秦佳雙,王永琪,馬姜明**,歐 軍,藍(lán)創(chuàng)造，楊章旗

(1.廣西師范大學(xué)可持續(xù)發(fā)展創(chuàng)新研究院，廣西桂林 541006；2.廣西壯族自治區(qū)國有派陽山林場，廣西崇左 532200；3.環(huán)江毛南族自治縣華山林場，廣西河池 547105；4.廣西林業(yè)科學(xué)研究院，廣西南寧 530002)

0 引言

長期以來物種多樣性的時空分布模式以及分布有關(guān)機制是生態(tài)學(xué)、生物地理學(xué)等學(xué)科研究的熱點問題[1]，其作為反映植物群落結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)，一直為生態(tài)學(xué)家所關(guān)注[2-3]。α和β多樣性等重要測度指標(biāo)可以表達(dá)出生態(tài)系統(tǒng)整體多樣性或一定空間范圍內(nèi)的生物異質(zhì)特性[4]。從物種水平來看，α多樣性可以有效分析群落的物種構(gòu)成及其結(jié)構(gòu)特征[5]。β多樣性可以用于研究因環(huán)境梯度的改變，群落間物種更替的程度[6]。α和β多樣性兩者的應(yīng)用對于探究目標(biāo)群落結(jié)構(gòu)特征及其生態(tài)結(jié)構(gòu)和生態(tài)功能的變化過程具有重要意義[7-8]。生物多樣性分布格局特征與研究尺度大小有著密切的關(guān)系，緯度梯度物種多樣性在近100多年以來一直都是一個重要議題，有研究認(rèn)為物種豐富度隨緯度梯度無顯著變化[9]，但更多的研究認(rèn)為隨著緯度的降低，植物多樣性呈增加的趨勢[10]，李林等[11]針對我國南亞熱帶氣候區(qū)4個典型植物群落研究發(fā)現(xiàn)群落物種多樣性隨緯度變化趨勢明顯；在氣候帶尺度上，很多植物類群的物種豐富度都具有從熱帶向兩極遞減的變化趨勢[12]。對于馬尾松群落物種多樣性研究主要集中在不同林齡[13]、不同密度[14]、不同混交等[15]，不同氣候條件下馬尾松物種多樣性研究很少。

廣西地處我國南部，橫跨南亞熱帶、中亞熱帶和北熱帶3個氣候帶[16]，具有多樣的氣候條件，水熱資源豐富，對于植物的生長有著極好的條件。馬尾松Pinusmassoniana為陽生樹種，是貧瘠山地生態(tài)恢復(fù)過程中的重要樹種，也是我國山區(qū)及丘陵地區(qū)綠化造林的重要樹種[17-18]。本研究對廣西不同氣候條件下馬尾松人工林林下木本植物物種組成及多樣性進(jìn)行研究，分析不同氣候條件對馬尾松人工林群落自然恢復(fù)過程中造成的差異性，為馬尾松人工林可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)經(jīng)營理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西的國有華山林場、橫縣鎮(zhèn)龍林場和派陽山國有林場區(qū)內(nèi)。

國有華山林場地處環(huán)江毛南族自治縣中部、黔中高原南部的邊緣地帶，地理坐標(biāo)25°05′—25°31′N，108°06′—108°38′E,海拔300—600 m，主要地貌為低山和中山。屬中亞熱帶氣候，日照充足，熱量充沛，水熱同步，干濕季節(jié)明顯。年平均氣溫為19.8℃，極端最高氣溫38.9℃，極端最低氣溫0.5℃，年降雨量1 402.1 mm，年蒸發(fā)量1 420 mm，相對濕度79%，全年日照時數(shù)1 399.9 h。土壤主要是紅壤、黃紅壤和黃壤。

