃電河上游，是京津冀重要的生態(tài)功能區(qū)和水源涵養(yǎng)地。沽源擁有水域面積40.7 km2，林草覆蓋率達(dá)67.8%，以及面積較大、保存完好的濕地草原等生境，生態(tài)環(huán)境優(yōu)良，是許多野生鳥(niǎo)類的棲息地和繁殖地。有關(guān)沽源地區(qū)鳥(niǎo)類的研究，僅有2006—2008年王振鵬等[6]調(diào)查張家口壩上濕地鳥(niǎo)類時(shí)，記錄到濕地鳥(niǎo)類6目15科41屬77種，2014年，河北沽源閃電河國(guó)家級(jí)濕地公園管理處統(tǒng)計(jì)閃電河濕地分布鳥(niǎo)類178種[7]。針對(duì)沽源境內(nèi)夏季鳥(niǎo)類多樣性和不同生境鳥(niǎo)類群落的相關(guān)研究還鮮見(jiàn)報(bào)道。2016—2019年筆者連續(xù)4 a對(duì)該地區(qū)夏季鳥(niǎo)類進(jìn)行研究，以查明該地區(qū)鳥(niǎo)類群落現(xiàn)狀。

1 研究區(qū)概況

沽源位于內(nèi)蒙古高原南緣，介于北緯41°14′ ～41°56′、東經(jīng)114°50′～116°04′之間，地形南高北低，平均海拔為1 536 m。該地屬于中溫帶亞干旱大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，冬春寒冷，夏秋涼爽。年均氣溫為2.1 ℃[8]。沽源年均降水量為405 mm，年均蒸發(fā)量為1 200 mm，境內(nèi)降水較少，且分布不均，總的趨勢(shì)是由東南向西北逐漸遞減，東南壩頭一帶降水較多，西部平原降水較少[8]。

2 研究方法

2.1 生境劃分

根據(jù)沽源地形和植被特點(diǎn)，將鳥(niǎo)類生境劃分為落葉闊葉林、成熟人工林、旱田、草甸草原、城鎮(zhèn)、小型湖泊、大型湖泊和草本沼澤8種類型。

(1)落葉闊葉林：主要樹(shù)種為刺槐(Robiniapseudoacacia)、毛白楊(Populustomentosa)和榆樹(shù)(Ulmuspumila)等，夏季郁閉度較高，人為干擾較小。

(2)成熟人工林：主要為油松(Pinustabulaefor)、側(cè)柏(Platycladusorientalis)和果園，郁閉度適中，人為干擾較小。

(3)旱田：主要作物為玉米(Zeamays)和蔬菜，耕種期人為干擾較大。

(4)草甸草原：主要為大面積莎草(Cyperusrotundus)草地，有放牧干擾，人為干擾程度適中。

(5)城鎮(zhèn)：主要包括房屋、工廠、學(xué)校等人工建筑設(shè)施，人為干擾較大。

(6)小型湖泊：湖泊面積為200～450 m2，人為干擾較小。

(7)大型湖泊：湖泊面積大于450 m2，人為干擾較小。

(8)草本沼澤：主要為蘆葦(Reedleaves)等水草和低淺水洼或小型河流，人為干擾較小。

2.2 觀測(cè)方法

依據(jù)沽源不同生境類型設(shè)置10條樣線和4個(gè)樣點(diǎn)，具體信息見(jiàn)表1。

表1 沽源樣線、樣點(diǎn)信息

Table 1 Sample lines and sample points information table in Guyuan County

地點(diǎn)樣線數(shù)樣線長(zhǎng)度/km海拔高度/m老掌溝12.81 452金蓮山莊13.01 465野馬營(yíng)水庫(kù)12.21 460閃電河水庫(kù)12.81 418河?xùn)|村13.01 439縣城東青年湖12.81 406大榆樹(shù)溝12.81 399沽源牧場(chǎng)23.01 363、1 359苗圃12.51 408草原湖41)—1 387、1 386、1 384、1 382

