楊 彪,張全建,龔 旭,段晨松,張遠(yuǎn)彬

1 西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西華師范大學(xué),南充 637002 2 中國(guó)科學(xué)院、水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所,成都 610041 3 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049

種群應(yīng)系指一個(gè)地區(qū)內(nèi)同屬于一個(gè)種的個(gè)體組成的群體[1],種群結(jié)構(gòu)是種群最基本的特征,是種群生態(tài)學(xué)研究的核心問(wèn)題之一[2- 3]。極小種群是指地理分布狹小的種群,長(zhǎng)期受到外界因素的干擾和壓力,其數(shù)量小于防止滅絕所需的最低限度[4],極小種群具有剩余種群少、棲息地受限、人為干擾嚴(yán)重和絕種風(fēng)險(xiǎn)極高的特征[5]。目前,我國(guó)僅有120個(gè)極小種群被關(guān)注[4- 5],眾多處于瀕危狀態(tài)的物種并未獲得保護(hù)地位,而其作為生物多樣性的重要組成,一旦滅絕將給人類帶來(lái)不可估量的損失。當(dāng)前,物種滅絕已是全球最嚴(yán)重的生態(tài)問(wèn)題之一,直接威脅著人類社會(huì)的可持續(xù)發(fā)展[6],而保護(hù)瀕危物種已成為一個(gè)緊迫的保護(hù)生物學(xué)課題[7]。中國(guó)作為世界上最大的生物多樣性國(guó)家之一,保護(hù)中國(guó)最受威脅的野生植物物種比以往任何時(shí)候都更加迫切。

雅礱江冬麻豆(Salweeniabouffordiana)是豆科冬麻豆屬(Salweenia)植物新種[8],為我國(guó)特有種,主要分布于四川省新龍縣境內(nèi)的雅礱江河谷干燥灌叢和礫石生境中[8]。由于本種的分布范圍極其狹窄,種群數(shù)量稀少,根據(jù)世界自然保護(hù)聯(lián)盟條例[9],有學(xué)者們將其保護(hù)等級(jí)定為極度瀕危(Critically Endangered, CR)[8],《中國(guó)生物多樣性紅色名錄——高等植物卷》將其定為瀕危(Endangered, EN)物種[10]。由于缺乏對(duì)該物種的種群數(shù)量、種群結(jié)構(gòu)等方面的研究,不利于后續(xù)關(guān)于該物種的相關(guān)保護(hù)策略的制定和行動(dòng)的開(kāi)展,需要對(duì)其現(xiàn)有種群數(shù)量、分布范圍等進(jìn)行調(diào)查與研究。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

雅礱江冬麻豆為常綠叢生灌木,高約0.5—2 m,莖直立,被絨毛,與冬麻豆(S.wardii)的差別主要在于本種的小葉更大、瓣膜呈波浪狀,主要分布于四川省新龍縣境內(nèi)的雅礱江河谷。本研究的研究區(qū)位于四川省甘孜藏族自治州新龍縣,地理位置介于東經(jīng)99°37′—100°54′E、30°23′—31°32′N之間,海拔2760—3232 m,地處雅礱江中游高山峽谷地帶。該區(qū)屬青藏高原型季風(fēng)氣候,具有獨(dú)特的大陸性高原季風(fēng)氣候的特點(diǎn)。根據(jù)新龍縣氣象站多年統(tǒng)計(jì)資料可知,全縣平均氣溫為7.5℃,極端最高溫32.7℃,極端最低溫-19.2℃,1月均溫-2.3℃,7月均溫15.1℃,≥10℃活動(dòng)積溫1887℃,相對(duì)濕度在40%左右,全年無(wú)霜期114 d。研究區(qū)水量分布不均勻,降雨主要集中于每年6月至9月。植被群落主要有河谷灌叢、亞高山暗針葉林、高山松林、高山柏林、櫟類林、樺木林、亞高山草甸、高山草甸等類型。

1.2 調(diào)查方法

由于雅礱江冬麻豆主要生長(zhǎng)在雅礱江河谷地帶,故沿河岸1 km范圍隨機(jī)布設(shè)調(diào)查樣線8條,沿每條樣線記錄發(fā)現(xiàn)的雅礱江冬麻豆、干擾信息和生境信息。在有雅礱江冬麻豆種群分布的地段設(shè)置5 m×5 m樣方做常規(guī)的種群學(xué)調(diào)查,共計(jì)調(diào)查樣方55個(gè)。樣方調(diào)查時(shí)記錄樣方的經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡度等因子,喬木層、灌木層和草本層的植物種類、蓋度和高度等植被狀況,并對(duì)雅礱江冬麻豆的種群及生長(zhǎng)狀況進(jìn)行常規(guī)種群學(xué)調(diào)查,記錄樣方內(nèi)雅礱江冬麻豆的幼苗數(shù)量、蓋度、高度、冠幅和地徑等參數(shù)。