橫縣鎮(zhèn)龍林場位于廣西橫縣北部，地理坐標(biāo)109°08′—109°19′E,23°02′—23°08′N，海拔400—700 m，主要地貌類型為低山丘陵。屬于南亞熱帶季風(fēng)氣候，日照充足，熱量充沛，年平均氣溫為21.5℃，極端低溫-1℃，極端高溫39.23℃，年均降雨量為1 477.8 mm，年平均日照時數(shù)1 758.9 h。土壤多為赤紅壤，呈酸性或微酸性。

國有派陽山林場位于廣西西南部寧明縣境內(nèi)。地理坐標(biāo)106°30′—107°15′E,21°15′—22°30′N，海拔200—800 m，主要地貌類型為低山。林場地處北回歸以南，屬北熱帶季風(fēng)氣候[19]，日照充足，熱量充沛，年均氣溫21.8℃，年均降雨量1 250—1 700 mm。土壤有赤紅壤、黃紅壤、紫色土等，以赤紅壤為主，分布于500 m以下的丘陵坡地。場內(nèi)現(xiàn)有森林植被中人工林占77%，以馬尾松Pinusmassoniana、桉樹Eucalyptusspp.和八角楓Alangiumchinense為主。

1.2 樣地設(shè)置及調(diào)查

采用群落學(xué)調(diào)查方法在華山林場、鎮(zhèn)龍林場、派陽山林場選取立地環(huán)境大致相似，不同林齡不同氣候條件下的馬尾松人工林進(jìn)行研究。根據(jù)林齡和氣候帶將林分劃分為7個類型，分別為YCS、YSS、MCS、MSS、MNT、OSS、ONT；其中，Y、M、O分別表示幼齡林(≤10 a)、中齡林(10—20 a)、過熟林(>51 a)，CS、SS、NT分別表示中亞熱帶氣候條件、南亞熱帶氣候條件和北熱帶氣候條件。其中鎮(zhèn)龍林場有3個類型、華山林場和派陽山林場各有2個類型，每類樣地各設(shè)置有3個20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣方，總計21個樣方(表1)。調(diào)查記錄各樣地的海拔、坡向、坡位生境因子，以及樣方內(nèi)木本植物種類、胸徑(基徑)、樹(株)高、冠幅、株樹、郁閉程度。

表1 馬尾松人工林樣地基本情況

Table 1 Basic situation ofPinusmassonianaplantation plots

地點Place氣候帶Climatic zones林分類型Stand type林齡Ages (a)坡向Slope as-pect坡位Slope positon海拔Altitude(m)平均胸徑Average DBH (cm)平均樹高Average height (m)密度Density(trees·hm-2)郁閉度Canopy density華山林場Huashan Forest Farm中亞熱帶Central subtropicalYCS10N中上Midup31416.0213.351 9830.8華山林場Huashan Forest Farm中亞熱帶Central subtropicalMCS19SE中Mid31515.1813.839250.7

續(xù)表1

Continued table 1

地點Place氣候帶Climatic zones林分類型Stand type林齡Ages (a)坡向Slope as-pect坡位Slope positon海拔Altitude(m)平均胸徑Average DBH (cm)平均樹高Average height (m)密度Density(trees·hm-2)郁閉度Canopy density鎮(zhèn)龍林場Zhenlong Forest Farm南亞熱帶South subtropi-calYSS7NW中Mid31310.555.651 3000.7鎮(zhèn)龍林場Zhenlong Forest Farm南亞熱帶South subtropi-calMSS18SE中上Midup37812.6710.791 4070.8鎮(zhèn)龍林場Zhenlong Forest Farm南亞熱帶South subtropi-calOSS59SE上Up25841.2726.551970.8派陽山林場Paiyang Mountain Forest Farm北熱帶Northern tropicsMNT14SW中Mid42611.529.751 0660.7派陽山林場Paiyang Mountain Forest Farm北熱帶Northern tropicsONT61NE中上Midup42550.8730.193070.7

