岳 敏，彭 艷

（上海美農(nóng)生物科技股份有限公司，上海 201807）

隨著家禽規(guī)模化和集約化的迅速發(fā)展，大量飼用抗生素被添加到飼料中?？股啬軌虮Ｕ蟿?dòng)物健康，促進(jìn)家禽生產(chǎn)性能，但由此引起的病原體耐藥性增加、藥物殘留、食品安全等諸多問(wèn)題也日益受到人們的重視。隨著2020年飼料端的全面禁抗，尋找緩解動(dòng)物健康問(wèn)題的抗生素替代品刻不容緩。丁酸鈉是一種有機(jī)酸鹽，具有無(wú)污染、無(wú)有害殘留和獨(dú)特的營(yíng)養(yǎng)生理功能，成為熱門的抗生素替代品之一，表現(xiàn)出較佳的應(yīng)用前景。丁酸鈉作為腸上皮細(xì)胞能量的直接來(lái)源，具有調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)平衡，改善腸道形態(tài)，增強(qiáng)機(jī)體免疫力等作用。本文就丁酸鈉的理化性質(zhì)、丁酸鈉代謝、生物學(xué)功能及其在肉雞生產(chǎn)中的應(yīng)用研究進(jìn)展作一綜述，旨在為其合理應(yīng)用和推廣提供理論依據(jù)。

1 丁酸鈉的理化性質(zhì)

丁酸鈉的分子式是C4H7O2Na，相對(duì)分子質(zhì)量為110.09，白色或類白色粉末，具有特殊的脂臭味，刺激性大，易吸潮，易溶于水，水溶液pH呈堿性。丁酸鈉在常溫貯存和密閉狀態(tài)下穩(wěn)定，其有效成分為丁酸。丁酸作為結(jié)腸細(xì)胞能量的主要來(lái)源，具有水、脂兩親性，偏重于親脂，pH為4～6時(shí)不易被分解，動(dòng)物攝食后能部分避過(guò)水性環(huán)境的小腸，直接進(jìn)入腸道后段發(fā)揮作用[1]。

2 丁酸鈉在家禽消化道的吸收與代謝

丁酸鈉的活性成分為丁酸，動(dòng)物采食丁酸鈉后能在腸道中釋放出丁酸，克服了丁酸的不良?xì)馕逗蛽]發(fā)性等缺點(diǎn)。因此，丁酸鈉的功效取決于丁酸的pKa和家禽消化道各部位的pH，即嗉囊、腺胃、肌胃、小腸。丁酸鈉被家禽攝入后轉(zhuǎn)化為丁酸根和鈉離子，嗉囊、腺胃、肌胃的酸性pH可保證丁酸為未解離狀態(tài)，進(jìn)入小腸近端后，丁酸繼續(xù)被解離為丁酸根和氫離子[2]。丁酸作為腸上皮細(xì)胞偏愛的能量來(lái)源，以被動(dòng)擴(kuò)散的方式被腸上皮細(xì)胞快速吸收，用于增加絨毛高度和細(xì)胞代謝，促進(jìn)腸道發(fā)育，維持腸道健康[3-5]。在腸道大多數(shù)丁酸分子呈解離態(tài)，但丁酸鹽離子也可作為能量來(lái)源被腸道吸收，這需要通過(guò)3種途徑實(shí)現(xiàn)：質(zhì)子化擴(kuò)散：腸腔的質(zhì)子主要由Na/H泵，K+-H+-ATPase交換和細(xì)菌代謝產(chǎn)生，可使結(jié)腸腔酸化，導(dǎo)致丁酸含量增加，并隨后擴(kuò)散至細(xì)胞中，與體循環(huán)相比，結(jié)腸腔中的pH略微呈酸性，這種pH梯度本身可促進(jìn)短鏈脂肪酸（SCFAs）的擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)；SCFAs/HCO3-陰離子交換：丁酸以弱酸陰離子形式與碳酸氫根陰離子在頂端細(xì)胞膜進(jìn)行1∶1交換；主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)：參與主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的兩種蛋白分別為一元羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體（MCT1）、鈉偶聯(lián)單羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（SMCT1），其中MCT1介導(dǎo)的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程與跨膜H+梯度相耦聯(lián)，SMCT1轉(zhuǎn)運(yùn)丁酸與鈉離子有關(guān)[2,6-7]。

