朱吉風(fēng),張俊英,蔣美艷,江建霞,楊立勇,王偉榮,李延莉,周熙榮
(上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物育種栽培研究所,上海201403)
油菜是世界重要油料作物,是人類(lèi)生活中重要植物食用油來(lái)源之一。我國(guó)甘藍(lán)型油菜于20世紀(jì)從朝鮮、日本和英國(guó)等地引進(jìn),目前已成為我國(guó)最大的油菜栽培類(lèi)型[1-2]。我國(guó)冬油菜主要種植于長(zhǎng)江流域和黃淮流域,2017年油菜種植面積約 665.3萬(wàn)hm2,總產(chǎn)量 132.7億kg,占全國(guó)油料作物年產(chǎn)總量的38.2%,是當(dāng)前我國(guó)國(guó)產(chǎn)食用植物油的主要來(lái)源[3]。油菜除菜籽榨油外,還具有其他用途,如油菜薹可作為功能型蔬菜,油菜花可用來(lái)發(fā)展旅游、養(yǎng)蜂等產(chǎn)業(yè),菜籽餅粕則是畜禽養(yǎng)殖中重要的高蛋白飼用原料[4],因此,大力發(fā)展油菜產(chǎn)業(yè),對(duì)保證國(guó)內(nèi)食用植物油生產(chǎn)安全,促進(jìn)飼料、養(yǎng)蜂、旅游等產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有重要意義。
新品種選育或品種改良是提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)的最重要途徑,培育適合產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求的優(yōu)良品種是促進(jìn)油菜產(chǎn)業(yè)向前發(fā)展的重要支撐,分析品種主要性狀對(duì)深入了解當(dāng)前品種改良趨勢(shì)具有指導(dǎo)意義。目前,已對(duì)大豆、水稻、高粱、小麥、谷子等作物的品種性狀演變趨勢(shì)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析,并根據(jù)品種主要性狀變化,提出了階段性育種目標(biāo)和今后的發(fā)展趨勢(shì)[5-7]。前人對(duì)油菜審定品種的評(píng)價(jià)大多集中在產(chǎn)量、品質(zhì)及抗病性等單個(gè)或少數(shù)性狀上[8-10],對(duì)年度間、品種間的差異或品種相關(guān)性狀演變規(guī)律的報(bào)道較少。自2017年起,因我國(guó)油菜由品種審定制改為品種登記制,本研究從2001—2016年國(guó)家審定的冬油菜品種中查閱了244份甘藍(lán)型冬油菜品種的相關(guān)資料,通過(guò)統(tǒng)計(jì)分析品種的產(chǎn)量、品質(zhì)等主要農(nóng)藝性狀演變規(guī)律,對(duì)今后冬油菜育種方向進(jìn)行展望,以期為我國(guó)油菜育種研究提供一定的參考。
2001—2017年期間我國(guó)油菜種植面積、油菜籽產(chǎn)量以及單位面積產(chǎn)量等數(shù)據(jù)來(lái)源于中華人民共和國(guó)國(guó)家統(tǒng)計(jì)局(http:www.stats.gov.cn)。244份國(guó)家審定冬油菜品種信息及相關(guān)數(shù)據(jù)查閱于中國(guó)種業(yè)商務(wù)網(wǎng)(http:www.chinaseed114.com)和中國(guó)知網(wǎng)(http:www.cnki.net)。本文統(tǒng)計(jì)的品種信息包括選育單位、審定年份、生育期、株高、抗病性、主要品質(zhì)性狀以及產(chǎn)量性狀等,其中品質(zhì)性狀包括含油量、芥酸含量和硫代葡萄糖苷(簡(jiǎn)稱(chēng)硫苷)含量,產(chǎn)量性狀包括區(qū)試產(chǎn)量、單株有效角果數(shù)、一次有效分枝數(shù)、每角粒數(shù)和千粒重。
采用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)匯總和處理分析,利用SAS 9.1軟件進(jìn)行多重比較和相關(guān)性分析。