1.3 計(jì)算方法

1.3.1徑級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)

對(duì)于木本植物尤其瀕危物種而言,大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為在數(shù)量較少,較難獲取其年齡的情況下,可用徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替其年齡結(jié)構(gòu)[11]。本研究選擇生物指標(biāo)特征顯著的地徑結(jié)構(gòu)來(lái)代替年齡結(jié)構(gòu),為分析其種群結(jié)構(gòu)的精細(xì)動(dòng)態(tài),采用李清河等對(duì)荒漠珍稀灌木半日花種群的徑級(jí)劃分方法[12]進(jìn)行地徑劃分,即采用較小極差,每1 mm劃分1個(gè)徑級(jí)。根據(jù)地徑(D)的分布狀況,將地徑劃分為25個(gè)等級(jí)：Ⅰ級(jí)(3 mm≤D<4 mm)、Ⅱ級(jí)(4 mm≤D<5 mm)、Ⅲ級(jí)(5 mm≤D<6 mm)、……、XXIV級(jí)(26 mm≤D<27 mm)和XXV級(jí)(D≥27 mm)。以上述劃分為標(biāo)準(zhǔn),統(tǒng)計(jì)每個(gè)齡級(jí)雅礱江冬麻豆個(gè)體數(shù),并以此進(jìn)行種群動(dòng)態(tài)量化分析和建立種群靜態(tài)生命表。

1.3.2種群動(dòng)態(tài)量化分析方法

種群動(dòng)態(tài)量化采用陳曉德[13]的量化分析方法定量描述雅礱江冬麻豆種群動(dòng)態(tài),以Leak[14]的劃分理論作為確定種群結(jié)構(gòu)類型的依據(jù),公式如下:

(1)

(2)

式中,Vn為種群從n到n+1級(jí)的個(gè)體數(shù)量變化；式(2)中Vpi為整個(gè)種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)(忽略外部干擾)；Sn、Sn+1分別為第n和n+1級(jí)種群個(gè)體數(shù)；k為種群大小級(jí)數(shù)量。而當(dāng)考慮未來(lái)的外部干擾時(shí),Vpi還與年齡級(jí)數(shù)量(k)以及各齡級(jí)內(nèi)的個(gè)體數(shù)(Sn)相關(guān),可進(jìn)一步將式(2)修正為：

(3)

(4)

式中,Vn、Vpi、Vpi′取正、負(fù)、零值時(shí)分別反映種群個(gè)體數(shù)量的增長(zhǎng)、衰退和穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)關(guān)系。其中,Vpi值越大,說(shuō)明種群的增長(zhǎng)趨勢(shì)越大,而Vpi′值越大,說(shuō)明種群抗干擾能力越大,種群穩(wěn)定性越好。僅當(dāng)P(種群對(duì)外界干擾所承擔(dān)的風(fēng)險(xiǎn)概率)取值為最大時(shí)才會(huì)對(duì)種群動(dòng)態(tài)Vpi′構(gòu)成最大的影響。

1.3.3種群靜態(tài)生命表和生存分析方法

靜態(tài)生命表又稱特定時(shí)間生命表,多用于對(duì)長(zhǎng)壽命的木本植物種群的統(tǒng)計(jì)研究,主要包括以下參數(shù)：Ax是在x齡級(jí)內(nèi)現(xiàn)有個(gè)體數(shù)；lx是在x齡級(jí)開(kāi)始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)；dx是從x到x+1齡級(jí)間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；qx是從x到x+1齡級(jí)間隔期間死亡率；Lx是從x到x+1齡級(jí)間隔期間還存活的個(gè)體數(shù)；Tx是從x齡級(jí)到超過(guò)x齡級(jí)的個(gè)體總數(shù)；ex是進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的生命期望或平均期望壽命；Kx為消失率(損失度)。它們之間的計(jì)算關(guān)系如下：

lx=(ax/a0)×1000

(5)

dx=lx-lx+1

(6)

qx=(dx/lx)×100%

(7)

Lx=(lx+lx+1)/2

(8)

(9)

ex=Tx/lx

(10)

Kx=lnlx-lnlx+1

(11)

