賴尚科，劉曉飛，王衛(wèi)軍，賴上坤，崔小平

(江蘇省農(nóng)業(yè)科學院 宿遷農(nóng)科所，江蘇 宿遷 223800)

小麥(TriticumaestivumL.)是世界上種植面積最大和食用范圍最廣的糧食作物[1]，也是我國重要的口糧作物之一。進入新世紀以來，我國小麥種植面積常年穩(wěn)定在2400萬hm2左右[2]。小麥產(chǎn)量的穩(wěn)定對于保障我國糧食安全有著重要作用。奪取高產(chǎn)是我國小麥生產(chǎn)永恒的目標，而高產(chǎn)創(chuàng)建勢必需要提高生物產(chǎn)量，致使株高增加，這就加劇了高產(chǎn)與倒伏的矛盾，倒伏也隨之成為小麥生產(chǎn)的主要不穩(wěn)定因素[2]。前人研究表明，小麥倒伏后產(chǎn)量和品質(zhì)均會大幅下降，穗發(fā)芽風險和收獲成本也急劇增加，給小麥生產(chǎn)帶來巨大損失[6-7]。近年來，因氣候變暖引發(fā)的臺風暴雨[8]和秸稈還田導致的土壤表層疏松[9]等問題使得小麥倒伏問題愈加嚴峻。國內(nèi)外學者對小麥倒伏類型、影響因素和相關(guān)表型做了大量研究，結(jié)果表明，小麥倒伏主要包括根倒和莖倒2種類型，其中后者占比超過60%，且多集中在基部節(jié)間[10]。影響小麥倒伏的因素主要有自然災害[8,11]、栽培技術(shù)[12-14]和品種特性[5,15-16]等，其中品種特性中與倒伏相關(guān)的主要農(nóng)藝性狀和生理指標為株高[4,17-18]、基部節(jié)間長度[19]、節(jié)間壁厚[17,19-20]、節(jié)間維管束數(shù)量[20]、節(jié)間木質(zhì)素含量[21]及其代謝途徑[22-23]、纖維素含量[21]、相關(guān)酶活性[23]及莖稈相關(guān)力學指標[24]等。

有研究指出，緩解小麥倒伏的最有效手段是選育抗倒伏品種[4-5]，而明確不同產(chǎn)量水平小麥品種抗倒性及其莖稈性狀的基因型差異，從而準確鑒定小麥育種材料的抗倒能力對于抗倒伏小麥新品種的培育至關(guān)重要。近年來，開展小麥新品種抗倒性評估[20,25-26]及栽培調(diào)控[12,27-28]的研究較多，但關(guān)于小麥品種抗倒性與相關(guān)農(nóng)藝性狀的基因型差異及其與產(chǎn)量的相關(guān)性報道甚少。呂厚波等[19]對西北麥區(qū)14個主推小麥品種的比較試驗發(fā)現(xiàn)，供試品種莖稈特性和倒伏指數(shù)存在差異，表現(xiàn)為基部第2節(jié)間機械強度越大、莖稈壁越厚、充實度越高則倒伏指數(shù)越小。郭翠花等[24]對不同產(chǎn)量水平小麥莖稈力學特性研究發(fā)現(xiàn)，小麥產(chǎn)量構(gòu)成因子中基本苗與高峰苗的增加會導致倒伏風險增大。上述2例報道初步揭示了小麥倒伏相關(guān)農(nóng)藝性狀的品種間差異及小麥高產(chǎn)群體創(chuàng)建與倒伏的矛盾，但由于供試品種較少，二者均未深入分析不同品種抗倒性及相關(guān)農(nóng)藝性狀的基因型差異。本研究以62個淮北麥區(qū)最新育成的小麥區(qū)試品種為供試材料，系統(tǒng)分析不同遺傳背景小麥品種莖稈特性和倒伏指數(shù)的基因型差異及其相互關(guān)系，以期為小麥抗倒伏新品種培育和高產(chǎn)抗倒栽培技術(shù)的制定提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與供試材料

