苑丹陽,趙慧穎，李宗善，朱良軍，國 淼，張遠(yuǎn)東，王曉春,*

1 東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院生態(tài)研究中心， 哈爾濱 150040 2 森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營教育部重點實驗室， 哈爾濱 150040 3 黑龍江省氣象科學(xué)研究所， 哈爾濱 150030 4 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心， 北京 100085 5 黑龍江省伊春林業(yè)學(xué)校， 伊春 153000 6 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室， 北京 100091

近一百年來,全球氣候呈現(xiàn)顯著的持續(xù)變暖趨勢,全球平均氣溫每10年大約上升(0.85±0.15)℃,平均降水量增加了21 mm[1]。氣候變化是影響森林結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)變化的關(guān)鍵因素之一,全球氣候變暖日益突出,森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能及其動態(tài)均受到了不同程度的影響[2- 3]。野外調(diào)查、增溫實驗、模型模擬等手段均表明氣候變暖將會對森林生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重要影響,尤其是在中高緯度以及高海拔區(qū)域[4]。中國東北森林面積大且緯度較高,是對氣候變化最為敏感的地區(qū)之一[5]。闊葉紅松林是中國東北長白山、完達(dá)山及小興安嶺地區(qū)的地帶性頂極植被,其建群種獨特、結(jié)構(gòu)復(fù)雜、生物多樣性豐富,是維系我國乃至東北亞生態(tài)經(jīng)濟安全的重要保障[6]。在過去一個多世紀(jì)中,人為采伐及自然干擾頻繁,使東北地區(qū)原始闊葉紅松林的數(shù)量正在逐年遞減[7]。近年來,有研究表明氣候因素,尤其是氣候變暖會導(dǎo)致闊葉紅樹林衰退加劇,部分針葉樹出現(xiàn)了衰退或大面積死亡現(xiàn)象[7]。

盡管已有學(xué)者就闊葉紅樹林內(nèi)的針葉樹種開展了一些研究,但主要集中在紅松等針葉樹的生長衰退、生長-氣候關(guān)系及其對氣候變暖響應(yīng)等方面[7- 10],目前紅松與其他伴生針葉樹種的對比研究較少。部分研究指出氣候變暖會對紅松生長產(chǎn)生較大影響,甚至?xí)铀偌t松生長衰退或死亡。例如,尹紅等[11]發(fā)現(xiàn)由于大氣CO2濃度持續(xù)增加,溫度不斷上升,小興安嶺地區(qū)紅松的生長期提前, 但是谷地云冷杉林卻出現(xiàn)隨氣候變暖生長衰退的現(xiàn)象[12]。然而, 在長白山闊葉紅松林分布上限,紅松徑向生長卻與溫度升高具有一致的趨勢, 而魚鱗云杉(Piceajezoensis)生長則出現(xiàn)隨溫度升高而下降的現(xiàn)象[13]。升溫導(dǎo)致的水分脅迫可能是造成分布上限魚鱗云杉生長與溫度變化趨勢相反的重要原因。 姚啟超等[14]也發(fā)現(xiàn)小興安嶺豐林臭冷杉(Abiesnephrolepis)和紅皮云杉(Piceakoraiensis)徑向生長主要受溫度制約,并且云冷杉衰退的原因可能是大西洋多年代際振蕩(Atlantic Multidecadal Oscillation, AMO)、太平洋年代際振蕩(Pacific Decadal Oscillation, PDO)的相位轉(zhuǎn)換造成區(qū)域升溫引起的。不同生境、不同年齡紅松對氣候的響應(yīng)也不一致,Wang等[8]發(fā)現(xiàn)近幾十年的快速升溫導(dǎo)致幼齡及偏南部的紅松出現(xiàn)生長衰退。紅松是小興安嶺闊葉紅松林內(nèi)的主要建群樹種,紅皮云杉為其重要的伴生樹種,兩者的分布區(qū)域及生長習(xí)性具有極大的相似性[15]；但兩者之間與氣候關(guān)系是否完全一致尚不清楚,兩者對升溫的響應(yīng)關(guān)系是否一致有待研究。