由于靜態(tài)生命表是用同一時(shí)期收集的種群所有個(gè)體編制而成,雅礱江冬麻豆種群為天然種群,分析中利用不同齡級(jí)結(jié)構(gòu)在空間上的差異來(lái)研究特定時(shí)間段的種群動(dòng)態(tài),難免存在系統(tǒng)抽樣誤差產(chǎn)生與數(shù)學(xué)假設(shè)技術(shù)不符的現(xiàn)象,但仍能提供有用的生態(tài)學(xué)記錄[15]。對(duì)于這種情況,在編制靜態(tài)生命表時(shí)常采用勻滑技術(shù)對(duì)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,本研究采用方程擬合方法進(jìn)行勻滑處理[15- 17]。由于第Ⅵ齡級(jí)前的植株數(shù)存在明顯異常,所以擬合采用第Ⅵ齡級(jí)及其之后的數(shù)據(jù),以年齡級(jí)為自變量,以齡級(jí)對(duì)應(yīng)的現(xiàn)存?zhèn)€體數(shù)Ax為因變量,經(jīng)R3.3.3軟件擬合得到方程：y=1473.506x-2.1263(R2=0.7517,P<0.001)。經(jīng)此擬合方程勻滑修正后得到修正后的ax,然后據(jù)此編制出雅礱江冬麻豆種群的靜態(tài)生命表。

為了檢驗(yàn)種群存活狀況是符合Deevey-Ⅱ型還是Deevey-Ⅲ型曲線,本文采用Hett和Loucks提出的數(shù)學(xué)模型對(duì)雅礱江冬麻豆種群存活曲線進(jìn)行檢驗(yàn),即用指數(shù)方程N(yùn)x=N0e-bx和冪函數(shù)方程N(yùn)x=N0x-b分別描述Deevey-Ⅱ和Deevey-Ⅲ型存活曲線[18]。式中Nx、N0分別代表x齡級(jí)內(nèi)存活數(shù)和種群形成初期的個(gè)體數(shù),即Nx、N0為經(jīng)勻滑后的個(gè)體存活數(shù),b為死亡率。

為了更好地分析雅礱江冬麻豆種群動(dòng)態(tài),闡明其生存規(guī)律,采用種群生存率函數(shù)(S(i))、累計(jì)死亡率函數(shù)(F(i))、死亡率密度函數(shù)(f(ti))和危險(xiǎn)率函數(shù)(λ(ti))進(jìn)行分析[19-20]。計(jì)算公式如下：

S(i)=S1×S2×…Si

(12)

F(i)=1-S(i)

(13)

(14)

(15)

式中,Si為存活率,其計(jì)算公式為：Si=lx+1/lx,hi為齡級(jí)寬度。依據(jù)這4 個(gè)生存函數(shù)的估算值,繪制生存率曲線、累計(jì)死亡率曲線、死亡密度曲線與危險(xiǎn)率曲線。

1.3.4種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的時(shí)間序列預(yù)測(cè)方法

本研究采用時(shí)間序列分析中的一次移動(dòng)平均法[21]對(duì)雅礱江冬麻豆種群的年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行預(yù)測(cè)。

(16)

式中,n表示需要預(yù)測(cè)的時(shí)間(本研究為齡級(jí)時(shí)間),t為齡級(jí),Xk為k齡級(jí)內(nèi)的個(gè)體數(shù)量,Mt(1)表示經(jīng)過(guò)未來(lái)n個(gè)齡級(jí)時(shí)間后t齡級(jí)的種群大小。本文對(duì)未來(lái)經(jīng)過(guò)2、4、9、6、8、12、20和24齡級(jí)時(shí)間后的種群各齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量進(jìn)行預(yù)測(cè)。

2 結(jié)果與分析

2.1 雅礱江冬麻豆種群分布現(xiàn)狀和結(jié)構(gòu)特征

圖1 雅礱江冬麻豆種群地徑結(jié)構(gòu)Fig.1 Size structure of S. bouffordiana population

圖2 調(diào)查樣方內(nèi)雅礱江冬麻豆幼苗數(shù)量分布Fig.2 Seedling distribution of S. bouffordiana in samples