本試驗于2016-2017年在江蘇省農(nóng)業(yè)科學院宿遷農(nóng)科所泗陽城南小麥育種基地進行。試驗地土壤為沙壤潮土，土壤有機質(zhì)19.1 g/kg，全氮1.1 g/kg，速效磷15.3 mg/kg，速效鉀124.9 mg/kg，pH值7.8。

供試材料為淮北麥區(qū)最新育成的62個新品種(系)：申河1291、?？汽?622、保麥1611、保麥1633、豐麥2號、航麥302、華麥1505、華麥1507、華麥1545、華麥XH409、淮核16132、淮河16174、淮麥20、淮麥608、淮麥610、佳麥1601、佳麥1602、佳麥16-1、佳麥16-2、建豐麥-1、江麥1019、江麥9131、江麥977、金麥3128、金麥1601、連1612、連1619、輪選190、輪選191、明麥6號、寧S15141、寧S15143、寧麥1523、寧中15105、寧中15142、寧紫麥1號、農(nóng)麥163、農(nóng)麥165、遷1609、瑞華549、瑞友559、潤揚麥066、山農(nóng)32、泗1516、泗X2-12、蘇麥485、蘇麥628、泰麥601、泰麥605、西農(nóng)129、西農(nóng)2761、西雜1209、徐麥14021、徐麥14123、徐農(nóng)14199、徐農(nóng)14204、煙農(nóng)118、鹽234-1、鹽235N003、揚麥20、中研麥0518、中研麥616，均由江蘇省種子管理站提供。

1.2 試驗設(shè)計與材料培育

采用完全隨機設(shè)計，每個供試品種均種植13.3 m2，設(shè)3次生物學重復。播種期為2016年10月18日，采用人工條播，行距20 cm，播種量為220粒/m2。播前施51%硫基復合肥(N-P2O5-K2O=17%-17%-17%)600 kg/hm2和尿素300 kg/hm2作基肥，拔節(jié)期追施尿素180 kg/hm2，適時防治病蟲害。

1.3 測定內(nèi)容和方法

1.3.1 樣本選擇和取樣 各處理于開花后30 d從長勢均勻的小區(qū)位置分別連根挖取代表性植株5株，置于水桶中帶回室內(nèi)，注意保持植株水分和完整性。

1.3.2 彎曲力矩測定 從取回的樣本苗中隨機選取其中15個單莖洗凈去根，用剪刀逐一分解成麥穗、倒數(shù)第1～5節(jié)間及各自葉鞘(從穗下第1節(jié)間往下數(shù)，超過5個節(jié)間則將倒5以下舍去)，依次測量各部分長度及鮮重，并參考Ookawa[29]方法計算倒數(shù)第3～5節(jié)間(最易折斷的3個節(jié)間)彎曲力矩。計算公式：彎曲力矩(N·cm)=節(jié)間基部至穗頂?shù)拈L度(cm)×該節(jié)間基部至穗頂?shù)孽r重(g)×0.001×9.8，其中9.8為重力加速度，單位為m·s2。

1.3.3 節(jié)間抗折力測定 將完成長度及鮮重測量的倒數(shù)第3～5節(jié)間(不帶葉鞘)，用YYD-1型莖稈強度測定儀(浙江托普云公司)測定各節(jié)間抗折力。測定方法：將各節(jié)間置于儀器支架上，根據(jù)節(jié)間長度調(diào)整支撐點間距(一般取3、4、5 cm)，然后操控測頭向節(jié)間中點施加壓力，儀器會自動記錄折斷瞬間的最大壓力。參照Ookawa[29]和賴上坤等[30]研究方法計算節(jié)間抗折力。計算公式：抗折力(N)=節(jié)間折斷的最大壓力(N)×支撐點間距(cm)/4(cm)，其中4為調(diào)和系數(shù)(取值于大量測定樣本支撐點間距中位數(shù))。

1.3.4 倒伏指數(shù)計算 參考Ookawa[30]研究方法計算倒數(shù)第3、4、5節(jié)間的倒伏指數(shù)。計算公式：倒伏指數(shù)=彎曲力矩/抗折力×100，其中100為放大系數(shù)。

