丁潔瓊，魏方懿，葉觀瓊*，曾江寧，林 穎，韓 宇

(1.浙江大學(xué)海洋學(xué)院，浙江 舟山 316021； 2.自然資源部第二海洋研究所，浙江 杭州 310012； 3.浙江省水利河口研究院，浙江 杭州 310020)

目前，研究自然資本評(píng)估主要有三大理論體系，包括“生態(tài)足跡”、“生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)”和 “能值分析理論”[1-3]。其中，前兩者均是以人類為導(dǎo)向?qū)ψ匀画h(huán)境提供的資源價(jià)值進(jìn)行評(píng)估[4]，較少關(guān)注自然資本中未來可能提供的產(chǎn)品服務(wù)流及環(huán)境資產(chǎn)的自身存量，因此較難系統(tǒng)完整地反映自然資本價(jià)值。能值分析理論則是基于生態(tài)系統(tǒng)中生物鏈概念和熱力學(xué)原理提出的，關(guān)注自然資源本身，通過能值轉(zhuǎn)換率將生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)流動(dòng)和儲(chǔ)存的各種不同類別的能量和物質(zhì)轉(zhuǎn)換為同一標(biāo)準(zhǔn)的能值，可衡量和比較不同等級(jí)的能量價(jià)值，包涵了物質(zhì)過去、現(xiàn)在所有的信息，能系統(tǒng)完整地反映自然資本價(jià)值。就海洋生物本身來說，能值分析理論有其獨(dú)特優(yōu)勢(shì)，可體現(xiàn)能量在生物之間的流動(dòng)及其關(guān)系，而且評(píng)估結(jié)果不以人類的價(jià)值體系為轉(zhuǎn)移，從而能夠客觀認(rèn)識(shí)不同物種的生態(tài)價(jià)值。

由于海洋環(huán)境具有復(fù)雜、開放、流動(dòng)、均質(zhì)等屬性，海洋自然資本能值評(píng)估方法尚處于探索階段[5]?，F(xiàn)有的研究多關(guān)注海岸帶，包括灘涂[6]、海草床[7]、紅樹林[8-9]和濕地[10]等，綜合性的海灣和海島海域[11]研究較少。而能值轉(zhuǎn)換率是海洋生態(tài)系統(tǒng)能值計(jì)算中最核心的一個(gè)參數(shù)，它將一系列能量轉(zhuǎn)換過程中各種形式的能量聯(lián)系了起來。海洋生物作為海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其能值轉(zhuǎn)換率這一關(guān)鍵要素的研究尚處于初級(jí)階段。本研究基于海洋食物網(wǎng)信息論[12-13]和食物網(wǎng)營養(yǎng)級(jí)研究[14-16]的發(fā)展，探索海洋生態(tài)系統(tǒng)中不同營養(yǎng)級(jí)之間能值轉(zhuǎn)換率的計(jì)算，旨在為海洋生物自然資本量化提供關(guān)鍵參數(shù)。

1 研究現(xiàn)狀

1.1 能值轉(zhuǎn)換率

能值分析理論與方法是美國著名生態(tài)學(xué)家Odum(1986)在能量系統(tǒng)分析的基礎(chǔ)上發(fā)展形成的[17]。能值是直接或間接用于形成某產(chǎn)品或服務(wù)的一種有效能?？紤]到任何能量都始于太陽，實(shí)際應(yīng)用中以太陽能值來衡量某一能量的能值。能值轉(zhuǎn)換率是實(shí)現(xiàn)能量和能值之間轉(zhuǎn)換的橋梁，實(shí)際使用的是太陽能值轉(zhuǎn)換率，即形成每單位某種產(chǎn)品(能量或物質(zhì))所需的能值量[18]。其計(jì)算公式[3]如下：

式(1)中：T為某種物質(zhì)(能量)的太陽能值轉(zhuǎn)換率(sej/J)，E(t)為直接或間接應(yīng)用于形成該物質(zhì)的總太陽能值(sej)，N為該物質(zhì)或能量的量(J)。