1)樣點(diǎn)數(shù)。

觀測(cè)時(shí)間為6月中旬和7月中旬，日觀測(cè)時(shí)間為5:30—9:30和17:30—19:30，將樣線法與樣點(diǎn)法相結(jié)合進(jìn)行調(diào)查[1]。樣線法指以1.5～3 km·h-1的速度沿預(yù)設(shè)樣線進(jìn)行步行觀察，同時(shí)借助雙筒望遠(yuǎn)鏡(Zeiss10×和SICONG8×)、單筒觀鳥(niǎo)鏡(Zeiss20-60×)、GPS(Garmin mps 62sc)和照相機(jī)(佳能1DX，800 mm；7D，100～400 mm；30D，100～300 mm)設(shè)備觀測(cè)并記錄樣線兩側(cè)150 m范圍內(nèi)所看到和聽(tīng)到的鳥(niǎo)類種類和數(shù)量及其所處的生境類型。草原湖面積較大，采用樣點(diǎn)法，即設(shè)置4個(gè)樣點(diǎn)，通過(guò)分區(qū)直數(shù)法，記錄觀察到的鳥(niǎo)類種類和數(shù)量及其所處的生境類型。鳥(niǎo)類的鑒定分類參考《中國(guó)鳥(niǎo)類野外手冊(cè)》[9]和《中國(guó)鳥(niǎo)類分類與分布名錄》[10]等。

2.3 數(shù)據(jù)處理方法

群落物種多樣性測(cè)度采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)，其計(jì)算公式為

H′= -∑PilnPi。

(1)

式(1)中，Pi為4 a中i物種個(gè)體數(shù)占所有物種個(gè)體總數(shù)的比例，%[11]。

群落均勻性測(cè)度采用 Pielou 均勻性指數(shù)(J)，其計(jì)算公式為

J=H′/Hmax。

(2)

式(2)中，Hmax= log2S，S為物種數(shù)[11]。

不同樣區(qū)之間鳥(niǎo)類種類和數(shù)量的轉(zhuǎn)換率選用S?rensen(Si)相似性系數(shù)測(cè)定，其計(jì)算公式為

Si=2D/(A+B)。

(3)

式(3)中，A為生境A的物種數(shù)，B為生境B的物種數(shù)，D為生境A和B共有物種數(shù)[3]。

beta多樣性分解采用BAS法。 為了量化beta多樣性的兩種不同過(guò)程，Baselga于2010年基于S?rensen指數(shù)系統(tǒng)地提出了beta多樣性的分解方法。物種周轉(zhuǎn)指不同群落間的物種替換，而物種喪失會(huì)導(dǎo)致群落間物種豐富度產(chǎn)生差異；物種嵌套指當(dāng)物種豐富度差異沿著某一梯度呈現(xiàn)有序排列時(shí)，擁有較少物種的群落將是擁有較多物種群落的子集[12]。周轉(zhuǎn)分組(βsim)和嵌套分組(βsne)計(jì)算公式為

βsim=min(b,c)/[a+min(b,c)]，

(4)

(5)

式(4)～(5)中，a為生境B和C共有物種數(shù)；b和c分別為生境B和C各自特有的物種數(shù)。

采用Excel 2010和SPSS 20軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)計(jì)算。

2.4 鳥(niǎo)類數(shù)量級(jí)劃分

按照鳥(niǎo)類不同種群數(shù)量占鳥(niǎo)類統(tǒng)計(jì)總數(shù)的比例(P)確定優(yōu)勢(shì)種和數(shù)量級(jí)：P≥10%，定為優(yōu)勢(shì)種；1%≤P<10%，定為常見(jiàn)種；0.1%≤P<1%，定為稀有種；P<0.1%，定為罕見(jiàn)種[13]。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成

表2 沽源夏季鳥(niǎo)類群落組成

Table 2 Summer avian community in Guyuan County

目科種個(gè)體數(shù)數(shù)量占比/%數(shù)量占比/%數(shù)量占比/%目 12.50 32.17 620 2.18鵜形目12.5010.7220.01鸛形目25.0085.802630.93雁形目12.50107.251 3934.90隼形目25.0053.62970.34雞形目12.5042.901520.54鶴形目12.5021.456952.45鸻形目410.002417.394 68316.49鴿形目12.5042.90790.28鵑形目12.5042.902000.70雨燕目12.5021.45790.28佛法僧目12.5021.4560.02戴勝目12.5010.72810.29列鳥(niǎo)形目12.5021.4520.01雀形目2152.506647.8320 04970.59總計(jì)40100.00138100.0028 401100.00

3.2 物種群落多樣性

鳥(niǎo)類物種數(shù)以大型湖泊為最多，各生境物種數(shù)由高到低依次為大型湖泊(78種)、草本沼澤(61種)、落葉闊葉林(55種)、草甸草原(52種)、旱田(34種)、小型湖泊(25種)、成熟人工林(18種)和城鎮(zhèn)(6種)(表3)。

物種多樣性指數(shù)(H′)以落葉闊葉林為最高，各生境鳥(niǎo)類物種多樣性指數(shù)由高到低依次為落葉闊葉林(3.107)、大型湖泊(3.087)、小型湖泊(2.479)、草本沼澤(2.317)、草甸草原(1.726)、旱田(1.599)、成熟人工林(1.512)和城鎮(zhèn)(1.448)。