雅礱江冬麻豆種群年齡結(jié)構(gòu)呈紡錘形(圖1)。種群植株個(gè)體主要集中在第Ⅲ—XIV齡級(jí),即地徑5—17 mm之間,占總植株數(shù)的80.71%。其中,地徑8—15 mm的植株數(shù)占總植株數(shù)的56.85%,說(shuō)明第Ⅵ—Ⅻ齡級(jí)的植株數(shù)量充足,而地徑3—8 mm和>17 mm之間的植株數(shù)分別占總植株數(shù)的18.27%和14.72%,說(shuō)明雅礱江冬麻豆種群缺乏低齡級(jí)和高齡級(jí)植株,且第Ⅰ—Ⅲ齡級(jí)的植株個(gè)體數(shù)占比之和不足9%,第XXIII—XXV級(jí)的植株個(gè)體數(shù)占比之和不足3%,表明種群有一定的更新能力,但更新后勁不足,甚為缺乏齡級(jí)兩端處的植株,種群呈現(xiàn)出衰退狀態(tài)。

根據(jù)調(diào)查樣方幼苗數(shù)統(tǒng)計(jì)顯示,約53.57%的樣方中有雅礱江冬麻豆幼苗,其中以1—5株幼苗的居多,占總樣方數(shù)的39.29%(圖2),表明研究區(qū)內(nèi)幼苗雖有分布,但其個(gè)體數(shù)量仍相當(dāng)缺乏,種群更新能力低下。雅礱江冬麻豆種群整體呈現(xiàn)出中齡數(shù)量豐富,低齡數(shù)量缺乏,高齡數(shù)量嚴(yán)重不足的紡錘形結(jié)構(gòu),種群更新不良,種群年齡結(jié)構(gòu)為衰退型。

由表1可知,雅礱江冬麻豆種群V6、V17、V19、V23均等于0,說(shuō)明第Ⅵ—Ⅶ、XVII—XVIII、XIX—XX、XXIII—XXIV齡級(jí)間的個(gè)體數(shù)量沒(méi)有變化,V4、V8、V10、V12、V14、V15、V16、V18、V20均大于0,說(shuō)明第Ⅳ—Ⅴ、Ⅷ—Ⅸ、Ⅹ—Ⅺ、Ⅻ—XIII、XIV—XVII、XVIII—XIX、XX—XXI齡級(jí)間的個(gè)體數(shù)量呈現(xiàn)增長(zhǎng)的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)關(guān)系,而剩余的齡級(jí)間均呈現(xiàn)出個(gè)體數(shù)量減少的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)關(guān)系,表明種群總體呈現(xiàn)出“衰退—增長(zhǎng)—衰退—增長(zhǎng)”的往復(fù)波動(dòng)性結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)關(guān)系。進(jìn)一步分析其數(shù)量動(dòng)態(tài)變化指數(shù)Vpi(不考慮外部干擾)和Vpi′(考慮隨機(jī)干擾)的結(jié)果顯示,Vpi=0.0799,Vpi′=0.0032,Vpi>Vpi′,雖然種群總體動(dòng)態(tài)變化指數(shù)Vpi大于0,但僅為0.0799,且Vpi′值僅為0.0032,均趨向于0,表明種群波動(dòng)大,種群穩(wěn)定性差,抗干擾能力低。隨機(jī)干擾風(fēng)險(xiǎn)極大值P極大=0.04,即種群結(jié)構(gòu)對(duì)隨機(jī)干擾的敏感性指數(shù)為0.04,說(shuō)明雅礱江冬麻豆種群對(duì)外界隨機(jī)干擾具有較高的敏感性,表明其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)力低,而且由于種群結(jié)構(gòu)低齡個(gè)體更新不良,因此雅礱江冬麻豆種群應(yīng)屬于衰退型種群。

表1 雅礱江冬麻豆種群個(gè)體數(shù)量變化

Vn：種群從第n到n+1齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量變化,V1為種群從第Ⅰ到Ⅱ齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量變化,V2、……、V24以此類推 the individual number change of the population from age classnto age classn+1,V1means the individual number change of the population from age classⅠ to age class Ⅱ, theV2toV24are calculated in the same way

2.2 雅礱江冬麻豆種群靜態(tài)生命表

由雅礱江冬麻豆種群靜態(tài)生命表可知,隨著年齡的增大,雅礱江冬麻豆種群存活數(shù)(lx)逐漸減小(表2)。植株個(gè)體期望壽命(ex)隨著齡級(jí)的增加呈現(xiàn)出先增后減的狀態(tài),其反應(yīng)了植株個(gè)體的生命期望壽命,其最小期望壽命在第XXV齡級(jí)處(ex=1),最大期望壽命在第XIV齡級(jí)處(ex=7.667),說(shuō)明雅礱江冬麻豆種群在較高齡級(jí)階段仍然具有較高的生命期望。種群死亡率(qx)與消失率(Kx)反映了種群數(shù)量隨著齡級(jí)增加的動(dòng)態(tài)變化,雅礱江冬麻豆種群死亡率與消失率在第Ⅻ齡級(jí)前均隨齡級(jí)增加而呈增加的狀態(tài),但在第Ⅻ齡級(jí)及其后出現(xiàn)劇烈波動(dòng),表明種群處于極不穩(wěn)定狀態(tài)。因此,雅礱江冬麻豆種群整體呈現(xiàn)出極不穩(wěn)定的狀態(tài),種群發(fā)展?fàn)顩r差。

