王海梅,賈成朕,李慧融，金林雪，侯 瓊

(1.內蒙古自治區(qū)生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象中心，內蒙古 呼和浩特 010051; 2.錫林浩特國家氣候觀象臺，內蒙古 錫林浩特 026000)

錫林郭勒盟是我國最典型的草原分布區(qū)，以高平原為主體，平均海拔在1 000 m以上，地處中溫帶半干旱大陸性氣候區(qū)，春秋短暫，夏無酷暑，冬季漫長，四季分明[1-2]。水是該區(qū)域植被生長最主要的生態(tài)限制因子，自然降水多寡及其時空分布對草地生態(tài)環(huán)境有著重要的影響。土壤水分是“土壤-植物-大氣”連續(xù)體的一個關鍵因子，它既是水循環(huán)的一個主要環(huán)節(jié)， 在干旱、半干旱地區(qū)，土壤水分還是控制植物群落多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的重要因素，對氣候變化較為敏感[3-5]。植物的光合作用是吸收陽光，并將二氧化碳、水和無機鹽轉化成有機物的過程。植物光合作用是在葉綠素內完成，因此葉綠素的含量直接影響植物的光合作用過程，同時，光合作用過程還受土壤水分、環(huán)境溫度等因子的共同影響[6-8]。相關研究表明，土壤水分虧缺是光合作用最大的限制因素，一方面，光合原料減少會直接導致光合作用下降；另一方面，氣孔關閉和酶失活等也間接導致光合作用下降[9-15]；水分(尤其是土壤水分)顯著影響植物的生長、蒸騰、光合等生理過程[16-18]；李林芝等分別研究了水分脅迫對羊草、紫花苜蓿等牧草葉片光合速率、呼吸速率等的影響[19-22]，但對典型草原群體光合作用的研究仍未見報道。文章通過分析不同水分脅迫狀態(tài)下典型草原植物群體光合作用的受限程度，可以從植物生理生化過程的角度，更好地理解土壤水分影響植物光合、呼吸等生理過程的機理，為典型草原氣象干旱的監(jiān)測及精細化預報等提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

試驗在錫林浩特國家氣候觀象臺野外試驗場開展，試驗地植被類型主要以禾本科的克氏針茅(KrylovNeedlegrass)和羊草(Leynmschinensis)等優(yōu)勢種為主，主要伴生植物有糙隱子草(Cleistogenessquarrosa),冷蒿(Artemisiafrigida)、木地膚(Kochiaprostrata(L.) Scharda)等。根據(jù)典型草原主要牧草的發(fā)育進程及其對水分的需求，通過遮雨棚控制各樣地水分供給情況：A、B、C分別為100%控水樣地、50%控水樣地、25%控水樣地；D樣地為6月20日之前充分供水(土壤相對濕度60%左右)，之后完全控水，直到植株枯死為止，以了解極端情況下不同控水持續(xù)期干旱演變的特征；CK為自然對照樣地；E為充分供水樣地(土壤相對濕度60%左右)。各處理3次重復。

利用平行對比觀測法，在生長季逐旬測定各小區(qū)土壤水分、地上生物量、植被覆蓋度、物候期和光合等生理生態(tài)特征。在試驗區(qū)附近選擇代表性地段，測定土壤容重、田間持水量和凋萎濕度，測定深度為100 cm，10 cm為一層。試驗區(qū)土壤水分測定采用TDR土壤水分速測儀，在牧草生長季各小區(qū)每10 d測定一次，控水期間每5 d測定一次，10 cm為一層，共10層，測深1 m。表層(0～30 cm)用土鉆法加測。

群落光合速率觀測：使用儀器為LI-6400光合速率儀，從5月份開始，在控水期間，根據(jù)天氣情況測定，選擇大小為0.5 m×0.5 m的樣方進行群體凈光合速率(明箱)、呼吸速率(暗箱)的測定。呼吸速率為土壤呼吸與植物呼吸速率之和，光合速率通過凈光合速率和呼吸速率運算得到。

利用SPSS和Excel軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 水分脅迫對典型草原植物群體光合季節(jié)變化規(guī)律的影響

為了從整體上分析水分脅迫對典型草原光合作用的影響，以2017年生長季各處理樣地光合作用的變化規(guī)律為例。

2.1.1 水分適宜條件下群體光合速率的變化規(guī)律 由圖1可見，在水分適宜條件下，典型草原群體光合速率生長季內呈單峰曲線變化特征，在牧草生長初期的5、6月份，群體光合速率處于較低水平；7、8月份牧草處于旺盛生長期，群體光合速率較前期顯著升高，且在8月上旬達到年內最高；之后群體光合速率隨著牧草的黃枯逐漸下降，9月下旬回落到7月初的水平。光合速率生長季內變化特征與典型草原植物生長發(fā)育規(guī)律吻合。