1.3 群落組成和多樣性

1.3.1 重要值

重要值是群落中植物種優(yōu)勢度的一個度量標(biāo)志，其大小反映群落中每種植物的相對重要性及植物的最適生境。參考馬姜明等[20]的方法計算重要值：

喬木物種重要值(IV)=(相對多度+相對顯著度+相對頻度)/3×100%,

(1)

灌木物種重要值(IV)=(相對多度+相對蓋度+相對頻度)/3×100%。

(2)

1.3.2α多樣性測度

α多樣性是測度群落物種多樣性常用指標(biāo)，其大小反映群落內(nèi)物種的豐富度和均勻度。其中，采用Shannon Wiener指數(shù)、Pieolou指數(shù)、Simpson指數(shù)來度量[21-22]。

采用受物種數(shù)和重要值綜合影響的Shannon Wiener指數(shù)H′來討論群落的物種多樣特性程度[11]，對群落的豐富程度S以物種總數(shù)來表達(dá)：

(3)

式中，pi為林下木本植物i的相對重要值，S為所計算的樣地林下木本植物的總數(shù)目。多樣性、均勻度與優(yōu)勢度的計算以重要值作為數(shù)量指標(biāo)。

群落的Pieolou均勻度J的計算公式為

(4)

對于群落優(yōu)勢度特征使用Simpson指數(shù)D進(jìn)行測度，該指數(shù)受優(yōu)勢種影響較大，其計算公式為

(5)

1.3.3β多樣性測度

β多樣性指數(shù)反映群落間物種組成差異及其物種多樣性對環(huán)境梯度變化的響應(yīng)。其中，采用Cody指數(shù)、Jaccard指數(shù)、Sorensen指數(shù)和Bray-Curtis指數(shù)來度量[23-24]：

Cody指數(shù)的計算公式為

βC=(b+c)/2，

(6)

Jaccard指數(shù)的計算公式為

CJ=a/(a+b+c)，

(7)

Sorensen指數(shù)的計算公式為

CS=2a/(2a+b+c)，

(8)

式(6)—(8)中，a是兩個樣地內(nèi)共同擁有的物種數(shù)目，b是樣地A獨有物種的數(shù)目，c是樣地B獨有物種的數(shù)目。

Bray-Curtis指數(shù)的計算公式為

CN=2Nj/(Na+Nb)，

(9)

式中，Na為樣地A各個物種所有的個體數(shù)目總和，Nb為樣地B各個物種所有的個體數(shù)目總和，Nj為A和B共同擁有物種中較小個體的數(shù)目之和，在計算時，以重要值代替?zhèn)€體數(shù)來計算。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

通過對廣西境內(nèi)幼齡林(≤10 a)、中齡林(10—20 a)和過熟林(>51 a)不同氣候條件下馬尾松人工林林下群落內(nèi)植被進(jìn)行調(diào)查，共記錄木本植物229種，隸屬56科127屬，其中絕大多數(shù)為單屬單種生活型，大戟科Euphorbiaceae、豆科Leguminosae、番荔枝科Annonaceae、防己科Menispermaceae、夾竹桃科Apocynaceae、金縷梅科Hamamelidaceae、殼斗科Fagaceae、楝科Meliaceae、蘿藦科Asclepiadaceae、馬鞭草科Verbenaceae、木蘭科Magnoliaceae、木犀科Oleaceae、葡萄科Vitaceae、漆樹科Anacardiaceae、茜草科Rubiaceae、薔薇科Rosaceae、忍冬科Caprifoliaceae、?？芃oraceae、山茶科Theaceae、鼠李科Rhamnaceae、桃金娘科Myrtaceae、五加科Araliaceae、榆科Ulmaceae、蕓香科Rutaceae、樟科Lauraceae、紫金牛科Myrsinaceae為多屬多種類型。林下物種構(gòu)成隨著溫濕度等氣候條件的變化而存在明顯差異，溫帶分布物種逐漸少，熱帶分布物種占比逐漸增大。幼齡林階段YCS馬尾松人工林林下溫帶分布物種有4種，YSS林下溫帶分布物種有3種；中齡林階段MCS林下溫帶分布物種有4種，MSS林下溫帶物種有4種，MNT林下溫帶物種有2種；過熟林階段OSS林下溫帶分布物種有2種，ONT林下溫帶分布物種有1種。