小興安嶺伊春地區(qū)是闊葉紅松林在中國分布最為集中且保存完好的核心地區(qū),在東北地區(qū)的生態(tài)與氣候調(diào)節(jié)中起著舉足輕重的作用[16- 17]。中國東北是全球變暖最顯著的區(qū)域之一,也是近年來氣候變化較為敏感的區(qū)域之一[18- 19]。在全球氣候變暖的大背景下,小興安嶺伊春地區(qū)闊葉紅松林內(nèi)主要針葉樹種紅松及其伴生樹種紅皮云杉如何響應(yīng)氣候變化及響應(yīng)方式是否存在差異？升溫后兩者徑向生長與氣候因子之間是否會出現(xiàn)前人研究中的“響應(yīng)分異現(xiàn)象”? 解決以上問題對于闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和恢復(fù)至關(guān)重要,對理解和應(yīng)對全球氣候變化意義重大。紅松和紅皮云杉作為闊葉紅松林主要優(yōu)勢樹種,在生態(tài)學(xué)和經(jīng)濟具有重要價值[10,20]。因此,本研究在小興安嶺伊春地區(qū)選取典型闊葉紅松林作為研究對象,開展紅松和紅皮云杉生長-氣候關(guān)系及其對氣候變暖的響應(yīng)異同研究,以期為全球變暖背景下該地區(qū)闊葉紅松林的恢復(fù)、保護(hù)及利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

圖1 五營1958—2011年月平均氣溫和月降水量變化 Fig.1 Variations of monthly mean temperature and total precipitation in Wuying weather station from 1958 to 2011T: 平均溫度Mean monthly temperature; P: 降水Precipitation; Tmin: 平均最低溫度Mean monthly minimum temperature; Tmax: 平均最高溫度Mean monthly maximum temperature

研究地點位于黑龍江省伊春市溪水國家森林公園,該區(qū)域位于小興安嶺中麓南坡、地形平緩,屬典型溫帶大陸性濕潤季風(fēng)氣候。春季風(fēng)大少雨,易干旱；夏季高溫多雨；秋季氣溫下降速度快,9月中旬左右出現(xiàn)早霜；冬季受西伯利亞和蒙古高氣壓影響和控制,寒冷而干燥[6]。附近氣象站器測數(shù)據(jù)表明,1958年以來該區(qū)年平均氣溫0 °C左右,其中11月至3 月平均氣溫都在 0 °C以下,5—9 月平均氣溫一般高于10 °C；多年平均降水量為700 mm左右,雨季(6—9月)占全年降水量的70%以上(圖1)。值得注意的是,該地區(qū)1980年前年平均氣溫趨于穩(wěn)定,但1980年后卻以0.4 °C/10a的速率快速升高；年降水量在1980年前有顯著下降的趨勢(-8.55 mm/a),而在1980年后下降趨勢減弱 (-3.67 mm/a),見圖2。

圖2 1958—2011年五營年平均氣溫和總降水變化Fig.2 Variation of annual mean temperature and precipitation in Wuying from 1958 to 2011**P < 0.01. 短劃線為氣象資料的分段線性擬合趨勢線

研究區(qū)地帶性土壤主要是在花崗巖上發(fā)育起來的暗棕壤,在其他位置常常分布有一定面積的草甸土及沼澤土,例如山間谷地和河谷階地等位置。研究區(qū)以中低山為主要地形。研究區(qū)主要植被林型為闊葉紅樹林,優(yōu)勢樹種以紅松為主,伴生有紅皮云杉(Piceakoraiensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、黃檗(Phellodendronamurense)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、紫椴(Tiliaamurensis)、楓樺(Betulacostata)和蒙古櫟(Quercusmongolica)等喬木。