能量在傳遞過程中衰竭，而能值不變，因此其所含的能值轉(zhuǎn)換率不斷增加。能值轉(zhuǎn)換率是一種有量綱的效率比，用以衡量能量的質(zhì)量即其在整個(gè)能量等級(jí)中的地位，其值越大表明該能量的等級(jí)越高。

能值轉(zhuǎn)換率的計(jì)算是能值分析的基礎(chǔ)和最大難點(diǎn)，也是能值分析理論得到廣泛認(rèn)可、應(yīng)用和進(jìn)一步發(fā)展的必要條件[19]。國內(nèi)外學(xué)者對(duì)具體能值轉(zhuǎn)換率的計(jì)算開展了廣泛研究。生物能值轉(zhuǎn)換率的計(jì)算一般通過繪制能流圖[20]，包含能量進(jìn)出、儲(chǔ)存、分散等各種途徑，將已知系統(tǒng)投入的總太陽能值除以流入各組分能量得到系統(tǒng)內(nèi)各對(duì)象的能值轉(zhuǎn)換率。李璇等(2016)通過定量分析舟山大黃魚(Larimichthys crocea)養(yǎng)殖系統(tǒng)的輸入能值和輸入熱值，得到大黃魚的能值轉(zhuǎn)換率[21]?；茉醇捌溲苌锏哪苤缔D(zhuǎn)換率可通過分析其生成的地球化學(xué)過程[22]、實(shí)地考察煉油工藝[23]計(jì)算得到。賀成龍(2016)在考慮水電工程建設(shè)主要投入產(chǎn)出的基礎(chǔ)上計(jì)算出水力發(fā)電的能值轉(zhuǎn)換率[24]?？v觀前人研究，能值轉(zhuǎn)換率的計(jì)算方法以投入產(chǎn)出法為主，此外還有基于最小特征值模型[25-26]、線性優(yōu)化模型、矩陣模型[27]等方法。基于目前靜態(tài)的研究現(xiàn)狀，動(dòng)態(tài)的能值轉(zhuǎn)換率研究和完善是下一步的研究熱點(diǎn)[28]。

1.2 海洋生物能值研究現(xiàn)狀

在開創(chuàng)能值分析理論后，Odum等(1991)對(duì)封閉的蝦類養(yǎng)殖池進(jìn)行相關(guān)研究，通過投入的總太陽能值(可更新資源與不可更新資源能值之和)與產(chǎn)出蝦的能量之比得到養(yǎng)殖蝦的能值轉(zhuǎn)換率[29]。Brown等(1993)[31]依據(jù)McRoy等(1992)研究[30]中一系列營養(yǎng)網(wǎng)絡(luò)和能量流構(gòu)建了一個(gè)詳細(xì)的威廉王子灣營養(yǎng)網(wǎng)絡(luò)模型。結(jié)合林德曼效率，將威廉王子灣營養(yǎng)網(wǎng)絡(luò)模型中的各種能量流輸入NETWRK3軟件[32]，得到不同物種的營養(yǎng)級(jí)和高營養(yǎng)級(jí)物種的能值轉(zhuǎn)換率，同一營養(yǎng)層級(jí)的生物能值轉(zhuǎn)換率相同。由NETWRK3軟件得出的營養(yǎng)級(jí)與DeGange等(1987)的研究結(jié)果[33]相差很小，但是同一物種的能值轉(zhuǎn)換率在取不同的林德曼效率(5%～30%)計(jì)算時(shí)，其值相差近一個(gè)數(shù)量級(jí)，在高營養(yǎng)級(jí)物種中差異更明顯。該營養(yǎng)網(wǎng)絡(luò)模型在缺乏能量流定量描述的情況下，將林德曼效率的值設(shè)為10%，納入能值轉(zhuǎn)換率的核算。但是在海洋生態(tài)系統(tǒng)中林德曼效率的變化范圍很大，實(shí)際能量流的傳遞效率可能顯著不同于文中核算結(jié)果。