2.1.2 水分脅迫條件下群落光合速率的變化規(guī)律 由圖1可見，生長季內，各樣地的群體光合速率均呈單峰曲線變化；除了8月初自然對照小區(qū)的光合速率略高于水分適宜小區(qū)外，其余各控水小區(qū)的光合速率均偏低，說明整體上土壤水分脅迫對群體光合作用有顯著的抑制作用。

由表1可見，5月份各控水小區(qū)的光合速率略低于水分適宜小區(qū)，平均差值為1.39 μmol·m-2·s-1)；6、7月份控水小區(qū)的光合速率表現(xiàn)出明顯的受抑制，均顯著低于水分適宜小區(qū)，平均差值達到7 μmol·m-2·s-1以上；8、9月份水分脅迫對光合作用的抑制作用顯著下降，各水分脅迫小區(qū)的光合速率仍低于水分適宜小區(qū)，但兩者的差異又回落到5月份的平均水平，變化在2～4 μmol·m-2·s-1之間。以上分析可見，水分脅迫對光合作用的抑制作用隨著牧草生長進程發(fā)生變化，在牧草旺盛生長期，水分虧缺對光合作用的限制作用最大。

2.2 典型草原植物群體光合、呼吸作用與土壤水分的相關性分析

基于2016、2017年整合的各小區(qū)實測各層土壤水分和群體光合速率數(shù)據(jù)，分析群體光合速率與各層土壤水分的相關關系(表2)。

(1)牧草生長初期：群體光合速率與各層土壤水分含量相關性均不顯著，原因是該時段典型草原地上植物剛剛返青，植株比較矮小，光合很弱，水分脅迫的抑制作用不明顯；除0～10 cm土層以外，呼吸作用與土壤水分的相關系數(shù)略高于光合作用，因為生長初期地上植物呼吸作用較弱，群體呼吸以土壤呼吸為主；由表2分析可見，呼吸速率與10～20 cm土層土壤水分含量相關顯著，表明在典型草原植物生長初期，土壤微生物集中分布在該層，且微生物數(shù)量及分布與土壤水分狀況有密切關系。

(2)牧草生長中期：群體光合、呼吸速率與50 cm以上各土層土壤水分含量均相關顯著，且相關性都在10～20 cm土層達到最高，20 cm以下，隨著土層加深相關性逐漸降低；各層土壤水分含量與光合速率的相關性總體上低于與呼吸速率的相關性。

(3)牧草生長末期：該時段牧草處于生長末期，群體光合速率大大降低，僅0～10 cm土層土壤水分含量與群體光合速率相關顯著；30～40 cm土層土壤水分含量與群體呼吸速率相關顯著。

(4)整個生長季：群體光合速率與40 cm以上各土層土壤水分含量均相關顯著，群體呼吸速率與50 cm以上各土層土壤水分含量均相關顯著，且相關性都在0～10 cm土層達到最高，隨著土層加深，相關性逐漸降低；各層土壤水分含量與光合速率的相關性總體上低于與呼吸速率的相關性。

以上分析可見，牧草的生長節(jié)律對群體光合、呼吸與土壤水分含量的相關關系影響顯著，在牧草旺盛生長時期，土壤水分含量對植物光合、呼吸作用的影響最大，而牧草生長初期與末期，群體光合、呼吸與土壤水分的相關性較低。

圖1 2017年各小區(qū)生長季草原植物群體光合速率的變化Fig.1 Changes of community photosynthetic rate in the growing season of each plot in 2017

表1 水分脅迫處理與水分適宜處理(E)草原植物群體光合作用的對比

注：表中數(shù)值為各處理與水分適宜處理(E)光合速率的差值。

Note: The value in the table is the difference of photosynthetic rate between each plot and the suitable water plot.

2.3 典型草原植物群體光合速率隨土壤水分的變化規(guī)律

為了分析土壤水分含量對植物群落光合速率的影響規(guī)律，將2016、2017年同期觀測的土壤水分、光合速率數(shù)據(jù)按土壤水分逐漸增加進行排序，并建立二者之間的回歸方程。

由圖2可見：隨著0～10、0～20、0～30 cm土層土壤水分含量的逐漸增加，群體光合速率均呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢；土壤水分含量與群落光合速率之間存在良好的線性回歸關系，方程的R2分別達0.3402、0.2985和0.2310，表示各深度平均土壤水分能解釋群體光合速率34.02%、29.85%和23.10%的變化；群體光合速率隨0～10、0～20、0～30 cm土層土壤水分含量變化的線性回歸擬合方程為：y=0.565x+1.4491(Sig.0.000;F=145.365)、y=0.5675x+0.5127(Sig.0.000;F=121.236)、y=0.5537x+0.8726(Sig.0.000;F=85.258)，以上方程的F檢驗表明，3個方程的線性擬合效果極為顯著。

2.4 群體光合速率隨土壤水分變化的突變檢驗

用MK突變檢驗和滑動t檢驗，分析隨著土壤水分含量增加，群體光合速率的協(xié)同變化規(guī)律，并確定群體光合速率受到明顯抑制時的土壤水分含量，驗證該點是否為對應的典型草原干旱臨界值。

