袁 闖，許 興，2，毛桂蓮，朱 林

(1.寧夏大學農學院，寧夏 銀川 750021； 2.寧夏大學西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建教育部重點實驗室，寧夏 銀川 750021；3.寧夏大學西北土地退化與生態(tài)恢復省部共建國家重點實驗室培育基地，寧夏 銀川 750021；4.寧夏大學生命科學學院，寧夏 銀川 750021)

關鍵字：甜高粱；成熟期；抗旱性；鑒定指標

干旱是影響糧食產量的重要環(huán)境因素之一，是限制我國農業(yè)發(fā)展的主要因素[1]。當前，我國大約有48%的耕地處于干旱半干旱帶，其中51.9%無灌溉條件[2]。隨著全球氣候變暖，對于西部水資源短缺的地區(qū)，干旱出現的頻次越來越多。干旱導致作物減產，嚴重時可使其減產超過50%[3-4]。甜高粱(Sorghumbicolor(L.) Moench)是世界五大谷物之一，具有耐旱、耐鹽、耐堿、耐澇、耐貧瘠等抗逆的優(yōu)良特性[5]。甜高粱是一種糧飼兼用的作物，具有巨大的經濟和生態(tài)價值[6]。

作物的抗旱性是一個復雜的生理生化反應，不能由單個指標反映其抗旱型[7]。目前，評價作物抗旱性的方法有加權抗旱系數、灰色關聯(lián)度分析及隸屬函數等[8-10]。吳奇等[11]將54份高粱按照抗旱性強弱分為4類，篩選出一個抗旱性極強的品種，萌發(fā)的抗旱指數、發(fā)芽率和根長等性狀可作為高粱品種萌發(fā)期抗旱性鑒定的主要指標。王藝陶等[12]篩選出305等4份抗旱性很強的材料，認為相對芽長、相對根長和相對萌發(fā)抗旱系數可以作為高粱抗旱性重要指標。陳冰嬬等[13]將41份高粱按照抗旱性強弱分為5類，L116等兩份材料為高度抗旱種質，Ms18等18份為較抗旱性種質，Ms19B等9份抗旱性種質，L5172等8份為較敏感型種質，2055B等4份為高度敏感性種質，且將萌發(fā)抗旱指數、根長、剩余干物質作為高粱抗旱性鑒定指標。

干旱是影響甜高粱產量和品質重要的原因之一。因此，篩選和培育抗旱的甜高粱品種非常重要。但目前，關于甜高粱成熟期抗旱性鑒定和指標篩選方面研究還鮮見報道。因此，本試驗設置兩個水分處理，采用多種分析方法，對22個甜高粱品系成熟期株高、莖粗、穗長、穗莖粗、分枝數、穗粒數、穗重、單株粒重、千粒重和產量等指標抗旱性進行綜合評價和鑒定，以期為甜高粱抗旱品種的選育及準確評價抗旱性提供科學理論依據[14]。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選取22個甜高粱品系為試驗材料，材料來源于中科院遺傳發(fā)育研究所。這些試驗材料為新育成未審定的品系，需要抗旱性鑒定，具體如表1。

1.2 試驗地概況

試驗于2018年4月，在寧夏同心縣王團旱作節(jié)水高效農業(yè)科技園進行。該試驗田位于寧夏中部干旱帶(東經106°52′53″，北緯37°38′41″)，屬于典型的溫帶大陸性氣候，年降水量259 mm左右，而蒸發(fā)量卻高達2 326 mm以上，干旱缺水是該地明顯的自然特征，無霜期為118～226 d，年平均氣溫9.1℃，≥12℃的積溫大約為2 900℃，熱量充足，晝夜溫差大。試驗地土壤為砂壤土，蓄水能力差。試驗地0～40 cm土層土壤理化性質如表2所示。