Brown等(2006)基于食物網(wǎng)對(duì)佛羅里達(dá)大沼澤地的生物多樣性進(jìn)行分析[34]，將簡單的線性優(yōu)化方法[35]應(yīng)用于矩陣中計(jì)算禾本科沼澤濕地各組分的能值轉(zhuǎn)換率。能值轉(zhuǎn)換率的準(zhǔn)確性取決于源數(shù)據(jù)的有效性，不同季節(jié)計(jì)算出的能值轉(zhuǎn)換率有明顯差異，高能值轉(zhuǎn)換率往往出現(xiàn)于濕季。雖然系統(tǒng)中每個(gè)組分計(jì)算的能值轉(zhuǎn)換率存在相當(dāng)大的不確定性，但與其他方法所得結(jié)果相比有很高的一致性。Vassallo等(2007、2009)[36-37]在分析近海魚類養(yǎng)殖系統(tǒng)過程中運(yùn)用Odum等(1996)的能值代數(shù)法和投入產(chǎn)出法[3]，對(duì)以年為期進(jìn)行能值分析的方法進(jìn)行改進(jìn)，構(gòu)建了金頭鯛(Sparus aurata)水產(chǎn)養(yǎng)殖能值瞬時(shí)分析模型。上述兩個(gè)研究案例表明，時(shí)間單位、投入的產(chǎn)品類別和服務(wù)以及產(chǎn)出效率，會(huì)對(duì)計(jì)算結(jié)果產(chǎn)生較大影響，如金頭鯛的年能值轉(zhuǎn)換率為1.32×106sei/J，其春季的能值轉(zhuǎn)換率則為5.55×105sei/J。目前，海洋生物能值轉(zhuǎn)換率的方法主要有投入產(chǎn)出法、能流圖法和線性優(yōu)化法，但相關(guān)研究涉及的海洋生物種類并不多，部分海洋生物的能值轉(zhuǎn)換率如表1所示。

2 基于食物網(wǎng)信息論的能值轉(zhuǎn)換率

2.1 食物網(wǎng)信息論

信息論作為一門學(xué)科，通常被認(rèn)為是從二戰(zhàn)期間的破譯密碼行為中發(fā)展形成的。信息論普及后不久，生態(tài)學(xué)家Macarthur(1955)闡明了信息論及相關(guān)概念在生態(tài)流網(wǎng)絡(luò)的適用性[40]。Ulanowicz(1986)認(rèn)為信息論對(duì)定量生態(tài)學(xué)十分重要，提出了多個(gè)系統(tǒng)生長和發(fā)育的信息論指標(biāo)用于分析食物網(wǎng)的大小和復(fù)雜性[41]；并總結(jié)了信息論在生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用，不但可以用來量化種群分布和生物數(shù)量，還可以定量研究營養(yǎng)過程相互作用的模式[42]。Moniz等(2007)利用豐度時(shí)間序列上的信息論技術(shù)試圖重構(gòu)食物網(wǎng)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)信息統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)能正確識(shí)別簡單模型的食物網(wǎng)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，比如驗(yàn)證消費(fèi)者對(duì)某種食物的偏好[43]。在生態(tài)環(huán)保方面，食物網(wǎng)理論為建立一整套基于生態(tài)系統(tǒng)的海洋資源管理方法奠定了基礎(chǔ)。

表1 部分海洋生物能值轉(zhuǎn)換率及方法Tab.1 Transformities for some marine organisms

2.2 海洋生物能值轉(zhuǎn)換率經(jīng)驗(yàn)公式

現(xiàn)階段海洋食物網(wǎng)能量傳遞效率和生物能值研究較少，大部分仍然沿用Brown等計(jì)算的浮游植物、浮游動(dòng)物、草食性魚類、哺乳動(dòng)物、頂級(jí)捕食者等海洋生物大類的能值轉(zhuǎn)換率[31]。為方便且準(zhǔn)確的估算海洋自然資本能值價(jià)值，我們參考文獻(xiàn)[44]，構(gòu)建了海洋食物網(wǎng)信息能流圖(圖1)，圖中假定每年輸入食物網(wǎng)的總初級(jí)生產(chǎn)力為1 000 kcal/m2，外源有機(jī)質(zhì)輸入為100 kcal/m2。最后結(jié)合生態(tài)系統(tǒng)能量傳遞規(guī)律，建立生物營養(yǎng)級(jí)與其能值轉(zhuǎn)換率的經(jīng)驗(yàn)公式。