如圖1所示,2001—2005年全國(guó)油菜種植面積呈平穩(wěn)略有上升趨勢(shì),總產(chǎn)量明顯增加;2006年全國(guó)油菜播種面積和總產(chǎn)量均大幅度縮減;2006年之后,全國(guó)油菜種植面積和總產(chǎn)量增減趨勢(shì)略有不同,其中:油菜種植面積在2006—2009年呈現(xiàn)上升趨勢(shì),2010年以后,播種面積趨于穩(wěn)定但略有縮減;油菜總產(chǎn)量在2006—2015年則呈上升趨勢(shì),2015年以后略有下降。從整體上看,我國(guó)油菜單產(chǎn)呈穩(wěn)步增加趨勢(shì),通過(guò)線性擬合發(fā)現(xiàn):全國(guó)油菜平均每年增產(chǎn)約24.6 kghm2(圖2)。
油菜品種類(lèi)型包括甘藍(lán)型油菜雜交品種和常規(guī)品種,244份審定品種中,以雜交品種居多,為204份,占所選品種總數(shù)的83.6%,常規(guī)品種僅有40份,占16.4%(圖3)。統(tǒng)計(jì)分析2001年來(lái)國(guó)家審定冬油菜品種主要性狀,發(fā)現(xiàn)生育期、千粒重和菌核病性狀年度間變化較小,產(chǎn)量、每角粒數(shù)和含油量呈逐年增加趨勢(shì),株高、一次有效分枝數(shù)和單株有效角果數(shù)呈平穩(wěn)下降趨勢(shì),芥酸、硫苷和病毒病病株率則急劇下降。
2.2.1 農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量
244份油菜品種的株高變幅為 136.5—230.0 cm,平均 172.1 cm;從審定年份上看,2001年審定品種的平均株高最高,達(dá) 181.3 cm,2002—2016年表現(xiàn)為增-減-增-減趨勢(shì),即2002—2006年審定品種平均株高由 172.5 cm增高至 178.3 cm,隨后6年持續(xù)下降至 165.4 cm,2013—2014年有所回升,2016年又急劇下降,達(dá)歷史最低值(159.2 cm);整體而言,2001—2016年審定品種株高呈下降趨勢(shì),通過(guò)線性擬合,平均每年株高下降約0.68 cm(圖4)。
244份國(guó)家審定冬油菜品種的平均產(chǎn)量為1 840.4—3 433.7 kghm2,最高產(chǎn)量值出現(xiàn)在2007年國(guó)家審定品種(‘雜優(yōu)1號(hào)’)的黃淮區(qū)試中,該品種屬于甘藍(lán)型油菜雜交種,生育期較長(zhǎng),為241 d。比較不同年份審定品種的產(chǎn)量,結(jié)果表明,品種產(chǎn)量年度間存在差異,整體上呈逐年上升趨勢(shì),區(qū)試單產(chǎn)年均增幅約48.7 kghm2,遠(yuǎn)高于實(shí)際單產(chǎn)增幅(24.6 kghm2),說(shuō)明新選育的品種具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì),與我國(guó)油菜高產(chǎn)育種方向相符。
統(tǒng)計(jì)分析千粒重、每角粒數(shù)和單株角果數(shù)等產(chǎn)量構(gòu)成因子,發(fā)現(xiàn)這些性狀間的變化趨勢(shì)存在差異,如圖4所示:不同年份審定品種的千粒重相差較小,一般在3.6 g上下波動(dòng),但品種間千粒重相差較大,如有些品種千粒重可高達(dá)4.8 g,有些僅為2.9 g;每角粒數(shù)的變化趨勢(shì)與產(chǎn)量趨勢(shì)相對(duì)一致,呈波浪式遞增,平均每年提高約0.14粒;而一次有效分枝數(shù)和單株角果數(shù)則呈下降趨勢(shì),可能受油菜種植密度影響。
2.2.2 品質(zhì)性狀