表2 不同水分處理的土壤理化性質

1.3 試驗設計

試驗采取單因素隨機區(qū)組設計，設置兩種水分處理：正常灌水處理(T1)和重度干旱處理(T2)。每個小區(qū)面積為22 m2(5 m×4.4 m)，種植8行，寬窄行種植(寬行70 cm，窄行40 cm)，平均行距為55 cm，株距為20 cm，小區(qū)間隔留1 m空行，采用4～5粒穴播，播種深度約為3 cm；每個品系設置3個重復小區(qū)，用0.6 m寬的塑料薄膜進行水分阻斷處理。播種前進行備種、整種，施復合肥(N∶P2O5∶K2O=20∶15∶15)270 kg·hm-2，整地耙平，播種時精選籽粒飽滿、大小基本一致的種子。干旱脅迫處理只在播種后灌一次水(灌水量為50 mm)，以保證正常出苗，之后不再灌水。對照灌水處理按當地田間生產管理，分別在播種后、拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期進行灌水，灌水量分別為50、100、81 mm和80 mm。整個生育期內降水量為224.2 mm，定期進行人工除草，拔節(jié)期追施復合肥(N∶P2O5∶K2O=20∶15∶15)300 kg·hm-2，利用藥劑防治病蟲害等管理。

1.4 測定指標及方法

于甜高粱成熟期(9月28日)進行指標測量，每個小區(qū)挑選4株長勢基本一致的植株，參考《高粱種質資源描述規(guī)范和數據標準》[15]測量株高(PH)、莖粗(CD)、穗長(SL)、穗重(SW)、穗莖粗(SCD )、分枝數(NB)、穗粒數(GNS)、單株粒重(SWP)、千粒重(TGW)等指標,并計算單位面積產量(Y)。

1.5 數據處理

采用Excel 2010整理數據，用SPSS 17.0進行相關性分析、主成分分析、聚類分析、差異顯著性分析及逐步回歸分析。主要的公式如下：

(1)各個指標抗旱系數(DRC)

DRC=重度干旱處理測量值/正常灌水處理測量值

(1)

(2)綜合抗旱系數(CDRC)

(2)

(3)隸屬函數值

U(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(3)

式中，Xj表示第j個因子的得分值，Xmin為第j個因子得分值最小值，Xmax表示第j個因子得分最大值。

綜上所述，教師應該以學生為中心，優(yōu)化教學內容，改進教學方法，豐富教學手段，完善考核機制就能有效激發(fā)出學生熱情，提高學生的工程實踐能力，使學生更好地適應社會對電子技術人才的要求，提高他們的就業(yè)競爭力。

(4)權重

(4)

式中，Wj表示第j個因子在所有公因子中的重要程度，Pj為各品種第j個因子貢獻率。

(5)綜合評價

(5)

式中，D值為不同甜高粱成熟期品系抗旱能力綜合評價值，k為甜高粱品系個數。

(6)以各指標DRC作為比較序列，D值為參考序列進行灰色關聯(lián)度分析，得到兩者之間關聯(lián)度(?D)，并用公式(6)計算各項指標權重系數，公式(7)計算加權抗旱系數(WDC)

(6)

(7)

此外，將各項指標DRC值作為比較序列，WDC值作為參考序列進行灰色關聯(lián)度分析，得各指標DRC值與WDC值間的關聯(lián)度(?WDC)。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫下甜高粱品系成熟期農藝性狀分析

由表3可知，與正常灌水處理相比，干旱脅迫處理條件下的各項指標有所下降，且達到極顯著水平(P<0.01)。不同處理下，各項指標之間的變異系數在0.079～0.358的范圍內，表明本試驗所測的指標對干旱脅迫反應敏感，處理效果明顯，且具有代表性。此外，不同處理條件下同一指標間的相關系數介于0.029～0.828之間，表明各項指標對干旱脅迫的反應敏感性存在較大差異。

2.2 甜高粱品系農藝性狀抗旱系數分析

利用公式(1)計算各個指標抗旱系數(表4)，與正常灌水處理相比，干旱處理下的各項指標均有所下降，且變異系數在0.080～0.182范圍之間，同一指標不同供試材料抗旱系數變化明顯。由表5可知，DRC≥0.7株高、莖粗、穗長、穗莖粗、分枝數、穗粒數、穗重、單株粒重、千粒重和產量的分布頻率分別為95.45%、95.45%、50%、81.82%、95.45%、95.45%、54.55%、40.91%、86.36%、40.91%，各項指標抗旱性敏感程度由大到小順序為穗粒數>分枝數>株高>莖粗>千粒重>穗莖粗>穗重>穗長>單株粒重>產量。