紅松是松科松屬的常綠喬木,喜光性強,對土壤水分要求較高,不宜過干、過濕的土壤及嚴(yán)寒氣候。淺根性,常生于排水良好的濕潤山坡上,對大氣濕度較敏感。紅皮云杉是松科云杉屬常綠喬木,喜空氣濕度大、土壤肥厚而排水良好的環(huán)境,較耐蔭、耐寒,也耐干旱；淺根性,側(cè)根發(fā)達(dá),生長較快。

1.2 樣品采集和年表建立

2015年7月,在溪水國家森林公園內(nèi)選擇人為干擾較小的區(qū)域進(jìn)行樹木年輪樣品采集(經(jīng)度129°1.294′ E,緯度 47°54.474′ N,海拔 346 m)。挑選生長良好且徑級較大的紅松和紅皮云杉作為取樣目標(biāo),利用生長錐(5.15 mm)于胸高處(1.3 m)鉆取樹木年輪樣芯。每個樹種共采集20棵樹,每棵樹從南北兩個方向采集2個樣芯。將所取樣芯放入塑料管內(nèi),并對樣芯進(jìn)行編號,同時記錄每棵樹的生境。

將采集的樣品帶回實驗室,按照樹木年輪學(xué)傳統(tǒng)方法,完成紅松和紅皮云杉年輪樣品的固定、風(fēng)干、打磨等預(yù)處理。打磨時按砂紙目數(shù)由低到高的次序逐步打磨,直到在體式解剖鏡下能夠看清細(xì)胞并分辨年輪界限為止。采用骨架圖法在解剖鏡下對每個樣品進(jìn)行目視交叉定年[21],待定年完成后利用Velmex年輪寬度測量儀(Velmex Tree-Ring System, Velmex,Inc.) 逐年量測樣芯上每一年的寬度,測量精度為0.001 mm。運用COFECHA程序?qū)徊娑昙皽y量質(zhì)量進(jìn)行檢驗[22],將與主序列相關(guān)性差或難以交叉定年的樣芯剔除。年表建立由ARSTAN程序完成[23],采用負(fù)指數(shù)函數(shù)或線性回歸擬合方法進(jìn)行去趨勢,剔除樹齡及其他非氣候因素導(dǎo)致的生長趨勢。對去除生長趨勢的序列進(jìn)行雙權(quán)重平均法合成紅松及紅皮云杉的標(biāo)準(zhǔn)年表,最終用于建立年表的樣芯為各樹種35個。

1.3 氣象資料與統(tǒng)計分析

氣象數(shù)據(jù)由中國氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)(http://cdc.cma.gov.cn)提供。本文選取距離采樣點最近的五營氣象站(48°7′ N,129°15′ E,海拔299.1 m)的氣象資料用于年輪-氣候分析。氣候要素包含1958—2011年逐月的平均氣溫、平均最低氣溫、平均最高氣溫及總降水量。

利用相關(guān)分析評估月氣候?qū)t松和紅皮云杉徑向生長的影響,找出樹木生長的主要限制因子。考慮到上一年氣候?qū)Ξ?dāng)年樹木在徑向生長的影響,選擇上一年3月到當(dāng)年9月(總計19個月)作為相關(guān)分析窗口。為評估快速升溫(1980年后)對生長-氣候關(guān)系的影響,本研究比較了1980年升溫前后主要氣候因子與紅松、紅皮云杉徑向生長的關(guān)系差異,在此基礎(chǔ)上,進(jìn)一步利用滑動相關(guān)分析嘗試揭示紅松及紅皮云杉生長-氣候關(guān)系的穩(wěn)定性,滑動窗口為31年,步長為1年。利用SPSS 19.5軟件完成統(tǒng)計分析,Sigma Plot 12.5和Excel 2016等軟件進(jìn)行圖表制作。

2 研究結(jié)果

2.1 年表統(tǒng)計特征比較

紅松和紅皮云杉年表整體變化趨勢差異顯著,尤其是在1980年前后(圖3)。1980年前紅松年輪指數(shù)有明顯上升趨勢(0.05 a-1,R2=0.64),紅皮云杉年輪指數(shù)雖有上升趨勢但不如紅松明顯；1980年后紅松年輪指數(shù)出現(xiàn)顯著下降趨勢(-0.03 a-1,R2=0.44),而紅皮云杉年輪指數(shù)下降趨勢較弱。