3 丁酸鈉的生物學(xué)功能

3.1 維持腸道菌群平衡

丁酸鹽具有較強(qiáng)的抑菌性能，可調(diào)控家禽消化道菌群平衡。因丁酸鹽有較強(qiáng)的耐酸性，經(jīng)采食進(jìn)入動(dòng)物消化道后能過(guò)胃和小腸，到達(dá)盲腸和結(jié)腸部位發(fā)揮有效作用。丁酸進(jìn)入細(xì)菌細(xì)胞后，分解為丁酸根離子和氫離子。隨著胞內(nèi)氫離子濃度提升，對(duì)氫離子耐受性差的有害菌如大腸桿菌、沙門氏菌等大量死亡，而抗酸性強(qiáng)的乳酸桿菌等有益菌得以大量增殖，從而有效調(diào)節(jié)消化道有益菌和有害菌之間的平衡[8]。研究報(bào)道，飼料中添加丁酸鈉能夠提高肉雞盲腸乳酸桿菌數(shù)量，降低大腸桿菌數(shù)量，降低肉雞盲腸對(duì)沙門氏菌的感染率，而丁酸鈉對(duì)肉雞空腸大腸桿菌卻無(wú)顯著影響，并且隨著丁酸鈉含量的增加，乳酸桿菌有下降的趨勢(shì)[9-14]。丁酸鈉調(diào)節(jié)腸道菌群的機(jī)制可能是以下幾方面：丁酸鈉通過(guò)降低嗉囊、肌胃和腸道前端的pH，抑制病原菌生長(zhǎng)；丁酸水、脂兩親，在水和脂肪中具有彌散性，可擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)釋放出陰離子和質(zhì)子，降低細(xì)菌內(nèi)pH，影響嘌呤堿基，致使細(xì)菌內(nèi)關(guān)鍵酶變性，破壞代謝過(guò)程[2,15-17]；同時(shí)細(xì)菌為維持胞內(nèi)中性pH環(huán)境，需要不停地泵出多余的H+，最終導(dǎo)致不耐酸的細(xì)菌能量耗竭而亡；丁酸離子在細(xì)胞質(zhì)中的不斷積累也引起毒性[18]。

3.2 改善小腸形態(tài)，促進(jìn)小腸消化吸收

動(dòng)物腸道的消化能力受腸道生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控，而腸道的生長(zhǎng)發(fā)育與腸絨毛長(zhǎng)度、隱窩深度、黏膜厚度及絨毛表面積密切相關(guān)，其中腸絨毛高度和隱窩深度的比值（V/C值）可綜合反映腸道功能狀況[19-20]。幼齡畜禽的消化道處于快速發(fā)育階段，小腸絨毛和隱窩發(fā)育不成熟。丁酸鈉作為腸黏膜上皮細(xì)胞的直接能量來(lái)源，能夠改善肉雞小腸黏膜結(jié)構(gòu)，增加肉雞小腸絨毛高度、V/C值、黏膜厚度及肌層厚度，促進(jìn)腸道吸收，增強(qiáng)腸道完整性[21]。Wu等發(fā)現(xiàn)，丁酸鈉可顯著增加42日齡肉雞十二指腸、空腸、回腸的相對(duì)長(zhǎng)度[22]。鞠婷婷等在黃羽肉雞日糧中添加不同形式的丁酸鈉，發(fā)現(xiàn)粉劑與包膜丁酸鈉均可提高十二指腸、空腸和回腸腸絨毛高度和V/C值，其中500 mg·kg-1包膜丁酸鈉組十二指腸V/C值較對(duì)照組提高了12.7%[23]。Hu等在肉雞飼糧中添加不同水平（500、l 000、2 000 mg·kg-1）的丁酸鈉，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著丁酸鈉添加量的增加，21日齡空腸V/C比值呈線性增加，其中2 000 g·t-1組V/C值顯著提高了32.3%[14]。

3.3 增強(qiáng)機(jī)體免疫功能

腸道不僅是消化、吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的場(chǎng)所，而且腸道黏膜結(jié)構(gòu)是機(jī)體的第一道免疫防線。腸道黏膜屏障包括機(jī)械屏障和免疫屏障等，主要由腸黏膜吸收上皮細(xì)胞和腸道相關(guān)淋巴細(xì)胞構(gòu)成，在調(diào)節(jié)機(jī)體天然和獲得性免疫中發(fā)揮重要作用。幼齡畜禽的免疫功能發(fā)育不完善，容易受到病原微生物的侵襲。丁酸鈉主要通過(guò)促進(jìn)相關(guān)免疫細(xì)胞的增殖增強(qiáng)免疫屏障功能，促進(jìn)幼齡家禽免疫系統(tǒng)的發(fā)育，增強(qiáng)家禽免疫系統(tǒng)的抗應(yīng)激能力。在肉雞飼糧中添加丁酸鈉能夠增加肉仔雞小腸上皮內(nèi)淋巴細(xì)胞、肥大細(xì)胞及杯狀細(xì)胞數(shù)量，增強(qiáng)肉仔雞機(jī)體免疫力[22,24]。Zhang等研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加丁酸鈉可改善應(yīng)激狀態(tài)下肉雞的生長(zhǎng)性能下降，增強(qiáng)免疫機(jī)能和減輕組織損害[25]。