經(jīng)R3.3.3軟件擬合,雅礱江冬麻豆種群存活曲線的擬合方程為：

Nx=186.3488e-0.21878x(R2=0.8424,P<0.001)

Nx=1418.521x-2.10069(R2=0.998,P<0.001)

模型檢驗(yàn)結(jié)果表明,兩種模型的擬合結(jié)果在雅礱江冬麻豆種群中均達(dá)到了極顯著水平,由于冪函數(shù)模型的R2值比指數(shù)函數(shù)模型大,故認(rèn)為雅礱江冬麻豆種群存活曲線更趨近于Deevey-Ⅲ型。依據(jù)Deevey的劃分[22]：Ⅰ型呈凸曲線,多數(shù)個(gè)體都能活到該物種的生理年齡,但當(dāng)達(dá)到一定生理年齡時(shí)則大量死亡；Ⅱ型呈直線,說(shuō)明各年齡的死亡率相等；Ⅲ型是凹曲線,早期死亡率極高。因此雅礱江冬麻豆種群具有早期死亡率極高的特點(diǎn)。

以齡級(jí)為橫坐標(biāo),以存活數(shù)的對(duì)數(shù)為縱坐標(biāo),根據(jù)雅礱江冬麻豆種群靜態(tài)生命表繪制存活曲線(圖3)。由圖3可知,雅礱江冬麻豆種群存活曲線在第Ⅰ到第Ⅲ齡級(jí)幾乎成直線下降,進(jìn)入第Ⅳ齡級(jí)后,逐漸趨緩,且變化率在第XV、XVI、XIX齡級(jí)處和第XXII齡級(jí)及其之后均為0,同時(shí)自第XXI齡級(jí)之后存活數(shù)的對(duì)數(shù)值也均為0,表明雅礱江冬麻豆種群低齡級(jí)死亡率高,中齡級(jí)植株存活率相對(duì)較高,當(dāng)種群進(jìn)入第XV、XVI、XIX齡級(jí)及第XXI齡級(jí)之后大部分植株會(huì)較快死亡。在存活曲線方面,雅礱江冬麻豆種群與瀕危物種鵝掌楸、矮牡丹、裂葉沙參、木根麥冬、長(zhǎng)喙毛茛澤瀉種群的研究結(jié)果一致[23],均為Deevey-Ⅲ型,高死亡率集中在低齡階段,具有生殖能力的成年個(gè)體少。

表2 雅礱江冬麻豆種群靜態(tài)生命表

Ax：x齡級(jí)內(nèi)現(xiàn)有個(gè)體數(shù) individual number of age classx；ax：Ax勻滑后x齡內(nèi)的存活個(gè)體數(shù) the revised data ofAx；lx：x齡級(jí)開(kāi)始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù) the standardized number of surviving individuals of age classx；Inlx：lx的自然對(duì)數(shù) the natural logarithm oflx；dx：從x到x+1齡級(jí)間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù) the standardized number of death individuals from age classxto age classx+1；qx：從x到x+1齡級(jí)間隔期間死亡率 mortality from age classxto age classx+1；Lx：從x到x+1齡級(jí)間隔期間還存活個(gè)體數(shù) the number of surviving individuals from age classxto age classx+1；Tx：從x齡級(jí)到超過(guò)x齡級(jí)的個(gè)體總數(shù) the total individuals number of age classxand age classes elder thanx；ex：進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的生命期望或平均期望壽命 life expectancy or average life expectancy of individuals in the age classx；Kx：消失率 disappearance rate