年表統(tǒng)計量特征可以反映出樹木在生長過程中的一些基本特性,同時也能反映出樹輪年表所含有不同頻率信息量的多少。伊春地區(qū)紅松和紅皮云杉標(biāo)準(zhǔn)年表的平均敏感度(MS)分別為0.25、0.21(表1),表明伊春地區(qū)紅松和紅皮云杉的徑向生長對氣候變化較為敏感,受氣候因子的限制作用較強。紅松和紅皮云杉標(biāo)準(zhǔn)年表的一階自相關(guān)系數(shù)(AC)分別為0.75和0.82,說明伊春地區(qū)的紅松和紅皮云杉年輪生長受前一年氣候因子影響較大(表1)。另外,紅松和紅皮云杉樣本總體代表性(EPS)均高于0.85,表明年表具有區(qū)域代表性(表1)?？傮w來說,各項年表特征均表明,紅松和紅皮云杉年表均適用于樹木年輪氣候?qū)W分析。

表1 紅松和紅皮云杉標(biāo)準(zhǔn)年表的主要統(tǒng)計特征

SSS: 子樣本信號強度Sub-sample signal strength; MS: 平均敏感度Mean sensitivity; SD: 標(biāo)準(zhǔn)差Standard deviation; MC: 平均相關(guān)系數(shù)Mean correlation; AC: 一階自相關(guān)First order autocorrelation; SNR: 信噪比Signal-to-noise ratio; EPS: 樣本量的總體解釋信號Expressed population signal; VF: 第一特征根解釋量Variance in first eigenvector (%)

圖3 紅松和紅皮云杉標(biāo)準(zhǔn)年表的變化趨勢Fig.3 Variations of the tree-ring standard chronologies of Pinus koraiensis and Picea koraiensis **P < 0.01

2.2 徑向生長與氣候因子的關(guān)系

紅皮云杉和紅松徑向生長的主要限制因子均為溫度(圖4),但紅皮云杉和紅松徑向生長與氣候因子的響應(yīng)模式或程度存在顯著差異。紅松徑向生長主要受到月最低溫度的限制,而紅皮云杉徑向生長則主要受到月平均溫度的限制。其中,紅松徑向生長與上一年4月、12和當(dāng)年1月、4月、6月最低溫度顯著正相關(guān)(P< 0.05)；但與月平均溫度和月最高溫度負(fù)相關(guān)(P> 0.05)。紅皮云杉徑向生長與上一年9月最低溫度顯著負(fù)相關(guān)(P< 0.05),與當(dāng)年6月平均溫度和月最高溫度顯著負(fù)相關(guān)(P< 0.05)。降水對紅皮云杉和紅松徑向生長的影響明顯弱于溫度。當(dāng)年4月降水與紅松徑向生長顯著正相關(guān)(P< 0.05),而與紅皮云杉徑向生長的相關(guān)不顯著(P> 0.05) (圖4)。

圖4 紅松和紅皮云杉標(biāo)準(zhǔn)年表與月氣候因子的相關(guān)系數(shù)Fig.4 Correlation coefficients between tree-ring standard chronologies of Pinus koraiensis and Picea koraiensis and monthly climatic factors虛線表示95%置信水平. -3: 上一年3月 March of previous year. 1: 當(dāng)年1月 January of current year