1.3.5 其他指標測定或計算方法 以各節(jié)間長度與穗長之和計算株高。各處理小區(qū)連續(xù)割取2 m2小麥，脫粒晾曬后測定籽粒產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本試驗為單因素完全隨機設(shè)計，小區(qū)重復3次。采用Excel 2019處理數(shù)據(jù)，用SPSS 22.0進行統(tǒng)計分析，方差分析和兩兩比較分別采用GLM和Duncan模型，用系統(tǒng)聚類方法進行聚類分析，采用LSD法進行差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量變異情況

用SPSS 22.0對所有供試品種籽粒產(chǎn)量進行頻數(shù)分析。由圖1可知，62個小麥品種籽粒產(chǎn)量符合正態(tài)分布。其中產(chǎn)量最高值為10300.3 kg/hm2，最低值為6589.2 kg/hm2，標準差為878.9 kg/hm2，變異系數(shù)為10.3%，產(chǎn)量組成存在較大遺傳差異。

圖1 所有供試小麥品種產(chǎn)量頻數(shù)分布

將供試品種按產(chǎn)量進行系統(tǒng)聚類。由表1可知，62個品種被自動分成相對高產(chǎn)(HY)、中產(chǎn)(MY)和低產(chǎn)(LY)3個類群，分類結(jié)果與頻數(shù)分析一致。其中，高產(chǎn)類群包含17個品種，產(chǎn)量均值為9606.7 kg/hm2，變異系數(shù)為4.06%。中產(chǎn)類群包含36個品種，產(chǎn)量均值為8329.9 kg/hm2，變異系數(shù)為4.15%。低產(chǎn)類群包含9個品種，產(chǎn)量均值為7116.9 kg/hm2，變異系數(shù)4.04%，3類品種內(nèi)部變異系數(shù)均低于5.00%，具有較好的代表性。

表1 所有供試品種聚類分析結(jié)果

注：類群HY、MY、LY分別表示高產(chǎn)、中產(chǎn)和低產(chǎn)水平小麥品種。下同。

2.2 株高及穗部性狀

株高是小麥表型中最直觀也是最重要的倒伏相關(guān)性狀之一，由莖稈總長和穗長構(gòu)成。由表2可知，62個小麥品種株高、穗長、節(jié)間總長、穗鮮重和節(jié)間總鮮重均有較大的離散度，變異系數(shù)分別為7.6%、11.9%、8.7%、22.0%和16.3%。方差分析表明，供試品種間株高及穗部性狀基因型差異均達極顯著水平。

由圖2可知，聚類后小麥株高、穗長、節(jié)間總長、穗鮮重和節(jié)間總鮮重均隨產(chǎn)量降低呈降低趨勢，3個類群趨勢一致。方差分析表明，不同產(chǎn)量水平小麥株高及穗部性狀差異均達顯著或極顯著水平。

表2 所有供試小麥品種株高及穗部性狀的變異情況

注：P≤0.01表示達極顯著水平，0.010.05表示未達顯著水平。下同。

不同小寫字母表示差異達0.05顯著水平。下同。

2.3 莖稈節(jié)間性狀

2.3.1 節(jié)間長度 節(jié)間長度與倒伏的相關(guān)度僅次于株高[31]。由表3可知，62個供試品種各節(jié)間長度差異較大，倒1～倒5節(jié)間變異系數(shù)從10.4%～29.5%不等，平均值變異系數(shù)為8.7%，除倒1節(jié)間外，變異度從上到下呈增大趨勢。方差分析表明，供試品種間各節(jié)間長度差異均達極顯著水平。

表3 所有供試小麥品種節(jié)間長度的變異情況

由圖3可知，聚類后供試小麥節(jié)間長度均表現(xiàn)為倒1>倒2>倒3>倒4>倒5規(guī)律，3個類群趨勢一致。從不同產(chǎn)量水平看，各節(jié)間長度及其平均值均呈現(xiàn)高產(chǎn)>中產(chǎn)>低產(chǎn)趨勢。說明高產(chǎn)水平小麥品種節(jié)間長度相對較長，這與節(jié)間總長和株高趨勢一致。方差分析表明，不同產(chǎn)量水平小麥品種各節(jié)間長度及其均值差異均達顯著或極顯著水平(表4)。