馬尾松人工林林下木本植物物種構(gòu)成在不同氣候條件情況下存在一定差異。在幼齡林階段，YCS林下灌木層主要優(yōu)勢物種為鵝掌柴Scheffleraheptaphylla、地果Ficustikoua、茄葉斑鳩菊Vernoniasolanifolia；YSS林下灌木層的主要優(yōu)勢物種為展毛野牡丹Melastomanormale、廣西水錦樹Wendlandiaaberrans、鼠刺Iteachinensis。在中齡林階段，MCS林下灌木層的主要優(yōu)勢物種為三椏苦Evodialepta、地果、桃金娘Rhodomyrtustomentosa，喬木層為芳槁潤楠Machilussuaveolens、檵木Loropetalumchinense、雞仔木Sinoadinaracemosa、西南木荷Schimawallichii；MSS林下灌木層的主要優(yōu)勢物種為鵝掌柴、三椏苦、草珊瑚Sarcandraglabra，喬木層為山烏桕Sapiumdiscolor、鵝掌柴；MNT林下灌木層的主要優(yōu)勢物種為山雞椒Litseacubeba、茄葉斑鳩菊，派陽山林場馬尾松人工林中齡林階段樣地沒有喬木層分布。在過熟林階段，OSS林下灌木層的主要優(yōu)勢物種為紐子果Ardisiapalysticta、海南冬青Ilexhainanensis、九節(jié)Psychotriarubra，喬木層為海南冬青、鵝掌柴、大葉櫟Quercusgriffithii；ONT林下灌木層的主要優(yōu)勢物種為假蘋婆Sterculialanceolata、尾葉崖爬藤Tetrastigmacaudatum、紐子果，喬木層為毛八角楓Alangiumkurzii、假蘋婆、鵝掌柴。

從表2可以看出，在中齡林階段，中亞熱帶氣候條件和南亞熱帶氣候條件下林下喬木層共有種只有一種，為狹基潤楠。從中亞熱帶氣候條件到南亞熱帶氣候條件時，該物種的優(yōu)勢地位有所下降；在過熟林階段，南亞熱帶氣候條件和北熱帶氣候條件下林下喬木層共有種有鵝掌柴、芳槁潤楠、楓香Liquidambarformosana、橄欖Canariumalbum、毛八角楓5種，由南亞熱帶氣候條件轉(zhuǎn)移為北熱帶氣候條件時，鵝掌柴、橄欖的優(yōu)勢地位下降，芳槁潤楠、楓香、毛八角楓的優(yōu)勢地位升高。隸屬于5科5屬的這5種木本植物占兩種密度林下喬木層植物總數(shù)的百分比分別為27.5%和45.56%。

表2 不同林齡馬尾松人工林各氣候條件下林下喬木層共有種重要值

Table 2 Important values of common species of tree layer ofPinusmassonianaplantations under different climatic conditions of different forest ages

林分類型Stand types共有種Common species中亞熱帶氣候條件Central subtropical climatic conditions南亞熱帶氣候條件South subtropical climatic conditions北熱帶氣候條件Northern tropical climatic conditions中齡林Middleaged forest狹基潤楠Machilus attenuata0.100.02過熟林Overripe forest鵝掌柴Schefflera heptaphylla18.1513.26芳槁潤楠Machilus suaveolens2.814.59楓香Liquidambar formosana1.021.88橄欖Canarium album3.682.29毛八角楓Alangium kurzii1.8423.54