2.3 兩樹種徑向生長對升溫的響應(yīng)差異

由于伊春地區(qū)氣候(溫度和降水)條件在1980年前后明顯不同(圖2和3),因此分兩個時間段(1958—1979年和1980—2011年)分別評估溫度和降水對兩樹種生長的影響。在1980年后,溫度和降水對紅松徑向生長的促進(jìn)/抑制作用明顯高于紅皮云杉(圖5)。其中,紅松徑向生長與上一年5月及當(dāng)年6、7月溫度的相關(guān)性由升溫前的正相關(guān)變?yōu)樯郎睾蟮娘@著負(fù)相關(guān)(P< 0.05)；紅松徑向生長與上一年8月溫度的相關(guān)性由升溫前的顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)變?yōu)樯郎睾蟮牟幌嚓P(guān),而與上一年9月溫度的負(fù)相關(guān)性在升溫后明顯增加。紅皮云杉徑向生長與上一年9月溫度的負(fù)相關(guān)系在升溫后減弱,而與當(dāng)年6月溫度的負(fù)相關(guān)性在升溫后明顯增強。

紅松徑向生長與上一年9月降水由負(fù)相關(guān)變?yōu)樯郎睾蟮娘@著正相關(guān)(P< 0.05),與當(dāng)年5、6月降水的相關(guān)性在升溫后明顯增加；紅皮云杉徑向生長與上一年及當(dāng)年9月降水由升溫前的負(fù)相關(guān)變?yōu)樯郎睾蟮娘@著正相關(guān)(P< 0.05),與當(dāng)年3月降水則由升溫前的正相關(guān)變?yōu)樯郎睾蟮娘@著負(fù)相關(guān)(P< 0.05)。

圖5 升溫前后紅松和紅皮云杉標(biāo)準(zhǔn)年表與月降水、均溫的相關(guān)性Fig.5 Correlation coefficients between tree-ring standard chronologies of Pinus koraiensis and Picea koraiensis and monthly total precipitation and mean temperature around the rapid warming P*<0.05

圖6 紅松和紅皮云杉標(biāo)準(zhǔn)年表與生長季均溫和降水的滑動相關(guān)分析Fig.6 Moving correlation analysis between tree-ring standard chronologies of Pinus koraiensis and Picea koraiensis and mean temperature and precipitation during growing season虛線表示95%置信水平

滑動相關(guān)分析結(jié)果表明(圖6),紅皮云杉和紅松與生長季溫度及降水的相關(guān)性隨1980年快速升溫而發(fā)生顯著變化。其中,紅松徑向生長與生長季均溫的相關(guān)性由升溫前的不相關(guān)(P>0.05)變?yōu)樯郎睾蟮娘@著負(fù)相關(guān)(P<0.05),而紅皮云杉徑向生長與生長季均溫的負(fù)相關(guān)性在升溫后明顯增加。

紅松徑向生長與生長季降水由升溫前的不相關(guān)變?yōu)樯郎睾蟮娘@著正相關(guān)(P<0.05),而紅皮云杉徑向生長與生長季降水的相關(guān)性也在升溫后明顯增加。

3 討論

3.1 紅松和紅皮云杉徑向生長與氣候因子的關(guān)系

本研究結(jié)果表明,溫度是伊春地區(qū)闊葉紅松林紅松和紅皮云杉徑向生長的主要氣候限制因子,其對兩者徑向生長的限制作用在限制程度或模式上存在顯著差異; 紅松徑向生長主要受到月最低溫度的限制,而紅皮云杉徑向生長則主要受到月平均溫度的限制。紅松徑向生長與生長季前(4月)最低溫度顯著正相關(guān)(P<0.05),這與朱良軍等[7]、李廣起等[13]研究結(jié)果相似,生長季前(4月)充足的熱量是樹木形成寬輪的主要原因之一。春季是樹木結(jié)束休眠轉(zhuǎn)入生長季的重要時期,適宜的溫度有利于樹木打破休眠,促進(jìn)形成層活動; 伊春地區(qū)春季開始時間較晚,故4月最低溫度對紅松徑向生長的促進(jìn)作用較為合理,早春低溫可直接通過影響凍土和雪被融化速率以及改變當(dāng)年有效積溫等途徑,調(diào)整樹木生長期長短,也可影響光合產(chǎn)物積累直接決定寬輪或窄輪的形成[24]。紅松徑向生長與冬季最低溫度(12—次年1月)顯著正相關(guān)(P<0.05),即研究區(qū)冬季較為溫暖時,葉肉組織等可以避免被破壞,這樣能夠保證來年紅松的正常代謝活動,進(jìn)而增加其來年的生長潛力[20]。同時,冬季溫度偏高, 可降低樹木休眠時維持生理活動所需能量, 減少能量消耗, 促進(jìn)樹木來年生長[25]。