4 丁酸鈉在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

近年來(lái)丁酸鈉在禽類營(yíng)養(yǎng)上的研究主要集中在肉雞上，對(duì)蛋雞研究較少。丁酸鈉對(duì)肉雞的生長(zhǎng)表現(xiàn)也受丁酸鈉產(chǎn)品類型、有效添加量等因素影響而不同。目前在生產(chǎn)試驗(yàn)中丁酸鈉在肉雞上的添加量范圍較廣，包膜丁酸鈉范圍在200～1 000 g·t-1，粉劑丁酸鈉范圍在200～2 000 g·t-1，因此，在生產(chǎn)中需綜合考慮各影響因素，提供合理的使用方案。

生產(chǎn)性能是反應(yīng)肉雞營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)最直接的指標(biāo)。丁酸鈉具有特殊的氣味，能夠刺激動(dòng)物采食，提高動(dòng)物采食量。同時(shí)，丁酸鈉作為腸上皮細(xì)胞主要的直接能量來(lái)源，能在一定程度上促進(jìn)腸上皮細(xì)胞的發(fā)育，增強(qiáng)腸道對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化與吸收能力，從而保障機(jī)體健康，改善畜禽生長(zhǎng)性能[22,26]。丁酸鈉對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能影響的研究進(jìn)展見附表。

附表 丁酸鈉對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能的影響

由附表可見，在飼糧中添加丁酸鈉對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能的影響結(jié)果不一致，總體上丁酸鈉對(duì)生長(zhǎng)前期生長(zhǎng)性能影響明顯，但對(duì)生長(zhǎng)后期影響不明顯，其中包膜丁酸鈉優(yōu)于粉劑丁酸鈉。推測(cè)可能原因是：與丁酸鈉的有效添加量、飼糧組成、家禽日齡和健康狀態(tài)以及肉雞所處的微生物環(huán)境有關(guān)[27-29]。生長(zhǎng)前期，肉雞消化道、免疫系統(tǒng)發(fā)育不夠完善，極易受致病菌入侵，添加丁酸鈉可實(shí)現(xiàn)有效抑菌，促進(jìn)腸道發(fā)育，改善營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收，提高免疫性能，生長(zhǎng)后期腸道發(fā)育完善，免疫調(diào)節(jié)功能增強(qiáng)，丁酸鈉效果不顯著[23]。研究表明，添加不同類型的丁酸鈉均能提高肉雞小腸丁酸數(shù)量，粉劑丁酸鈉在肉雞空腸中將丁酸釋放并被腸道大量吸收，導(dǎo)致其到達(dá)后腸的丁酸數(shù)量較少，而包膜丁酸鈉的緩釋作用能夠保證丁酸在腸道中逐漸釋放，保證足量丁酸到達(dá)后腸發(fā)揮作用[31]。

5小結(jié)

丁酸鈉的活性成分丁酸可轉(zhuǎn)運(yùn)到腸道，起到維持腸道微生物菌群，改善腸道形態(tài)，提高免疫力的作用，從而促進(jìn)動(dòng)物的生長(zhǎng)。綜合研究得出以下結(jié)論：添加不同形式的丁酸鈉均能夠一定程度上提高肉雞生長(zhǎng)前期生長(zhǎng)性能，但對(duì)后期生長(zhǎng)性能影響不明顯；包膜丁酸鈉效果優(yōu)于粉劑丁酸鈉，包膜丁酸鈉克服丁酸鈉的氣味問(wèn)題，并保證足夠數(shù)量的丁酸有效到達(dá)肉雞后腸道，從而起到營(yíng)養(yǎng)腸道的作用，但包膜丁酸鈉從脂肪包層釋放需經(jīng)脂肪酶和膽汁進(jìn)行乳化、分解，考慮到幼雛胰腺不能分泌足量的脂肪酶，因此對(duì)丁酸鈉的包膜材質(zhì)和工藝具有較高的要求[40-41]；飼糧中添加丁酸鈉可提高養(yǎng)殖效益，但需根據(jù)動(dòng)物品種、生長(zhǎng)階段、結(jié)合丁酸鈉產(chǎn)品類型及有效含量綜合考慮，制定合理的使用方案。因此，丁酸鈉在家禽改善腸道健康，提高免疫，促進(jìn)生長(zhǎng)等方面具有積極的作用，具有廣闊的市場(chǎng)應(yīng)用前景。