2.3 干旱脅迫下甜高粱品系各項指標間的相關性分析

2.4 干旱脅迫下甜高粱品系各項指標的主成分分析

由表7可知，CI1～CI5因子的特征值貢獻分別為36.159 、16.219 、13.924、12.261 、9.524，累計貢獻率為88.087%，故其他因子的貢獻率可以忽略。因此，將10項指標轉化出5項新的互相獨立綜合指標，并可以代替原始所有指標的絕大部分抗旱信息。CI1在單株粒重和產量上表現出較高載荷量；CI2在千粒重和穗莖粗上表現出較高載荷量；CI3在分枝數上表現出較高載荷量；CI4在穗粒數和莖粗上均表現出較高載荷量；CI5在穗長上表現出較高載荷量。綜上分析可得，千粒重、單株粒重、分枝數、穗粒數和穗長可作為甜高粱成熟期抗旱性的鑒定指標。

2.5 干旱脅迫下不同甜高粱品系抗旱性的綜合評價

由表8可知，D值在0.189～0.738之間，變異系數為0.299，平均值為0.484；利用D值對22個不同品系甜高粱抗旱性進行大小排序，可知F417、F6137和F438的D值最大，表明其抗旱性最強；F6229和TX41的D值最小，表明其抗旱性最弱。WDC值在0.676～0.853之間，變異系數為0.057，平均值為0.776；以WDC值大小對甜高粱抗旱性進行排序，結果表明，高度抗旱型為F6137、 F6099和F417，高度敏感型為TX41和F6229。CDRC值在0.676～0.849之間，變異系數為0.059，平均數為0.771；以CDRC值大小對甜高粱抗旱性進行排序，結果表明，高度抗旱型為F6137、 F6099和F417，高度敏感型為TX41和F6229。綜上，利用D值、WDC值和CDRC值對甜高粱抗旱性評價結果基本一致。

2.6 干旱脅迫下甜高粱品系各項指標的灰色關聯(lián)度分析

由表9可看出，DRC值的關聯(lián)度大到小的順序為：穗粒數>千粒重>分枝數>株高>單株粒重>產量>穗重>莖粗>穗莖粗>穗長。CDRC值關聯(lián)度大小順序：穗粒數>千粒重>分枝數>株高>單株粒重>產量>穗重>莖粗>穗莖粗>穗長。D值關聯(lián)度大小順序：單株粒重>千粒重>穗粒數>產量>穗莖粗>分枝數>穗重>穗長>株高>莖粗。DRC值與CDRC值、WDC值、D值密切程度基本一致。

表4 甜高粱品系成熟期各農藝性狀的抗旱系數

表5 參試甜高粱品系各農藝性狀抗旱系數分布

表6 供試甜高粱品系成熟期各性狀抗旱系數的相關性分析

注：*代表顯著水平P<0.05; **代表極顯著水平P<0.01。

Note：* represents significant level atP<0.05; ** represents significant level atP<0.01.

2.7 干旱脅迫下甜高粱品系的聚類分析與抗旱性等級劃分

通過隸屬函數計算得到D值，對D值進行聚類分析(圖1)?？蓪?2個不同品系甜高粱分為5類，第Ⅰ類為高度抗旱型，包括F417、F438和F6137,占總數13.64%；第Ⅱ類為抗旱型，包括F6141、F6099、F6383、F6018、F6271、F6106和F6036，占總數31.82%；第Ⅲ類為中等抗旱型，包括YT003、F6149、F7372、SN005、F6319和F6306，占總數27.27%；第Ⅳ類為敏感型，包括F6027、F6017、A60和F968，占總數18.18%；第Ⅴ類為高度敏感型，包括F6229和TX41，占總數9.09%。

對聚類分析結果進行抗旱性等級統(tǒng)計分析(表10)。結果表明：千粒重、單株粒重、穗重、穗粒數、D值、分枝數、穗莖粗、CDRC值和WDC值分別隨著抗旱級別的升高而增加。在不同抗旱級別上，WDC值、CDRC值和D值的差異較大，可作為甜高粱抗旱級別劃分的參考指標。

2.8 甜高粱抗旱指標篩選

以DRC值為自變量，WDC值、CDRC值和D值為因變量進行逐步線性回歸分析，得到3個線性回歸方程。這3個線性回歸方程的決定系數均大于0.9986，P=0.0001(表11)，表明此方程為最優(yōu)回歸方程。運用這3個方程對甜高粱成熟期抗旱性評價效果最好。由各項指標DRC與D值建立的線性回歸方程可知，在甜高粱成熟期抗旱性評價中，千粒重、單株粒重、穗粒數、穗莖粗與D值密切相關。另外，相關性分析表明，WDC值、CDRC值、D值和產量相互之間均呈極顯著正相關(P<0.01)。因此，千粒重、單株粒重、穗粒數和穗莖粗可用于甜高粱抗旱性鑒定，從而減少工作量，提高工作效率。