圖3 雅礱江冬麻豆種群的存活曲線Fig.3 Survival curve of S. bouffordiana population

2.3 雅礱江冬麻豆種群生存

由圖4可知,雅礱江冬麻豆種群的生存率隨齡級(jí)增大表現(xiàn)出先急劇減小而后趨緩的狀態(tài),累計(jì)死亡率呈現(xiàn)出先快速遞增而后趨緩的態(tài)勢(shì),二者互補(bǔ),但種群生存率遠(yuǎn)小于累計(jì)死亡率,表明種群處于衰退狀態(tài)。生存率曲線和累計(jì)死亡率曲線在前3個(gè)齡級(jí)呈現(xiàn)出急劇升降變化,在第Ⅴ齡級(jí)后逐漸趨緩,這可能和種群在低齡級(jí)的高死亡率有關(guān),大量低齡級(jí)個(gè)體死亡,種群呈現(xiàn)衰退特征。在第Ⅵ齡級(jí)處,種群生存率為0.016,累計(jì)死亡率為0.984,種群已進(jìn)入衰退期,表明雅礱江冬麻豆種群在生存早期已處于衰退狀態(tài)。

圖4 雅礱江冬麻豆種群生存率、累計(jì)死亡率、死亡密度和危險(xiǎn)率函數(shù)曲線Fig.4 Survival rate, cumulative mortality rate, mortality density and hazard rate functional curves of S. bouffordiana population

種群死亡密度曲線和危險(xiǎn)概率曲線與其生存率和累計(jì)死亡率變化趨勢(shì)相似,均在前3個(gè)齡級(jí)急劇變化,但種群危險(xiǎn)概率曲線一直顯著大于死亡密度曲線,在進(jìn)入第Ⅳ齡級(jí)后均變化趨緩,其中危險(xiǎn)概率曲線的整體變化更顯著,死亡密度曲線在第XXV齡級(jí)達(dá)到最小值(0),危險(xiǎn)概率曲線在第XXV齡級(jí)達(dá)到最大值(2)。由4 個(gè)生存函數(shù)曲線表明,雅礱江冬麻豆種群具有前期薄弱,中期、后期衰退顯著的特點(diǎn),種群生存力較低,處于衰退狀態(tài)。

2.4 雅礱江冬麻豆種群數(shù)量的時(shí)間序列

雅礱江冬麻豆種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化的時(shí)間序列預(yù)測(cè)是以其種群各齡級(jí)株數(shù)為原始數(shù)據(jù),按照一次移動(dòng)平均法預(yù)測(cè)出各齡級(jí)在未來(lái)2、4、9、6、8、12、20和24個(gè)齡級(jí)時(shí)間后的個(gè)體數(shù)。從表3分析可知,經(jīng)歷2、4、6個(gè)齡級(jí)時(shí)間,種群從第Ⅻ齡級(jí)開(kāi)始之后均有不同程度的增加,經(jīng)過(guò)8和12個(gè)齡級(jí)時(shí)間,從第Ⅻ齡級(jí)開(kāi)始減少,而后趨于穩(wěn)定,說(shuō)明一旦過(guò)了一定的生理年齡,雅礱江冬麻豆種群就開(kāi)始逐漸走向衰退。種群前期,在第Ⅵ齡級(jí)經(jīng)過(guò)2、4和6個(gè)齡級(jí)時(shí)間后個(gè)體數(shù)分別下降了21.43%、28.57%和42.86%;種群前中期,在第Ⅺ齡級(jí)經(jīng)過(guò)2、4、6和8個(gè)齡級(jí)時(shí)間后個(gè)體數(shù)下降了16.67%、25.00%、37.50%和41.67%;而種群中期,在第Ⅻ齡級(jí)經(jīng)過(guò)12個(gè)齡級(jí)時(shí)間后個(gè)體數(shù)下降了29.41%。表明雅礱江冬麻豆種群嚴(yán)重缺乏低齡個(gè)體。綜合其整個(gè)發(fā)展趨勢(shì)來(lái)看,雅礱江冬麻豆種群正常更新難以維持,未來(lái)仍然會(huì)繼續(xù)衰退。

表3 雅礱江冬麻豆種群動(dòng)態(tài)變化的時(shí)間序列分析

Mt(1)：經(jīng)過(guò)2、4、6、8、12、20和24齡級(jí)時(shí)間后t齡級(jí)的種群大小the population size of age class t after the time of 2, 4, 6, 8, 12, 20, 24 age class；(1)：移動(dòng)平均法中的一次移動(dòng)平均法標(biāo)識(shí)the mark of one-time moving average in moving average method