從表3可以看出，在幼齡林階段，中亞熱帶氣候條件和南亞熱帶氣候條件林下灌木層共有種有楠藤Mussaendaerosa、大青Clerodendrumcyrtophyllum、粗葉榕Ficushirta、鯽魚膽Maesaperlarius、毛桐Mallotusbarbatus、崗柃Euryagroffii等20種，這20種木本植物隸屬于13科19屬，占兩種密度林下灌木層植物總數(shù)的百分比分別為22.89%和64.11%，從中亞熱帶氣候條件到南亞熱帶氣候條件時，展毛野牡丹的優(yōu)勢地位明顯上升；在中齡林階段，3種氣候條件下林下灌木層共有種有三椏苦、楠藤、山烏桕、鵝掌柴、菝葜Smilaxchina、鯽魚膽、粗葉榕、西南木荷Schimawallichii等31種，這31種木本植物隸屬于19科26屬，占兩種密度林下灌木層植物總數(shù)的百分比分別為47.74%、62.18%和62.15%；在過熟林階段，南亞熱帶氣候條件和北熱帶氣候條件林下灌木層共有種為紐子果、九節(jié)、三椏苦、鵝掌柴、狹基潤楠、楠藤、瓜馥木(Fissistigmaoldhamii)等28種，這28種木本植物隸屬于18科25屬，占兩種密度林下灌木層植物總數(shù)的百分比分別為53.56%和41.27%，從南亞熱帶氣候條件到北熱帶氣候條件時，紐子果、九節(jié)、三椏苦的優(yōu)勢地位明顯下降。

表3 不同林齡馬尾松人工林各氣候條件下灌木層共有種重要值

Table 3 Important values of common species of shrub layer ofPinusmassonianaplantations under different climatic conditions of different forest ages

林分類型Stand types共有種Common species中亞熱帶氣候條件Central subtropical climatic conditions南亞熱帶氣候條件South subtropical climatic conditions北熱帶氣候條件Northern tropical climatic conditions幼齡林Young forest楠藤Mussaenda erosa5.954.67大青Clerodendrum cyrtophyllum3.133.21粗葉榕Ficus hirta1.982.76鯽魚膽Maesa perlarius1.731.48毛桐Mallotus barbatus1.461.24崗柃Eurya groffii1.271.67越南懸鉤子Rubus cochinchinensis1.202.26展毛野牡丹Melastoma normale1.0818.08狹基潤楠Machilus attenuata0.832.47西南木荷Schima wallichii0.734.01海南冬青Ilex hainanensis0.720.76鹽膚木Rhus chinensis0.642.75粗葉懸鉤子Rubus alceaefolius0.430.53山烏桕Sapium discolor0.420.71鼠刺Itea chinensis0.409.75毛果算盤子Glochidion eriocarpum0.340.96九節(jié)Psychotria rubra0.242.80山雞椒Litsea cubeba0.132.90野漆Toxicodendron succedaneum0.110.59八角楓Alangium chinense0.100.51中齡林Middleaged forest三椏苦Evodia lepta19.889.332.13楠藤Mussaenda erosa2.522.984.66山烏桕Sapium discolor2.262.060.32鵝掌柴Schefflera heptaphylla2.239.341.16菝葜Smilax china2.130.231.93