均勻度指數(shù)(J)以城鎮(zhèn)為最高，各生境鳥(niǎo)類均勻度指數(shù)由高到低依次為城鎮(zhèn)(0.808)、落葉闊葉林(0.775)、小型湖泊(0.770)、大型湖泊(0.708)、草本沼澤(0.564)、成熟人工林(0.523)、旱田(0.453)和草甸草原(0.437)。

表3 沽源夏季鳥(niǎo)類群落的多樣性

Table 3 Diversity of avian community in summer in Guyuan County

生境目數(shù)科數(shù)種數(shù)個(gè)體數(shù)多樣性指數(shù)H′均勻度指數(shù)J落葉闊葉林 82355 2 4703.1070.775成熟人工林814185021.5120.523旱田921342 0801.5990.453草甸草原820528 3891.7260.437城鎮(zhèn)366761.4480.808小型湖泊713255312.4790.770大型湖泊15317810 8703.0870.708草本沼澤1127613 4792.3170.564

3.3 群落相似性

鳥(niǎo)類群落相似性最高的是草本沼澤-大型湖泊，相似性最低的是落葉闊葉林-城鎮(zhèn)；草本沼澤-大型湖泊相同物種數(shù)最多(47種)，草甸草原-城鎮(zhèn)、城鎮(zhèn)-小型湖泊以及落葉闊葉林- 城鎮(zhèn)相同物種數(shù)較少，均為4種(表4)。

表4 沽源夏季不同生境鳥(niǎo)類群落的S?rensen相似性

Table 4 S?rensen similarity of avian communities in different habitats of summer in Guyuan County

生境落葉闊葉林成熟人工林旱田草甸草原城鎮(zhèn)小型湖泊大型湖泊草本沼澤落葉闊葉林0.3290.4720.3930.1310.1750.2860.345成熟人工林120.5380.2860.4170.3260.3130.329旱田21140.5580.2500.3390.4820.505草甸草原2110240.1380.4420.4770.619城鎮(zhèn)45540.2580.1430.149小型湖泊77101740.4660.488大型湖泊191527316240.676草本沼澤2013243552147

右上三角數(shù)據(jù)為兩地間相似性系數(shù)；左下三角數(shù)據(jù)為兩地間相同物種數(shù)。

3.4 不同生境間鳥(niǎo)類群落beta多樣性分解

夏季鳥(niǎo)類群落各生境之間beta多樣性周轉(zhuǎn)分組均明顯高于嵌套分組，同時(shí)，小型湖泊與其他生境的周轉(zhuǎn)分組明顯高于其他生境彼此之間的嵌套分組，表明沽源小型湖泊在鳥(niǎo)類多樣性方面貢獻(xiàn)較大(表5)。

表5 夏季鳥(niǎo)類群落beta多樣性周轉(zhuǎn)分組(βsim)和嵌套分組(βsne)

Table 5 Cyclic grouping and nested grouping list of beta diversity of summer avian community

生境落葉闊葉林成熟人工林旱田草甸草原城鎮(zhèn)小型湖泊大型湖泊草本沼澤落葉闊葉林0.3330.3820.5960.3330.7200.6550.636成熟人工林0.3380.2220.4440.1670.6110.1670.278旱田0.1460.2390.2940.1670.6000.2060.294草甸草原0.0110.2700.1480.3330.3200.4040.327城鎮(zhèn)0.5360.4170.5830.5290.3330.0000.167小型湖泊0.1050.0630.0610.2380.4090.0400.160大型湖泊0.0600.5210.3120.1190.8570.4940.230草本沼澤0.0190.3930.2010.0540.6840.3520.094

右上三角數(shù)據(jù)為βsim，左下三角數(shù)據(jù)為βsne。

4 討論

此次共記錄鳥(niǎo)類15目40科138種，占2014年記錄沽源鳥(niǎo)類種類總數(shù)(178種[7])的77.53%，占河北省鳥(niǎo)類種類總數(shù)(477種[14-16])的28.93%；其中，濕地鳥(niǎo)類48種，占王振鵬等[6]2006—2008年記錄到張家口壩上濕地鳥(niǎo)種類(77種)的62.34%。雀形目鳥(niǎo)類66種，占記錄總種類數(shù)的47.83%，為此次調(diào)查鳥(niǎo)類的主要類群，在不同居留型鳥(niǎo)類中，夏候鳥(niǎo)種類最多(占41.30%)。