紅皮云杉徑向生長與上一年9月溫度因子(平均溫度、最高溫度和最低溫度)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),紅松徑向生長與上一年9月最高溫度顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),即上一年氣候變化也可能影響到當(dāng)年樹木的生長,這種現(xiàn)象通常被稱為 “滯后效應(yīng)”[26]。當(dāng)上一年生長季末期溫度較低時,樹木葉肉細(xì)胞中的原生質(zhì)可能會產(chǎn)生脫水現(xiàn)象,同時還可能使土壤凍結(jié)造成根系的死亡,進(jìn)而影響樹木當(dāng)年的光合作用、水分和養(yǎng)分的吸收等,從而導(dǎo)致窄輪的形成[25]；同時上一年生長季末期溫度偏高,樹木生長季延長,加劇了土壤水分蒸發(fā),不利于根系、芽等越冬,減少對當(dāng)年的營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng),進(jìn)而減緩當(dāng)年紅松和紅皮云杉生長[10]。另外,生長季末期溫度偏高,樹木的呼吸作用和蒸騰作用增強,不利于有機物質(zhì)積累,降低當(dāng)年紅皮云杉的生長量,即溫度的升高會增加水分的脅迫作用,從而使兩者呈現(xiàn)明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系[8]。

總體而言,氣候因子尤其是溫度對紅松徑向生長的限制作用明顯強于紅皮云杉,可能是紅松對生境要求更苛刻的結(jié)果[27]。紅松為半陽性樹種,對光照,土壤水分及溫度變化更為敏感,故生長季溫度升高將會顯著促進(jìn)樹木的各項生理活動,如提高酶的活性,增強光合作用效率,增加有機物質(zhì)的積累,進(jìn)而促進(jìn)樹木生長; 但同時也會增強樹木的呼吸及蒸騰作用,加快土壤水分的蒸發(fā),加重干旱脅迫,導(dǎo)致生長量降低[13]。樹種生態(tài)習(xí)性差異可導(dǎo)致樹木徑向生長對氣候因子的響應(yīng)出現(xiàn)差異已被許多研究證實,如李廣起等[13]通過對長白山紅松及魚鱗云杉的研究發(fā)現(xiàn), 處于同一地點的不同樹種間氣候響應(yīng)差異明顯, 紅松徑向生長與溫度升高趨勢一致, 而魚鱗云杉徑向生長則出現(xiàn)隨溫度升高而下降的“分離現(xiàn)象”。此外,生境不同也會導(dǎo)致樹木出現(xiàn)年輪-氣候響應(yīng)差異,如朱良軍等[7]研究發(fā)現(xiàn)小興安嶺闊葉紅松林內(nèi)林隙與非林隙紅松、臭冷杉徑向生長與主要氣候因子存在顯著差異,林隙木徑向生長比非林隙木更易受到氣候等環(huán)境因素的影響。

