摘 要 蝦夷扇貝為冷水性雙殼貝類，因其品質(zhì)風(fēng)味較好、經(jīng)濟價值較高，經(jīng)過多年的養(yǎng)殖與推廣，已成為我國重要的養(yǎng)殖海產(chǎn)品之一。分析蝦夷扇貝在溫度和饑餓脅迫條件下存在的應(yīng)答機制，包括攝食率、耗氧率和排氨率等生理代謝和免疫能力方面，能夠一定程度地優(yōu)化蝦夷扇貝健康養(yǎng)殖。

關(guān)鍵詞 蝦夷扇貝;溫度;攝食;耗氧;排氨;免疫

中圖分類號：S917.4 文獻標(biāo)志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.05.064

蝦夷扇貝（Patinopecten yessoensis）是我國北方海域規(guī)?；B(yǎng)殖的重點貝類，其中底播養(yǎng)殖模式產(chǎn)生了很大的經(jīng)濟效益[1]。隨著蝦夷扇貝的養(yǎng)殖規(guī)模越來越大，雖然底播養(yǎng)殖模式具有一定優(yōu)勢，但自然海域環(huán)境中的不可控因素較多，養(yǎng)殖中存在死亡率高、回捕率低等問題，嚴(yán)重影響產(chǎn)量。不同規(guī)格和月齡的蝦夷扇貝容易在每年夏季發(fā)生大范圍死亡，給養(yǎng)殖戶造成一定的經(jīng)濟損失[2]。近年來，獐子島海域出現(xiàn)了幾次底播蝦夷扇貝大量死亡的事件，引起媒體、養(yǎng)殖戶和各方的廣泛關(guān)注。蝦夷扇貝為冷水性種類，生理免疫功能易受到溫度波動影響。餌料的缺乏也會對蝦夷扇貝的生長發(fā)育造成限制，導(dǎo)致死亡率上升[3]。

1 蝦夷扇貝對溫度變化的應(yīng)答機制

1.1 攝食率

5～23 ℃為蝦夷扇貝生長和發(fā)育的適宜溫度范圍[4]，15 ℃左右為最適生長溫度，此時，蝦夷扇貝的攝食率達到峰值。當(dāng)海水溫度超過其適宜溫度后，蝦夷扇貝對環(huán)境不適應(yīng)，攝食率降低[5]。當(dāng)水溫超過23 ℃時，蝦夷扇貝的攝食率非常低，扇貝軟體重隨之下降，生長發(fā)育變緩，死亡率增加[6]，影響?zhàn)B殖經(jīng)濟效益。蝦夷扇貝作為一種冷水性貝類，其攝食的最適溫度相對低于其他的經(jīng)濟貝類，水溫是影響扇貝攝食等生理活動、生長發(fā)育的重要因子，因此在養(yǎng)殖時要注意控制水溫。

溫度對貝類攝食的吸收率也有影響。貝類處在自身更加適宜的溫度環(huán)境中，消化酶活性會加強，新陳代謝也會加強，吸收率增加[4]。除溫度外，吸收率也與投喂的餌料種類和濃度相關(guān)。

1.2 耗氧率與排氨率

耗氧率和排氨率也是反映貝類生理代謝水平的重要指標(biāo)。溫度對貝類耗氧率和排氨率影響顯著，隨溫度的上升二者增加，在15 ℃時達到峰值，隨后逐漸下降[7]。若水溫超過蝦夷扇貝的最適溫度，會造成生理代謝紊亂[8]。

水溫的大幅變化也會影響生理代謝，導(dǎo)致扇貝會消耗更多的能量，發(fā)生扇貝大規(guī)模死亡的海域通常存在水溫異常波動現(xiàn)象[9]。也有研究結(jié)果表明，溫度在

10～15 ℃范圍內(nèi)波動時，對蝦夷扇貝的生理代謝影響不大，不會損害其正常的呼吸和代謝[10]。

1.3 免疫能力

貝類的免疫能力會受很多環(huán)境因素的影響，如溫鹽、溶氧、餌料和重金屬等。過高的環(huán)境溫度會影響貝類的免疫，增加貝類的死亡率。將雜色鮑向高溫環(huán)境轉(zhuǎn)移，其免疫能力降低，更易受到弧菌的感染[11-13];25 ℃以上的高溫對蛤仔的生長也存在不利的影響，溫度在30 ℃以上時免疫能力被抑制，增加病害發(fā)生[14]。當(dāng)水溫在一定范圍內(nèi)發(fā)生波動時，短時間內(nèi)會對蝦夷扇貝的免疫能力產(chǎn)生影響，隨著波動次數(shù)和時間增加，其免疫能力漸漸恢復(fù)[15]。