3 討論

植物種群結(jié)構(gòu)特征能夠體現(xiàn)種群內(nèi)部個(gè)體的發(fā)展過(guò)程,其徑級(jí)結(jié)構(gòu)能很好地反應(yīng)種群動(dòng)態(tài)變化[24]。生命表是判斷植物種群發(fā)展趨勢(shì)的重要指標(biāo)之一,對(duì)植物種群的生命表和存活曲線的分析可以反映種群現(xiàn)實(shí)狀況、展現(xiàn)植物種群與環(huán)境的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,對(duì)珍稀瀕危植物的保護(hù)和利用具有重要意義[25]。本研究得出雅礱江冬麻豆種群年齡結(jié)構(gòu)為紡錘形衰退型,動(dòng)態(tài)指數(shù)顯示種群波動(dòng)大、穩(wěn)定性差、抗干擾能力低,且其對(duì)生存環(huán)境適應(yīng)力低、具有較高的敏感性。靜態(tài)生命表顯示雅礱江冬麻豆種群整體呈現(xiàn)出極不穩(wěn)定的狀態(tài),種群發(fā)展?fàn)顩r差。其存活曲線為Deevey-Ⅲ型,早期死亡率極高。生存函數(shù)曲線表明雅礱江冬麻豆種群具有前期薄弱,中期、后期衰退顯著的特點(diǎn),種群生存力較低,處于衰退狀態(tài)。時(shí)間序列分析顯示雅礱江冬麻豆種群嚴(yán)重缺乏低齡個(gè)體,種群正常更新難以維持,未來(lái)仍然會(huì)繼續(xù)衰退。因此,雅礱江冬麻豆種群為衰退種群,急需進(jìn)一步弄清雅礱江冬麻豆種群的衰退原因和衰退程度,也需對(duì)雅礱江冬麻豆種群進(jìn)行生物化學(xué)與分子生物學(xué)、生態(tài)學(xué)和地理學(xué)等方面的綜合研究。

通過(guò)對(duì)極小種群梓葉槭(Acercatalpifolium)[26]、多脈鐵木(Ostryamultinervis)[27]、廣西青梅(Vaticaguangxiensis)[28]、海南風(fēng)吹楠(Horsfieldiahainanensis)[29]、圓葉玉蘭(Magnoliasinensis)[30]、馨香木蘭(Magnoliaodoratissma)[31]、大樹(shù)杜鵑(Rhododendronprotistumvar.giganteum)[32]、單性木蘭(Kmeriaseptentrionalis)[33]、伯樂(lè)樹(shù)(Bretschneiderasinensis)[34]和雅礱江冬麻豆種群的種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征比較發(fā)現(xiàn)(表4)：(1)從齡級(jí)結(jié)構(gòu)上看,梓葉槭、大樹(shù)杜鵑、伯樂(lè)樹(shù)與雅礱江冬麻豆種群均呈現(xiàn)出衰退型；(2)從存活曲線上看,多脈鐵木、廣西青梅、大樹(shù)杜鵑、單性木蘭與雅礱江冬麻豆種群均為Deevey-Ⅲ型,而梓葉槭、海南風(fēng)吹楠種群為Deevey-Ⅱ型(除馨香木蘭種群為Deevey-Ⅰ型外),這與張文輝等對(duì)十種瀕危植物種群總結(jié)出來(lái)的存活曲線結(jié)論基本一致[23]；(3)從種群動(dòng)態(tài)指數(shù)上看,梓葉槭和多脈鐵木為增長(zhǎng)型,而雅礱江冬麻豆種群均為衰退型；(4)對(duì)種群關(guān)鍵威脅因素進(jìn)行分析,表明種群均與種子問(wèn)題或者幼苗問(wèn)題有關(guān),而外因與干擾、立地環(huán)境和競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)。所以,這些極小種群和雅礱江冬麻豆種群均表現(xiàn)出脆弱性高的共性。

表4 極小種群和雅礱江冬麻豆的種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征比較分析

Table 4 The comparison in population structures and dynamic characteristics between extremely small populations andS.bouffordianapopulation