續(xù)表3

Continued table 3

林分類型Stand types共有種Common species中亞熱帶氣候條件Central subtropical climatic conditions南亞熱帶氣候條件South subtropical climatic conditions北熱帶氣候條件Northern tropical climatic conditions鯽魚膽Maesa perlarius2.095.042.02粗葉榕Ficus hirta1.954.592.55西南木荷Schima wallichii1.590.230.95茄葉斑鳩菊Vernonia solanifolia1.570.165.53山雞椒Litsea cubeba1.442.486.02展毛野牡丹Melastoma normale1.370.343.23大青Clerodendrum cyrtophyllum1.092.164.56黑面神Breynia fruticosa0.830.510.27毛果算盤子Glochidion eriocarpum0.661.092.52藤黃檀Dalbergia hancei0.661.970.58海南冬青Ilex hainanensis0.630.740.13毛雞矢藤Paederia scandens var.tomentosa0.590.150.35鼠刺Itea chinensis0.475.911.12越南懸鉤子Rubus cochinchinensis0.452.564.43芳槁潤楠Machilus suaveolens0.430.710.79黃牛木Cratoxylum cochinchinense0.410.150.39灰毛大青Clerodendrum canescens0.390.280.28臺灣榕Ficus formosana0.390.702.17野漆Toxicodendron succedaneum0.371.131.53玉葉金花Mussaenda pubescens0.300.921.04白花酸藤果Embelia ribes0.292.992.00木荷Schima superba0.280.150.25楓香Liquidambar formosana0.201.193.70藤構(gòu)Broussonetia kaempferi var.australis0.101.440.13紫珠Callicarpa bodinieri0.090.370.95變?nèi)~榕Ficus variolosa0.080.284.46過熟林Overripe forest紐子果Ardisia palysticta23.816.23九節(jié)Psychotria rubra8.393.03三椏苦Evodia lepta6.522.40鵝掌柴Schefflera heptaphylla2.852.06狹基潤楠Machilus attenuata1.802.93楠藤Mussaenda erosa1.461.37瓜馥木Fissistigma oldhamii1.321.09菝葜Smilax china1.261.77香楠Aidia canthioides1.160.64野漆Toxicodendron succedaneum1.090.50黃牛木Cratoxylum cochinchinense0.391.20

續(xù)表3

Continued table 3

林分類型Stand types共有種Common species中亞熱帶氣候條件Central subtropical climatic conditions南亞熱帶氣候條件South subtropical climatic conditions北熱帶氣候條件Northern tropical climatic conditions芳槁潤楠Machilus suaveolens0.373.20尾葉崖爬藤Tetrastigma caudatum0.356.65廣西水錦樹Wendlandia aberrans0.340.51毛柱鐵線蓮Clematis meyeniana0.270.09粗葉榕Ficus hirta0.270.36展毛野牡丹Melastoma normale0.270.13粵蛇葡萄Ampelopsis cantoniensis0.260.24毛黃肉楠Actinodaphne pilosa0.162.36娃兒藤Tylophora ovata0.150.35水同木Ficus fistulosa0.140.30越南懸鉤子Rubus cochinchinensis0.140.32假玉桂Celtis timorensis0.140.46雞矢藤Paederia scandens0.130.11玉葉金花Mussaenda pubescens0.131.41毛果算盤子Glochidion eriocarpum0.130.90茄葉斑鳩菊Vernonia solanifolia0.130.45山雞椒Litsea cubeba0.130.21

2.2 α多樣性

由表4可以明顯看出，隨著氣候條件的變化，在中齡林階段林下灌木層以及木本群落整體的物種豐富度表現(xiàn)為中亞熱帶=北熱帶>南亞熱帶，在幼齡林階段和過熟林階段林下木本群落的物種豐富度均為南亞熱帶最?。辉谥旋g林階段林下喬木層物種豐富度在不同氣候條件下表現(xiàn)為南亞熱帶>中亞熱帶，在過熟林階段北熱帶氣候條件下林下喬木層物種豐富度較大。

表4 不同氣候條件馬尾松人工林木本群落α多樣性

Table 4αdiversity of woody community ofPinusmassonianaplantations under different climatic conditions

林分類型Stand types氣候帶Climatic zones層次Layerα多樣性指數(shù)α diversity index物種豐富度(S)Species richnessShannon Wiener指數(shù)(H′)Shannon Wiener index均勻度指數(shù)(J)Pielou indexSimpson指數(shù)(D)Simpson index幼齡林Young forest中亞熱帶Central tropical灌木Shrub733.619 60.843 60.043 1木本群落Woody community733.619 60.843 60.043 1南亞熱帶South subtropical灌木Shrub382.993 80.823 00.084 0木本群落Woody community382.993 80.823 00.084 0中齡林Middleaged forest中亞熱帶Central tropical喬木Arbor31.039 40.946 10.374 2灌木Shrub833.637 80.823 30.062 0