株高和節(jié)間構(gòu)成指數(shù)可以反映小麥節(jié)間長短比例構(gòu)成情況[6]。由圖4可知，不同類群間株高和節(jié)間構(gòu)成指數(shù)多表現(xiàn)為高產(chǎn)品種小于中低產(chǎn)品種，其中株高構(gòu)成指數(shù)(I)達顯著水平，說明高產(chǎn)品種類群的倒1節(jié)間和倒2節(jié)間長度之和占株高比例顯著小于另外2個類群，即高產(chǎn)品種基部節(jié)間比中低產(chǎn)品種相對較長。

倒1、倒2、倒3、倒4、倒5分別表示倒數(shù)第1、2、3、4、5節(jié)間(從上往下)。下同。

圖3 不同產(chǎn)量水平小麥品種節(jié)間長度差異

表4 不同產(chǎn)量水平小麥品種節(jié)間性狀和倒伏指數(shù)的顯著性檢驗(P值)

I=(L1+L2)/L;In=Ln/(Ln+Ln+1);L為株高，Ln為節(jié)間長，n為伸長節(jié)位(由上向下，1為穗下節(jié)間)。

圖4 不同產(chǎn)量水平小麥品種株高和節(jié)間構(gòu)成指數(shù)差異

2.3.2 節(jié)間鮮重 節(jié)間鮮重反映了小麥節(jié)間的充實程度。由表5可知，62個供試品種各節(jié)間鮮重存在不同程度變異，倒1～倒5節(jié)間變異系數(shù)從15.6%～39.0%不等，平均值變異系數(shù)為16.4%，除倒1節(jié)間外，變異度從上到下呈增大趨勢。方差分析表明，供試品種間各節(jié)間鮮重差異均達極顯著水平。

由圖5可知，除倒1節(jié)間外，供試小麥節(jié)間鮮重從上往下呈下降趨勢。從不同產(chǎn)量水平看，各節(jié)間鮮重及其均值均呈現(xiàn)高產(chǎn)>中產(chǎn)>低產(chǎn)規(guī)律。方差分析表明，不同產(chǎn)量水平小麥品種節(jié)間鮮重及其均值差異均達顯著或極顯著水平(表4)。

表5 所有供試品種節(jié)間鮮重的變異情況

2.1 倒伏指數(shù)及其構(gòu)成因子

2.4.1 彎曲力矩 節(jié)間彎曲力矩為該節(jié)間至穗頂?shù)拈L度與鮮重的乘積，其綜合反映了該節(jié)間所承受的物理壓力。由表6可知，62個供試品種各節(jié)間彎曲力矩均存在較大變異，倒1～倒5節(jié)間變異系數(shù)從16.8%～22.1%不等，平均值變異系數(shù)為17.0%。方差分析表明，供試品種各節(jié)間彎曲力矩差異均達極顯著水平。

表6 所有供試品種節(jié)間彎曲力矩的變異情況

由圖6可知，聚類后供試小麥品種彎曲力矩倒1<倒2<倒3<倒4<倒5節(jié)間，3個類群趨勢一致。從不同產(chǎn)量水平來看，各節(jié)間彎曲力矩均表現(xiàn)為高產(chǎn)大于中低產(chǎn)類群。方差分析表明，不同產(chǎn)量水平小麥品種彎曲力矩差異達極顯著水平(表4)，說明高產(chǎn)品種節(jié)間承受了相對較高的物理壓力。

2.4.2 抗折力 節(jié)間抗折力反映了該節(jié)間承受外部物理壓力的能力。由表7可知，62個供試品種各節(jié)間抗折力存在較大變異，倒1～倒5節(jié)間變異系數(shù)為23.5%～33.3%，平均值變異系數(shù)為25.0%，除倒1節(jié)間外，變異度從上到下呈增大趨勢。方差分析表明，供試品種各節(jié)間抗折力差異均達顯著或極顯著水平。

由圖7可知，聚類后供試小麥品種節(jié)間抗折力均表現(xiàn)為倒1<倒2<倒3<倒4<倒5節(jié)間，3個類群趨勢一致。從不同產(chǎn)量水平看，高產(chǎn)品種節(jié)間抗折力略大于中產(chǎn)和低產(chǎn)品種，但差異均未達顯著水平(表4)。