物種Species齡級(jí)結(jié)構(gòu)Age structure存活曲線Survival curve種群動(dòng)態(tài)指數(shù)Dynamic index關(guān)鍵威脅因素Key threatening factors雅礱江冬麻豆(Salweenia bouffordiana)紡錘形衰退型Deevey-Ⅲ型衰退型幼苗少;立地環(huán)境差梓葉槭(Acer catalpifolium)紡錘形衰退型Deevey-Ⅱ型增長(zhǎng)型結(jié)實(shí)少,種子敗育率高;干擾強(qiáng)多脈鐵木(Ostrya multinervis)紡錘形穩(wěn)定型Deevey-Ⅲ型增長(zhǎng)型種子品質(zhì)差;立地環(huán)境惡劣廣西青梅(Vatica guangxiensis)“倒J型”增長(zhǎng)型Deevey-Ⅲ型—幼苗生長(zhǎng)期死亡率高;競(jìng)爭(zhēng)海南風(fēng)吹楠(Horsfieldia hainanensis)“倒J型”增長(zhǎng)型Deevey-Ⅱ型—幼苗→幼樹(shù)轉(zhuǎn)化率極低;光環(huán)境圓葉玉蘭(Magnolia sinensis)“倒J型”增長(zhǎng)型——有效種子量少,幼苗不足;生境條件惡劣馨香木蘭(Magnolia odoratissma)不完整,菱形結(jié)構(gòu)Deevey-Ⅰ型—種子假種皮抑制萌發(fā);過(guò)度人為干擾大樹(shù)杜鵑(Rhododendron protistum var. giganteum)反“J”型穩(wěn)定型/“J”型衰退型Deevey-Ⅲ型—幼苗→幼樹(shù)轉(zhuǎn)化率低;自然干擾單性木蘭(Kmeria septentrionalis)非典型金字塔型穩(wěn)定型Deevey-Ⅲ型—種子→幼苗存在嚴(yán)重障礙;生存環(huán)境惡劣伯樂(lè)樹(shù)(Bretschneidera sinensis)結(jié)構(gòu)不完整,呈紡錘形衰退型——幼苗死亡率高;自然災(zāi)害和人為干擾

根據(jù)種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征比較分析表明,雅礱江冬麻豆種群與極小種群存在多方面的相似,但其生物學(xué)地位卻存在差距。確定瀕危植物種群的生物學(xué)地位是植物保護(hù)工作的第一步[35],而雅礱江冬麻豆種群的生物學(xué)地位還未引起足夠的重視。任何特有種都可能受到其有限分布的威脅[36],種群滅絕的概率與其種群大小呈負(fù)相關(guān)[35]。雅礱江冬麻豆屬于小種群,為衰退型結(jié)構(gòu),種群更新后勁乏力,生存力較低,且已處于瀕危狀態(tài),面臨滅絕的可能。研究發(fā)現(xiàn),人類活動(dòng)是造成物種瀕危的首要因素[35],而人類活動(dòng)無(wú)處不在,隨著人類活動(dòng)的不斷擴(kuò)張,雅礱江冬麻豆種群的生存將面臨著更為嚴(yán)峻的形勢(shì)。因此,需要相關(guān)部門(mén)加快對(duì)雅礱江冬麻豆的研究步伐和盡快確定其生物學(xué)地位并對(duì)其進(jìn)行定級(jí),確保其得到有效保護(hù)。

就地保護(hù)是瀕危植物解危的主要措施[23],其能使保護(hù)植物避免諸多外界干擾。本文建議對(duì)雅礱江冬麻豆種群進(jìn)行就地保護(hù),在雅礱江冬麻豆集中分布的區(qū)域設(shè)立野外保護(hù)小區(qū),使其擁有一個(gè)修養(yǎng)生息的生存空間,每個(gè)保護(hù)小區(qū)必須針對(duì)所保護(hù)的物種特點(diǎn)制定相應(yīng)的保護(hù)管理辦法,加強(qiáng)保護(hù)點(diǎn)原生境的保護(hù)管理力度,加強(qiáng)巡護(hù)、監(jiān)管,嚴(yán)禁盜伐、開(kāi)荒、放牧、火燒、種植等改變?cè)成鷳B(tài)的行為,嚴(yán)格保護(hù)原生生境,防止人為干擾、自然災(zāi)害、獸類侵害的發(fā)生,保障原生種群的穩(wěn)定和逐步繁衍壯大。

雅礱江冬麻豆種群年齡結(jié)構(gòu)呈紡錘形衰退型結(jié)構(gòu)、存活曲線為Deevey-Ⅲ型、動(dòng)態(tài)指數(shù)顯示為衰退型、對(duì)外界干擾具有較高的敏感性,屬于亟需進(jìn)行生物學(xué)定位的瀕危物種。使物種出現(xiàn)敏感性的不穩(wěn)定環(huán)境因素是造成物種陷入危機(jī)的主要原因,甚至可能會(huì)引起瀕危物種的滅絕,所以保護(hù)雅礱江冬麻豆幼苗定居和存活以及為其營(yíng)造穩(wěn)定的生存環(huán)境是維持雅礱江冬麻豆種群存續(xù)和穩(wěn)定的重要措施。