動(dòng)物受環(huán)境的影響主要表現(xiàn)為其種類和數(shù)量的變化[17]。鳥(niǎo)類群落還會(huì)受棲息地、植被結(jié)構(gòu)和郁閉度等因素的綜合影響[18-19]。對(duì)不同生境類型的比較結(jié)果表明，鳥(niǎo)類物種多樣性指數(shù)較高的生境類型是落葉闊葉林和大型湖泊，且在大型湖泊和草本沼澤2種生境鳥(niǎo)類種數(shù)較多，表明大型湖泊和草本沼澤生境對(duì)該地區(qū)鳥(niǎo)類物種多樣性貢獻(xiàn)較大。從群落結(jié)構(gòu)來(lái)看，雀形目鳥(niǎo)類數(shù)量最多(占70.59%)，鸻形目和雁形目鳥(niǎo)類也是該地區(qū)夏季的主要類群。草原湖泊湖面廣闊，周邊灘涂面積大，且夏季湖泊分布有豐富的水生植物、浮游生物、底棲動(dòng)物、昆蟲(chóng)和魚(yú)類等[8]，從而吸引較多的鸻形目和鵜形目水鳥(niǎo)在此棲息和覓食，同時(shí)夏季枝繁葉茂的落葉闊葉林中高大的喬木和多樣的灌木叢，也為雀形目鳥(niǎo)類提供了相對(duì)隱蔽的活動(dòng)空間和食物。

人為干擾程度越大，鳥(niǎo)類群落均勻度就越低[20]。筆者調(diào)查結(jié)果顯示：各生境類型鳥(niǎo)類均勻度指數(shù)由大到小依次為城鎮(zhèn)(0.808)、落葉闊葉林(0.775)、小型湖泊(0.770)、大型湖泊(0.708)、草本沼澤(0.564)、成熟人工林(0.523)、旱田(0.453)和草甸草原(0.437)，其中，城鎮(zhèn)均勻度最高，草甸草原均勻度最低，此與趙怡蕾等[20]調(diào)查結(jié)果不一致。原因在于沽源城鎮(zhèn)觀測(cè)到的鳥(niǎo)類總計(jì)6種，其中，優(yōu)勢(shì)種麻雀和喜鵲與其他種個(gè)體數(shù)量差異較小，而草甸草原觀測(cè)到的鳥(niǎo)類總計(jì)52種，其中，優(yōu)勢(shì)種禿鼻烏鴉和麻雀與其他稀有種和罕見(jiàn)種個(gè)體數(shù)量形成極大差異；同時(shí)這2種生境的共有優(yōu)勢(shì)種麻雀分布在城鎮(zhèn)的個(gè)體數(shù)量遠(yuǎn)小于分布在草甸草原的個(gè)體數(shù)量，表明人為活動(dòng)對(duì)夏季鳥(niǎo)類棲息地的選擇造成了較大影響。

SABO[21]的研究結(jié)果表明，當(dāng)2種生境的相似性系數(shù)低于0.6時(shí)，可以認(rèn)為這2種生境的相似性不大。從沽源夏季不同生境鳥(niǎo)類群落的S?rensen相似性結(jié)果來(lái)看，鳥(niǎo)類相似性系數(shù)較高的是草本沼澤-大型湖泊(0.676)和草本沼澤-草甸草原(0.619)，這表明草本沼澤的生態(tài)功能在鳥(niǎo)類繁殖季節(jié)具有大型湖泊和草甸草原的雙重屬性，具有一定的重合和互補(bǔ)替代的可能；相似性最低的是落葉闊葉林和城鎮(zhèn)，表明這2種生境功能差異最大，鳥(niǎo)類對(duì)生境的利用各有其特點(diǎn)，不可或缺。

鳥(niǎo)類群落各生境之間beta多樣性周轉(zhuǎn)分組均明顯高于嵌套分組，表明落葉闊葉林、成熟人工林、旱田、草甸草原、城鎮(zhèn)、小型湖泊、大型湖泊和草本沼澤這8種生境均有保護(hù)價(jià)值。根據(jù)生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)原理，群落物種多樣性越高，群落的營(yíng)養(yǎng)通道就越廣，群落結(jié)構(gòu)就越穩(wěn)定[22-23]。筆者研究結(jié)果表明，沽源落葉闊葉林、大型湖泊和小型湖泊這3種生境具有較穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)，應(yīng)成為鳥(niǎo)類保護(hù)的重點(diǎn)關(guān)注區(qū)域，同時(shí)還應(yīng)控制人為干擾。