從圖5可知,2001年以來(lái),審定品種含油量呈波浪式增加,2016年審定品種的平均含油量達(dá)到較高值,為45.9%;244份審定冬油菜品種含油量變幅為35.9%—49.9%,芥酸含量變幅為0—46.6%,硫苷為16.2—119.0 μmolg;2001年起審定品種芥酸和硫苷含量均有大幅度降低,2004年起多數(shù)品種已達(dá)到國(guó)家“雙低”(低芥酸、低硫苷)油菜標(biāo)準(zhǔn),2006年以后審定品種芥酸含量平均值低于0.5%,硫苷低于25.0 μmolg(圖5),說(shuō)明我國(guó)“雙低”油菜育種已在甘藍(lán)型冬油菜育種中全面普及。
2.2.3 審定品種抗病性
244份國(guó)家審定品種菌核病病株率變幅為1.2%—38.0%,病毒病病株率為0—25.4%,說(shuō)明品種間菌核病和病毒病的抗性存在差異。統(tǒng)計(jì)分析不同年度審定品種的抗病性,發(fā)現(xiàn)病毒病呈下降趨勢(shì),而菌核病則在12.0%處上下浮動(dòng),下降趨勢(shì)不明顯(圖6),表明審定冬油菜品種的病毒病抗性逐漸增強(qiáng),而菌核病抗性育種仍需進(jìn)一步加強(qiáng)。
統(tǒng)計(jì)分析審定品種單產(chǎn)與其他性狀之間的相關(guān)性,結(jié)果如圖7所示:?jiǎn)萎a(chǎn)與生育期、含油量、每角粒數(shù)均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)(P<0.001),而與病毒病病株率、芥酸含量為顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),表明油菜產(chǎn)量可以和籽粒含油量、油菜品質(zhì)、每角粒數(shù)、病毒病抗性同時(shí)提高,即增加每角粒數(shù)、降低芥酸含量、降低病毒病發(fā)病率均可有效提高油菜單產(chǎn),通過(guò)提高油菜的產(chǎn)量亦可獲取更多的菜籽油。
隨著人口的增加和可用耕地面積的不斷減少,最大限度的提高作物單位面積產(chǎn)量已成為當(dāng)前急需解決的重要問(wèn)題。油菜單位面積產(chǎn)量主要受種植密度和單株產(chǎn)量的影響,而單株產(chǎn)量則是由每角粒數(shù)、千粒重和單株有效角果數(shù)3個(gè)主要因子構(gòu)成。因單株角果數(shù)隨種植密度增加而顯著降低[11],在當(dāng)前油菜高密度栽培模式下,很難進(jìn)一步通過(guò)增加單株角果數(shù)來(lái)提高油菜的產(chǎn)量,而每角粒數(shù)和千粒重卻仍有很大的提升空間,如在甘藍(lán)型油菜種質(zhì)中存在千粒重高達(dá)7.5 g或每角粒數(shù)高于30粒的油菜種質(zhì)資源[12-13],但近些年參加區(qū)試的冬油菜品種平均千粒重和每角粒數(shù)分別不足4.2 g和23粒[14],本文查閱的244份審定品種的最大千粒重和每角粒數(shù)也分別僅有4.8 g和26粒,另外,本研究與張芳等[9]研究結(jié)果均發(fā)現(xiàn)千粒重、每角粒數(shù)與產(chǎn)量呈正相關(guān),特別是每角粒數(shù)與產(chǎn)量間呈極顯著正相關(guān),即增加每角粒數(shù)可以有效提高油菜的產(chǎn)量,所以,通過(guò)選育多粒甘藍(lán)型油菜優(yōu)勢(shì)新品種,有望實(shí)現(xiàn)油菜產(chǎn)量的進(jìn)一步提高。
高產(chǎn)一直是油菜等作物的主要育種方向[3,15-16],2001—2017年,我國(guó)油菜單產(chǎn)呈逐漸增加趨勢(shì),然而,與同年區(qū)試產(chǎn)量相比,油菜最高實(shí)際產(chǎn)量(約1.9 thm2)明顯低于審定品種區(qū)試產(chǎn)量(2.5—3.0 thm2),因此急需選種高產(chǎn)新品種以進(jìn)一步提高油菜產(chǎn)量。
自古農(nóng)民種植油菜的主要目的是榨取更多的菜籽油,因油菜含油量每提高1%,相當(dāng)于油菜籽增產(chǎn)2.5%[17-18],因此,高含油量油菜新品種選育是油菜育種家追求的主要目標(biāo)。2001—2016年我國(guó)審定的冬油菜品種含油量逐漸上升,其中品種含油量最高值達(dá)49.9%,但卻遠(yuǎn)低于李殿榮等[18]獲取的高油油菜種質(zhì)中的含油量(約63.8%),所以高油育種仍是今后油菜育種的主要目標(biāo)。而提高油菜產(chǎn)量也能夠顯著增加菜籽產(chǎn)油量,因此,加強(qiáng)油菜高產(chǎn)育種對(duì)提高菜籽油產(chǎn)量亦有重要價(jià)值。
隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和居民生活水平的提高,食用油營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)備受人們關(guān)注,油菜籽作為我國(guó)國(guó)產(chǎn)食用植物油的主要來(lái)源,其品質(zhì)對(duì)人類(lèi)健康至關(guān)重要[4]?!半p低”油菜因脂肪酸組成合理,被稱(chēng)為“最健康的油”,“雙低”油菜同樣成為油菜育種家的主要目標(biāo)[18-19],目前,我國(guó)“雙低”油菜育種成效顯著,基本實(shí)現(xiàn)了雙低化[4]。然而,在我國(guó)油菜生產(chǎn)中仍有14左右的非“雙低”油菜品種[3],本研究中,244份冬油菜品種的平均芥酸含量為0.8%,硫苷為26.3 μmolg,雖然近些年選育的多數(shù)品種已達(dá)到國(guó)家“雙低”油菜標(biāo)準(zhǔn),但仍有高芥酸、高硫苷品種的存在,若商品菜籽中混雜非“雙低”油菜品種則會(huì)降低食用油品質(zhì)。隨著人們對(duì)食用油品質(zhì)的要求越來(lái)越高,零芥酸、高油酸、高亞油酸等功能菜籽油的研究被提上日程,而生產(chǎn)中油菜品種芥酸含量多數(shù)未降到零,硫苷含量仍有較大的降低空間,因此,繼續(xù)降低菜籽中芥酸和硫苷的含量,改善油菜籽品質(zhì)仍是油菜育種的重要方向。
從2001年起,審定的甘藍(lán)型油菜品種在產(chǎn)量、含油量、芥酸和硫苷含量等方面的研究均有較大的進(jìn)展,但在株高、千粒重、抗逆性等方面進(jìn)展緩慢,特別是在菌核病抗性方面,一直缺少突破性品種。油菜生長(zhǎng)過(guò)程中,病蟲(chóng)害發(fā)生不可避免,有報(bào)道稱(chēng)我國(guó)油菜因病蟲(chóng)危害造成的實(shí)際年均產(chǎn)量損失約30萬(wàn)t,其中油菜菌核病危害損失最大,蚜蟲(chóng)次之[20],因此,迫切需要加強(qiáng)菌核病、蚜蟲(chóng)等病蟲(chóng)害的防治,以減輕油菜病蟲(chóng)害危害損失,實(shí)現(xiàn)油菜穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)。選育抗性優(yōu)良品種是防治病蟲(chóng)害最為經(jīng)濟(jì)環(huán)保有效的措施,今后油菜育種應(yīng)重點(diǎn)解決品種的抗病性,注重千粒重和每角粒數(shù)的定向選育,提高籽粒含油量,培育“雙低”、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)油菜新品種,并加強(qiáng)多用途、多類(lèi)型油菜品種的選育,以滿足我國(guó)油菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求。
2001—2016年油菜單產(chǎn)呈上升趨勢(shì),但生產(chǎn)中油菜實(shí)際產(chǎn)量和增產(chǎn)幅度遠(yuǎn)低于同期區(qū)試品種,說(shuō)明油菜的產(chǎn)量潛力遠(yuǎn)沒(méi)有得到充分發(fā)輝。每角粒數(shù)和千粒重為油菜產(chǎn)量的主要構(gòu)成因子,在提高油菜單產(chǎn)中將發(fā)揮重要作用。目前選育的油菜品種每角粒數(shù)多集中在20粒左右,而在油菜種質(zhì)資源中,存在每角粒數(shù)高達(dá)35粒的油菜種質(zhì),若其他性狀不變,將每角粒數(shù)由20粒提升至25粒,則油菜單產(chǎn)可增幅25%以上,因此,建議今后一段時(shí)間內(nèi)把增加每角粒數(shù)作為油菜品種改良的重點(diǎn),同時(shí)注重配套栽培,減少病害發(fā)生。