續(xù)表4

Continued table 4

林分類型Stand types氣候帶Climatic zones層次Layerα多樣性指數(shù)α diversity index物種豐富度(S)Species richnessShannon Wiener指數(shù)(H′)Shannon Wiener index均勻度指數(shù)(J)Pielou indexSimpson指數(shù)(D)Simpson index木本群落Woody community833.672 00.831 00.056 9南亞熱帶South subtropical喬木Arbor101.410 30.612 50.411 3灌木Shrub583.455 40.851 00.044 0木本群落Woody community593.276 10.803 40.069 8北熱帶Northern tropical灌木Shrub833.906 40.882 40.027 4木本群落Woody community833.906 40.882 40.027 4過熟林Overripe forest南亞熱帶South subtropical喬木Arbor162.318 00.836 00.114 8灌木Shrub552.964 60.739 80.100 6木本群落Woody community583.097 00.762 70.075 9北熱帶Northern tropical喬木Arbor172.437 70.860 40.121 8灌木Shrub833.809 40.862 10.037 0木本群落Woody community873.819 90.855 40.035 9

在中齡林階段林下灌木層以及木本群落整體的Shannon Wiener指數(shù)變化隨著緯度的降低呈先伏后起的趨勢，表現(xiàn)為北熱帶>中亞熱帶>南亞熱帶，在幼齡林階段和過熟林階段均以南亞熱帶最小。在中齡林階段林下木本群落整體均勻度總體上隨著緯度的降低呈先伏后起的趨勢，表現(xiàn)為北熱帶>中亞熱帶>南亞熱帶，且在幼齡林階段和過熟林階段均為南亞熱帶最小；在中齡林階段和過熟林階段林下灌木層表現(xiàn)為逐漸增大的趨勢；在中齡林階段林下喬木層均勻度以中亞熱帶氣候條件為較高，過熟林以北亞熱帶氣候條件為較高。林下木本群落整體Simpson指數(shù)在中齡林階段表現(xiàn)為南亞熱帶>中亞熱帶>北熱帶，且在幼齡林階段和過熟林階段均以南亞熱帶氣候條件為較大；林下灌木層Simpson指數(shù)表現(xiàn)為除過熟林階段以中亞熱帶氣候條件為最小之外，其余階段均以北熱帶氣候條件為最小。

2.3 β多樣性

由表5可以明顯看出，林下木本群落在不同氣候條件之間的相異性系數(shù)中，OSS-ONT林下木本群落間的Cody指數(shù)最高，為53.0。在不同氣候條件下林下木本群落任意兩兩樣地之間的相似性系數(shù)表明，不同氣候條件下林下木本群落整體存在物種差異。MCS-MNT林下木本群落整體之間的Jaccard指數(shù)、Sorensen指數(shù)和Bray-Curtis指數(shù)最大，分別為0.350 8，0.519 3和0.292 8，說明在中齡林階段南亞熱帶氣候條件和北熱帶氣候條件下林下木本群落之間物種組成差異相比其他是最小的；YCS-YSS林下木本群落之間的Bray-Curtis指數(shù)最小，為0.211 5。不同氣候條件林下木本群落的Cody順序為OSS-ONT > MCS-MNT = MCS-MSS > YCS-YSS > MSS-MNT；不同緯度群落間的Jaccard指數(shù)、Sorensen指數(shù)和Bray-Curtis指數(shù)由大到小的順序均為MCS-MNT> MSS-MNT > MCS-MSS > OSS-ONT > YCS-YSS。

表5 不同氣候條件下馬尾松人工林木本群落β多樣性

Table 5βdiversity of woody community ofPinusmassonianaplantations under different climatic conditions