圖5 不同產(chǎn)量水平小麥品種節(jié)間鮮重差異

圖6 不同產(chǎn)量水平小麥品種節(jié)間彎曲力矩差異

表7 所有供試品種節(jié)間抗折力的變異情況

圖7 不同產(chǎn)量水平小麥品種節(jié)間抗折力差異

2.4.3 倒伏指數(shù) 倒伏指數(shù)是評價小麥倒伏風險的綜合指標，較科學地反映了小麥植株的抗倒能力。由表8可知，62個供試品種倒伏指數(shù)存在較大變異，倒1～倒5節(jié)間變異系數(shù)從19.5%～34.4%不等，平均值變異系數(shù)為20.8%。除倒1節(jié)間外，變異度從上到下呈增大趨勢。方差分析表明，供試品種各節(jié)間倒伏指數(shù)差異均達顯著或極顯著水平。

表8 所有供試品種倒伏指數(shù)的變異情況

由圖8可知，聚類后供試小麥品種倒伏指數(shù)倒1<倒2<倒3<倒4<倒5節(jié)間，3個類群趨勢一致。從不同產(chǎn)量水平看，高產(chǎn)類群各節(jié)間倒伏指數(shù)均高于中低產(chǎn)類群。方差分析表明，不同產(chǎn)量水平小麥品種倒伏指數(shù)差異達極顯著水平(表4)，說明高產(chǎn)品種存在相對較高的倒伏風險。

3 討論

倒伏是小麥高產(chǎn)創(chuàng)建的重要限制因子，選育抗倒品種是解決小麥倒伏的有效農(nóng)藝措施。一般情況下，倒伏程度隨產(chǎn)量增加而增大[32]，如何化解高產(chǎn)與抗倒之間的矛盾尤為重要。前人研究表明，小麥倒伏主要由于基部節(jié)間組織結(jié)構(gòu)不發(fā)達，難以支撐植株地上部分重量所致[33]。許多學者[17,19]用倒伏指數(shù)來評價小麥抗倒性能，倒伏指數(shù)越大，抗倒伏能力越弱。盡管不同學者對倒伏指數(shù)的計算方法略有不同，但參與計算的參數(shù)通常都涵蓋了大部分與倒伏相關(guān)的農(nóng)藝性狀，如：株高、穗重、莖稈形態(tài)及強度等[34]。本研究利用Ookawa[29]和賴上坤等[30,35]等研究方法對淮北麥區(qū)最新育成的62個小麥新品種抗倒性及其相關(guān)性狀進行系統(tǒng)分析。結(jié)果表明，供試品種各節(jié)間倒伏指數(shù)均存在顯著基因型差異，與呂厚波等[19]研究結(jié)果一致，說明品種間抗倒性差異巨大，這也成為抗倒品種選育的遺傳基礎(chǔ)。從不同節(jié)間看，倒伏指數(shù)從植株頂部至基部逐漸增大，這再次證實基部節(jié)間是小麥倒伏的高危部位[4-5]；從不同產(chǎn)量水平來看，高產(chǎn)品種各節(jié)間倒伏指數(shù)顯著高于中低產(chǎn)品種，這與Marza[32]和郭翠花[24]等研究結(jié)果一致。本研究對62個供試小麥品種產(chǎn)量和倒伏相關(guān)農(nóng)藝性狀的相關(guān)分析表明，小麥倒伏風險與株高、莖稈性狀、穗部性狀及籽粒產(chǎn)量均存在顯著相關(guān)性(表9)。

表9 供試小麥品種株高、莖稈性狀、穗部性狀和籽粒產(chǎn)量與倒伏指數(shù)的相關(guān)系數(shù)