由圖3可見：(1)0～10、10～20、0～30 cm土壤水分與群體光合速率的MK突變檢驗結果表明，UF和UB曲線在置信區(qū)間內均沒有交點，所以都不存在突變；(2)0～10 cm土層平均土壤水分含量高于6%，UF曲線大于0，表明群體光合速率呈現(xiàn)穩(wěn)定增加的趨勢；當土壤水分含量高于9%，UF曲線高于顯著區(qū)間值，表明群體光合速率呈極顯著增加趨勢，表明當?shù)湫筒菰?～10 cm土層平均土壤體積含水量低于9%時(對應重量含水量為6.82%，相對含水量為27.60%)，群落光合速率會受到明顯的抑制，參照典型草原土壤相對濕度的干旱等級劃分結果，可以視為典型草原發(fā)生中度干旱時對應的土壤水分臨界值；(3)由圖3(b)、(c)的分析可見，0～20、0～30 cm土層平均土壤水分含量分別高于10%、11%，群落光合速率呈現(xiàn)穩(wěn)定增加的趨勢，當平均土壤水分含量高于11%、12%，群落光合速率呈極顯著增加趨勢，表明當?shù)湫筒菰?～20 cm土層平均土壤體積含水量低于11%(對應重量含水量為8.63%，相對含水量為34.93%)，或0～30 cm土層平均土壤體積含水量分別低于12%時(對應重量含水量為9.57%，相對含水量為39.24%)，群落光合速率會受到明顯的抑制，為典型草原發(fā)生中度干旱時對應的土壤水分臨界值。

3 討論與結論

利用平行對比觀測法，生長季逐旬測定各小區(qū)土壤水分、地上生物量、植被覆蓋度、物候期和光合等生理生態(tài)特征，分析不同水分脅迫狀態(tài)下典型草原植物群體光合作用的受限程度，得出以下主要結論：

1)典型草原群體光合速率生長季內變化特征與植物生長發(fā)育規(guī)律吻合。在水分適宜條件下，光合速率生長季內呈單峰曲線變化特征，群體光合速率在8月上旬達到年內最高；

2)水分脅迫對光合作用的抑制作用隨著牧草生長階段發(fā)生變化，在牧草旺盛生長期，水分虧缺對光合作用的限制作用最大；

表2 牧草不同生長時期光合/呼吸速率與土壤水分的相關性分析

注：*代表顯著性水平0.05；**代表顯著性水平0.01。

Note: * indicates the significant level of 0.05；** indicates the significant level of 0.01.

圖2 群體光合速率隨各土層土壤水分含量的變化Fig.2 Variation of community photosynthetic rate with soil moisture content in each soil layer

注：2016、2017年同期觀測的土壤水分、群體光合數(shù)據(jù)，去掉異常值后共289組數(shù)據(jù)。Note: The soil moisture and community photosynthetic data observed in the same period in 2016 and 2017, there are 289 sets of data after removing the abnormal data.圖3 群體光合速率隨各土層平均土壤水分含量變化的M-K突變檢驗Fig.3 M-K mutation test of community photosynthetic ratewith average soil moisture content in different soil layer

3)典型草原0～10 cm土層土壤體積含水量低于9%時、0～30 cm土層土壤體積含水量低于12%時，群體光合速率會受到非常明顯的抑制，以上指標可以視為典型草原發(fā)生中度干旱時對應的土壤水分臨界值。

目前，氣象部門在牧業(yè)氣象墑情服務業(yè)務中，在利用土壤水分閾值判斷旱情時，對土層厚度的選擇比較模糊，也缺乏相關的科學依據(jù)。而相同程度的干旱在不同土層的閾值也是不同的，隨土層深度增加干旱的土壤水分閾值逐漸增加。在氣象為生產(chǎn)服務過程中，應考慮植物不同發(fā)育時期，根據(jù)根系分布深度、植株生長狀況等，合理確定動態(tài)的土層厚度及相應的土壤水分閾值指標，為牧區(qū)干旱監(jiān)測提供更精準的服務。

干旱是一個非常復雜的過程，涉及土壤、植物、大氣和人類對自然資源的利用方式等方面，鑒于典型草原植物群體光合作用對土壤水分的敏感性，通過分析不同程度的土壤水分脅迫對群體光合作用的影響，及光合速率、呼吸速率與不同深度土層土壤水分含量的關系，找出了群體光合、呼吸速率受限的明顯轉折點，并結合業(yè)務實際及歷史資料等，確定了0～10、0～20、0～30 cm土層中度干旱發(fā)生時對應的土壤水分臨界值，可以作為中度干旱發(fā)生時土壤水分的預警臨界指標，應用于內蒙古農(nóng)牧業(yè)精細化氣象服務業(yè)務中，對典型草原干旱的精細化監(jiān)測預報具有重要的現(xiàn)實意義。