2 蝦夷扇貝對饑餓脅迫的應(yīng)答機制

2.1 耗氧率和排氨率

在遇到饑餓脅迫時，水生動物可以通過降低自身代謝來調(diào)節(jié)能量的消耗，同時也將自身代謝保持在一定水平上，保證足夠的能量應(yīng)對其他環(huán)境脅迫的發(fā)生。耗氧率和排氨率體現(xiàn)環(huán)境脅迫對機體造成的影響，是反映生理能量的重要指標(biāo)[16-17]。

櫛孔扇貝和一些蛤仔的耗氧率和排氨率在饑餓脅迫一定天數(shù)后開始下降[18-20]。饑餓脅迫下，蝦夷扇貝的耗氧率和排氨率先上升后下降，最后逐漸維持在較低水平。其他的一些雙殼貝類和甲殼類在經(jīng)歷長時間的饑餓后，代謝率也出現(xiàn)趨于較低水平穩(wěn)定的現(xiàn)象[19，21]。選取3個規(guī)格和不同品種的蝦夷扇貝進行饑餓脅迫實驗，發(fā)現(xiàn)30 d

后扇貝死亡率并不高，均未超過10%[15]。

2.2 免疫能力

貝類在受到環(huán)境脅迫后，血細(xì)胞數(shù)目、血細(xì)胞遷移活性、吞噬作用等免疫參數(shù)發(fā)生變化。貝類的血細(xì)胞對免疫防御有十分重要的作用，是扇貝免疫防御系統(tǒng)的主體。饑餓脅迫使得貝類營養(yǎng)匱乏，長時間的饑餓脅迫后，血細(xì)胞總數(shù)約下降為原來的半數(shù)，死亡率增加，免疫防御能力下降。隨著饑餓天數(shù)的增加，細(xì)胞吞噬作用先增加后下降，這是因為短期饑餓刺激了細(xì)胞吞噬能力，而長時間饑餓則起到抑制作用[22]。蝦夷扇貝的免疫酶活性也呈先升高后降低的趨勢。短期饑餓時扇貝的營養(yǎng)狀況不佳，外界環(huán)境中有害物質(zhì)導(dǎo)致其體內(nèi)的超氧陰離子增加，免疫酶活性升高以消除超氧陰離子[23]。隨著時間增加和營養(yǎng)物質(zhì)的消耗，扇貝免疫機能受到損傷，免疫酶活性就會下降。已有研究發(fā)現(xiàn)，蝦和魚類在受到饑餓脅迫時也有相似的現(xiàn)象發(fā)生[23-25]。

3 結(jié)語與展望

蝦夷扇貝面對環(huán)境脅迫時，在攝食與吸收、代謝水平和免疫能力方面都有相應(yīng)的應(yīng)答機制，會對環(huán)境變化作出一定的適應(yīng)性改變，但這種改變是有限度的。饑餓和高溫會對貝類的生理和免疫功能產(chǎn)生較大影響。因此，為了蝦夷扇貝的健康底播養(yǎng)殖，應(yīng)選擇餌料較為豐富、溫度波動較小、夏季溫度不高的海域。

目前，我國對養(yǎng)殖貝類的環(huán)境適應(yīng)性研究已經(jīng)取得了一定成果，對蝦夷扇貝在環(huán)境脅迫方面也有一定研究，但關(guān)于運動行為的應(yīng)答機制研究較少，未來可從其生物行為學(xué)方面對適應(yīng)性改變進行更深入的研究，闡明蝦夷扇貝的生物學(xué)特性，揭示其運動規(guī)律，選擇適宜的底播海域，以提高底播養(yǎng)殖的經(jīng)濟效益。

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（責(zé)任編輯：趙中正）

收稿日期：2020-01-15

作者簡介：劉越（1995—），女，遼寧沈陽人，碩士在讀，從事貝類行為學(xué)研究。E-mail： 1349235967@qq.com。