注：**表示達極顯著水平，*表示達顯著水平。

圖8 不同產(chǎn)量水平小麥品種節(jié)間倒伏指數(shù)差異

彎曲力矩是倒伏指數(shù)的重要參數(shù)，其整合了植株高度、節(jié)間長度、節(jié)間鮮重、以及麥穗長度和鮮重等性狀[29]。馮素偉等[36]對百農(nóng)矮抗58等黃淮麥區(qū)主推小麥品種的研究結(jié)果表明，小麥倒伏指數(shù)與株高、基部節(jié)間長度密切相關(guān)。王丹等[18]針對同一批品種進行不同生育時期的分析發(fā)現(xiàn)，小麥倒伏風險在開花期最小，花后30 d達到最大。孟令志等[20]對黃淮冬麥區(qū)的12個小麥新品種(系)集中分析發(fā)現(xiàn)，倒伏指數(shù)與植株高度和基部第1、2節(jié)間長度有關(guān)。本研究對淮北麥區(qū)62個最新育成小麥品種花后30 d的倒伏指數(shù)及相關(guān)性狀進行變異度分析發(fā)現(xiàn)，供試品種彎曲力矩、株高、穗部性狀和節(jié)間性狀均存在顯著或極顯著基因型差異，且均與倒伏指數(shù)存在顯著或極顯著相關(guān)性(表9)。從不同產(chǎn)量水平看，高產(chǎn)品種彎曲力矩顯著高于中低產(chǎn)品種，這與高產(chǎn)品種株高、穗長、穗鮮重、節(jié)間總長和節(jié)間總鮮重較高導致的彎曲力矩增大和植株重心升高有關(guān)[18,36]。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)高產(chǎn)品種株高構(gòu)成指數(shù)亦顯著低于中低產(chǎn)品種，說明株高構(gòu)成不合理即基部節(jié)間占株高比例過高亦是高產(chǎn)小麥品種倒伏風險增大的重要原因，這與朱新開等[6]研究結(jié)果一致。

基部節(jié)間抗折力是倒伏指數(shù)的另一構(gòu)成要素。大量研究證實，小麥基部節(jié)間強度與倒伏風險顯著負相關(guān)[17,19,34]。本研究發(fā)現(xiàn)，62個供試品種節(jié)間抗折力存在極顯著基因型差異且基部節(jié)間倒伏指數(shù)與抗折力存在極顯著負相關(guān)(表9)，說明供試小麥品種間基部節(jié)間強度存在較大的變異，這主要與節(jié)間壁厚、維管束大小與分布[20,37]以及纖維素和木質(zhì)素含量[18]有關(guān)，此外與節(jié)間C/N[38]、充實度[17]亦存在關(guān)聯(lián)。本研究對供試材料按籽粒產(chǎn)量聚類后進一步分析發(fā)現(xiàn)，盡管高產(chǎn)品種基部節(jié)間長度顯著高于中低產(chǎn)品種，但同步增加的節(jié)間鮮重使得單位節(jié)間充實度沒有明顯變化，從而導致高產(chǎn)品種基部節(jié)間抗折力與中低產(chǎn)品種并無顯著差異，說明高產(chǎn)品種倒伏風險高于中低產(chǎn)品種主要源于彎曲力矩的大幅增加和重心升高而與基部節(jié)間強度關(guān)系不大。

綜上所述，不同小麥品種抗倒性存在極顯著基因型差異，且高產(chǎn)品種倒伏風險明顯高于中低產(chǎn)品種，這主要與高產(chǎn)品種植株較高、穗型較大導致的彎曲力矩增加和重心升高有關(guān)。因此，小麥生產(chǎn)中應選用穗型適中、株高相對較矮的多穗型品種，栽培調(diào)控方面應以提高單位面積穗數(shù)為主，注意施氮量和施氮比例的科學運籌，著重平衡植株C/N比、增強基部節(jié)間充實度、控制株高及其構(gòu)成指數(shù)、創(chuàng)建合理的群體質(zhì)量，以實現(xiàn)高產(chǎn)和抗倒的協(xié)調(diào)統(tǒng)一。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，不同小麥品種倒伏指數(shù)及其構(gòu)成要素存在顯著基因型差異，這種差異主要與節(jié)間長度及麥穗長度和鮮重的變異有關(guān)；而不同產(chǎn)量水平品種倒伏風險的差異可能是節(jié)間長度和鮮重、麥穗長度和鮮重、株高及其構(gòu)成指數(shù)等參數(shù)綜合影響的結(jié)果。除品種外，小麥倒伏還受栽培制度和外部環(huán)境等多種因素的影響，本研究結(jié)果尚需更多互作試驗的檢驗和補充。