根據(jù)生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)的基本原理[45]，第n營養(yǎng)級(jí)生物固定的能量為

式(2)中：Nn為第n級(jí)營養(yǎng)生物固定的能量(J)，N1為初級(jí)生產(chǎn)者固定的能量(J)，EL為林德曼效率。

假定能流網(wǎng)處于平衡、穩(wěn)定的狀態(tài)，處于不同營養(yǎng)級(jí)的生物都能充分利用太陽能值總量，則第n營養(yǎng)級(jí)生物的能值轉(zhuǎn)換率公式如下：

E=N1·T1

(4)

式(3、4)中：Tn為第n營養(yǎng)級(jí)生物的能值轉(zhuǎn)換率(sej/J)，E為流入整個(gè)系統(tǒng)的太陽能值總量(sej)，T1為初級(jí)生產(chǎn)者的能值轉(zhuǎn)換率(sej/J)。

圖1 食物網(wǎng)信息能流圖Fig.1 Energy flow chart in a food web

由公式(2～4)建立生物營養(yǎng)級(jí)與其能值轉(zhuǎn)換率之間的經(jīng)驗(yàn)關(guān)系，推導(dǎo)出海洋生物能值轉(zhuǎn)換率的經(jīng)驗(yàn)公式如下：

根據(jù)公式(5)，由初級(jí)生產(chǎn)者的太陽能值轉(zhuǎn)換率、林德曼效率和營養(yǎng)級(jí)數(shù)據(jù)，可估算出某一物種的太陽能值轉(zhuǎn)換率。前人的研究方法需要建立食物網(wǎng)模型，計(jì)算系統(tǒng)每一成分間流動(dòng)的能量，而經(jīng)驗(yàn)公式簡化了能值轉(zhuǎn)換率的計(jì)算過程。

2.3 案例應(yīng)用

根據(jù)生物能值轉(zhuǎn)換率的相關(guān)研究，同時(shí)考慮數(shù)據(jù)的可獲得性，選取表2中的生物進(jìn)行案例研究，以Brown等的研究結(jié)果[31]為參考，其初級(jí)生產(chǎn)者的能值轉(zhuǎn)換率為1.1×104sei/J，林德曼效率EL的取值則為10%。

表2 經(jīng)驗(yàn)公式使用案例Tab.2 A case of using empirical formula

根據(jù)本研究提出的經(jīng)驗(yàn)公式，計(jì)算得到表2中生物能值轉(zhuǎn)換率，與表1中對(duì)應(yīng)值相比，其相對(duì)誤差的絕對(duì)值在0%～25%之間。海洋生態(tài)系統(tǒng)的平均生態(tài)效率通常比陸地的高，植食性動(dòng)物生態(tài)效率是20%左右，較高營養(yǎng)級(jí)之間的生態(tài)效率可能在10%～15%范圍內(nèi)[45]。由于部分海區(qū)缺乏調(diào)查研究，參考現(xiàn)有相關(guān)營養(yǎng)級(jí)數(shù)據(jù)，從而會(huì)產(chǎn)生一定誤差。Campbell等(2005)認(rèn)為不同方法計(jì)算出的能值轉(zhuǎn)換率保持在同一數(shù)量級(jí)即可，能值分析的最終目標(biāo)是將計(jì)算結(jié)果與實(shí)際值的誤差控制在10%以內(nèi)[48]，表明本研究經(jīng)驗(yàn)公式的適用性?；诤Ｑ笊餇I養(yǎng)級(jí)相關(guān)研究[14，46]、能值轉(zhuǎn)換率的計(jì)算結(jié)果(表2)以及本研究提出的經(jīng)驗(yàn)公式，可得到海洋食物網(wǎng)不同食性生物所處營養(yǎng)級(jí)及能值轉(zhuǎn)換率(表3)，為海洋能值研究提供一定參考。其中，海洋生物營養(yǎng)位置變化與其生長發(fā)育階段[49]、生態(tài)系統(tǒng)類型、捕食策略等因素有關(guān)[50]，全球氣候變化、極端氣候事件[51]和人類活動(dòng)也會(huì)對(duì)其產(chǎn)生一定影響。具體應(yīng)用時(shí)根據(jù)實(shí)際調(diào)查數(shù)據(jù)確定海洋生物的營養(yǎng)級(jí)，在缺乏數(shù)據(jù)時(shí)選擇鄰近且海洋生態(tài)系統(tǒng)相似海區(qū)的數(shù)據(jù)替代，同時(shí)相應(yīng)調(diào)整林德曼效率，以提高計(jì)算結(jié)果的科學(xué)性。