表7 甜高粱品系各農藝性狀的主成分特征向量及貢獻率

表8 甜高粱品系抗旱性綜合評價的D值、CDRC值和WDC值

表9 甜高粱品系各性狀DRC值與D值、WDC值、CDRC值的關聯(lián)度及權重

圖1 22個甜高粱品系抗旱性聚類樹狀圖Fig.1 Cluster tree diagram of 22 cultivars(lines)of sweet sorghum

表10 供試甜高粱材料抗旱評價指標分級

表11 甜高粱抗旱性模型預測

注：x4—穗莖粗；x6—穗粒數；x7—穗重；x8—單株粒重；x9—千粒重。

Note:x4—spike culm diameter;x6—grain number per spike;x7—spike weight;x8—spike weight per plant;x9—grain weight of a thousand seeds.

3 討論與結論

作物抗旱性評價不僅需要選擇具有代表性、適用的指標，而且更需要適合的評價方法。目前，采用多項指標和多種評價方法相結合的方法評價作物品種的抗旱性[16-21]。干旱脅迫導致玉米株高、產量顯著降低[22]。干旱條件下苦蕎的株高、莖粗均有降低，且不同品種降幅存在差異[23]。汪燦等[24]等研究表明，干旱脅迫對酒用糯高粱資源成熟期各項指標均產生顯著影響(P<0.05)，分蘗數、穗粒數和單株粒重可作為酒用糯高粱成熟期簡單、直觀的抗旱指標。本研究發(fā)現，供試材料在干旱脅迫條件下的株高、莖粗和籽粒產量均顯著低于正常灌水處理(P<0.05),且各品系間達到顯著差異。這與袁闖等[25]關于干旱導致玉米成熟期株高、莖粗和籽粒產量降低結論一致。干旱影響作物的產量構成因素，導致作物的產量降低。祁旭升等[26]提出單株粒重、單株生物量、株高、分枝數和單株粒數可作為胡麻成株期抗旱篩選指標。本研究發(fā)現，千粒重、單株粒重、分枝數、穗粒數和穗長可作為甜高粱成熟期抗旱性鑒定的參考指標。干旱對不同作物造成的影響存在差異，對同一作物不同指標之間的影響也具有差異[27-28]。作物抗旱性是多基因數量性狀控制及多個指標的綜合表現，需要對其抗旱性進行綜合評價[29]。干旱脅迫對各項指標影響程度不同，且各項指標之間存在一定的相關性。直接利用某項指標評價甜高粱成熟期抗旱性，不能準確和客觀地反應其抗旱性，作物的抗旱性鑒定需要多指標結合[30-32]。相關性分析表明，WDC值、CDRC值、D值和產量相互之間均呈極顯著正相關(P<0.01),這與羅俊杰等[33]研究結果相近。

干旱脅迫對甜高粱成熟期農藝性狀產生顯著影響，抗旱系數頻次分析表明，抗旱性敏感程度由大到小順序為穗粒數>分枝數>株高>莖粗>千粒重>穗莖粗>穗重>穗長>單株粒重>產量?；疑P聯(lián)度分析表明，各指標DRC值與D值的密切程度大小順序為單株粒重>千粒重>穗粒數>產量>穗莖粗>分枝數>穗重>穗長>株高>莖粗。對D值進行聚類分析，將22個不同品種(系)甜高粱分為5抗旱級別，其中Ⅰ級3份、Ⅱ級7份、Ⅲ級6份、Ⅳ級4份、Ⅴ級2份，其中篩選出成熟期抗旱性最強的甜高粱品種(系)為F417、F438、F6137。逐步線性回歸方程表明，千粒重、單株粒重、穗粒數、穗莖粗與D值密切相關。千粒重、單株粒重、穗粒數和穗莖粗可作為甜高粱成熟期抗旱性鑒定的評價指標。本試驗篩選出成熟期抗旱性強的甜高粱材料417、F438、F6137，可為甜高粱抗旱育種、抗旱機理及干旱調控緩解機制的研究提供基礎材料。