比較階段Comparison phaseCody指數(shù)Cody index (βC)Jaccard指數(shù)Jaccard index (CJ)Sorensen指數(shù)Sorensen index (CS)BrayCurtis指數(shù)BrayCurtis index (CN)YCSYSS 42.50.190 50.320 00.211 5MCSMSS43.50.286 90.445 90.278 7MCSMNT43.50.350 80.519 30.292 8MSSMNT36.00.345 50.513 50.287 7OSSONT53.00.231 90.376 50.247 0

3 討論

除土壤有機質(zhì)外，氣候因素中溫度或降雨，緯度高低造成的日照時長和強度等環(huán)境因子差異，是影響自然界群落中物種生長與發(fā)育的重要因素[22,25]，導(dǎo)致不同人工林群落間物種組成以及數(shù)量發(fā)生相應(yīng)的變化[26-27]。本研究中在不同氣候條件下,相同林齡的馬尾松人工林林下木本植物群落間總體表現(xiàn)為熱帶分布物種占比逐漸增大，溫帶分布物種逐漸減少，與陶旺蘭等[28]研究結(jié)果一致，且群落中物種分布類型的變化與研究地區(qū)氣候分布變化基本一致，說明緯度的降低，氣候的改變，光照、溫度、降水等環(huán)境因子提升，水熱條件等均影響著植被的生長及其優(yōu)勢度[29]，群落中生境更適合熱帶物種生長，溫帶分布物種在群落中競爭力逐漸降低，從而溫帶分布物種逐漸減少。不同氣候條件下林下?lián)碛械南嗤锓N不同，且其優(yōu)勢度也各有高低，如過熟林階段馬尾松人工林從南亞熱帶氣候條件過渡到北熱帶氣候條件時，林下共有的5種喬木樹種中毛八角楓的優(yōu)勢地位升高，而鵝掌柴優(yōu)勢地位下降，表明氣候條件變化對林下喬木層建群種有著明顯影響[30-31]。

不同氣候條件下林下木本植物物種豐富度與Shannon Wiener指數(shù)變化趨勢相同，在幼齡林階段、中齡林階段和過熟林階段,林下木本群落中均以南亞熱帶氣候條件最小，說明南亞熱帶氣候條件下林下物種信息量低，物種多樣性較低；群落均勻度與Simpson指數(shù)之間變化趨勢相反，則表明在不同氣候條件下林下物種均勻度越高的群落中，主要優(yōu)勢種集中性越低，各物種分布越均勻。在南亞熱帶氣候條件林下物種均勻度在各林齡內(nèi)均最小，說明南亞熱帶氣候條件下馬尾松人工林群落中優(yōu)勢物種集中性較高。

β多樣性有效反映了不同群落間物種構(gòu)成的差異[32]，有研究表明歷史氣候因素是決定β多樣性分布格局的主要因子[11,32-33]。本研究發(fā)現(xiàn)不同氣候條件下林下木本群落間β多樣性存在明顯差異，充分體現(xiàn)了在不同氣候條件下馬尾松人工林各自具有較獨特的物種和譜系組成。在幼齡林階段中亞熱帶氣候條件和南亞熱帶氣候條件下，林下木本群落之間的相似性程度最低，說明不同氣候條件下幼齡林階段之間差異是最大的，這可能是因為在幼齡林郁閉度不足，不同氣候條件對人工林林下物種影響程度有差異。在中齡林階段不同氣候條件下，林下木本群落兩兩之間的Jaccard指數(shù)和Sorensen指數(shù)均以MCS-MNT群落間最大，說明在中齡林階段中亞熱帶與北熱帶氣候條件下，林下木本群落物種相似性高，群落結(jié)構(gòu)差異性較小。

致謝:

感謝華山林場、鎮(zhèn)龍林場和派陽山林場工作人員在野外采樣中給予的幫助，感謝廣西師范大學(xué)生命科學(xué)院研究生以及本科生在室內(nèi)實驗中提供的協(xié)助。