表3 食物網(wǎng)營養(yǎng)關(guān)系及能值轉(zhuǎn)換率Tab.3 Nutritional relationship in a food web and emergy transformity

2.4 討論與應(yīng)用前景

自然資源的價(jià)值評(píng)估具有復(fù)雜性且涉及許多假設(shè)，目前的研究大都以人類視角對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能價(jià)值進(jìn)行評(píng)估，而生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)在價(jià)值評(píng)估方法和定量化的研究不足[52]?；谠摤F(xiàn)狀，本研究構(gòu)建海洋生物能值轉(zhuǎn)換率計(jì)算的經(jīng)驗(yàn)公式以期精確量化海洋生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)在價(jià)值，該公式主要由3部分組成，一是初級(jí)生產(chǎn)者的能值轉(zhuǎn)換率，二是物種所處的營養(yǎng)級(jí)，三是林德曼效率。由于缺乏營養(yǎng)級(jí)間能量流傳遞效率、食物鏈的反饋機(jī)制等相關(guān)數(shù)據(jù)和研究，本研究在經(jīng)驗(yàn)公式中取林德曼效率為10%，該值目前已廣泛應(yīng)用于海洋漁業(yè)生產(chǎn)[53]、水產(chǎn)品網(wǎng)箱養(yǎng)殖產(chǎn)量估算等方面。

然而海洋食物網(wǎng)是復(fù)雜的、動(dòng)態(tài)的，需要進(jìn)一步考慮林德曼效率的適用性[54]及明確物種所處的營養(yǎng)級(jí)[55]。海洋物種在食物網(wǎng)中的營養(yǎng)位置，最初是通過體型大小判斷、胃含物分析法[56]等方法確定其營養(yǎng)級(jí)，而后碳氮穩(wěn)定同位素分析法提供了估算營養(yǎng)級(jí)的新方法。目前同位素分析法廣泛應(yīng)用于陸地、鹽沼濕地[57]、河口、海灣[58]、近海[59]及大洋生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)和營養(yǎng)級(jí)生態(tài)位變化研究。隨著DNA測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，DNA條形碼法[60]也已應(yīng)用于海洋生物食性分析。但上述方法都存在一定的局限性，今后可運(yùn)用綜合性研究方法確定營養(yǎng)級(jí)關(guān)系以及能量流動(dòng)，同時(shí)可將能值分析理論與地理信息系統(tǒng)(GIS)等工具相結(jié)合，有助于客觀理解海洋生態(tài)系統(tǒng)能量代謝的動(dòng)態(tài)變化過程[61]。還可借鑒國際魚類數(shù)據(jù)庫(Fishbase)的經(jīng)驗(yàn)，構(gòu)建信息全面、實(shí)時(shí)更新、開放共享的全球海洋生物多樣性數(shù)據(jù)庫[62]，完善海洋食物網(wǎng)模型和食物網(wǎng)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，便于開展能值轉(zhuǎn)換率的精細(xì)化研究。

3 結(jié)論