3.2 快速升溫對不同樹種徑向生長的影響

最近,快速升溫對樹木年輪生長-氣候關(guān)系的影響已被多數(shù)研究提出,尤其是北半球高緯度地區(qū)森林。隨著溫度的升高,樹木生長對氣候因子的敏感性在近幾十年呈減弱趨勢,表現(xiàn)為氣候敏感性的降低或趨勢分歧[28]。如在歐美高緯度地區(qū)樹木年輪與氣候因子之間的敏感性在1960s以后隨著溫度的升高而降低[29]。樹輪氣候分異現(xiàn)象廣泛存在于北美、歐亞大陸及極地圈內(nèi)[28]。然而,在一些樹輪記錄中卻發(fā)現(xiàn)了對溫度敏感性的增加[30-32]。氣候變暖后樹木生長對溫度敏感性的變化問題可能存在爭論。20世紀(jì)七八十年代以來,我國東北的溫度急劇上升,紅松和紅皮云杉是東北闊葉紅松林中重要的針葉樹種,對環(huán)境變化具有較高的敏感性[7,11,14]。本研究結(jié)果表明,快速升溫后,紅松和紅皮云杉徑向生長與溫度的負(fù)相關(guān)性顯著增加,而與降水的正相關(guān)性顯著增加,即兩者徑向生長對溫度的敏感性總體上呈增加趨勢,轉(zhuǎn)折點出現(xiàn)在快速升溫(1980年后)前后,該結(jié)果進(jìn)一步證明快速升溫后樹木對氣候因子的敏感性增強且持續(xù)變暖將不利于紅松及紅皮云杉徑向生長; 這與于健等[33],高露雙等[34]得出的氣候變暖促進(jìn)紅松徑向生長的研究結(jié)果不一致,這可能是研究區(qū)海拔不同所造成的影響。即隨海拔而改變的氣候或環(huán)境條件也會在一定程度上影響樹木的生長—氣候響應(yīng),如周子建等[35]對長白山不同海拔紅松徑向生長對氣溫突變的響應(yīng)進(jìn)行研究,得出隨著氣溫持續(xù)升高,低海拔紅松徑向生長可能呈現(xiàn)下降趨勢,中、高海拔紅松徑向生長可能呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢。不同海拔云杉對升溫響應(yīng)也存在差異, 1980年快速升溫導(dǎo)致高海拔魚鱗云杉生長加速,低海拔魚鱗云杉生長衰退,但這一結(jié)論是否具有普適性需要進(jìn)一步驗證[9]。

其次隨著氣溫升高,土壤水分蒸發(fā)和植物蒸騰加快,當(dāng)溫度達(dá)到一定的閾值之后,使原本滿足植物生長需求的有利水分條件轉(zhuǎn)變成干旱限制；此時,高溫會直接加劇升溫所導(dǎo)致的暖干旱現(xiàn)象,進(jìn)一步加劇處于干旱生境下樹木的水分脅迫,抑制樹木生長[9,36]。這與先前部分研究結(jié)果相一致,即我國北部地區(qū)的興安落葉松[37]、中部地區(qū)的油松(Pinustabulaformis)[38]、南部地區(qū)的馬尾松(Pinusmassoniana)[39]、杉木(Cunninghamialanceolate)[40]在溫度持續(xù)升高后徑向生長均與溫度呈負(fù)相關(guān),這表明隨著氣候變暖,大尺度范圍下針葉樹種均可能會出現(xiàn)生長衰退現(xiàn)象。在地中海的伊比利亞半島森林[41]、丹麥的同質(zhì)園實驗[42]也發(fā)現(xiàn)同樣的現(xiàn)象?；Y料證據(jù)表明,在寒冷的古新世和始新世,松科物種豐度顯著增加,而在溫暖時期則明顯減少; 同時,在溫暖的中新世和上新世松科物種明顯向北收縮[43]。從中國和世界植被圖可以看出針葉樹種主要分布在北方地區(qū)和高海拔地區(qū),這是否意味著隨著氣候變暖會導(dǎo)致或者加劇針葉樹衰退的現(xiàn)象? 其形成原因以及作用機理仍需進(jìn)一步研究。

同時,在伊春地區(qū),隨著暖干旱加劇,紅松和紅皮云杉徑向生長與溫度之間出現(xiàn)了先前研究中所出現(xiàn)的響應(yīng)分異現(xiàn)象[13,33,36]?？焖偕郎睾?溫度和降水對紅松徑向生長的抑制/促進(jìn)作用顯著高于紅皮云杉,溫度升高使得紅松和紅皮云杉與生長季溫度和降水的相關(guān)性出現(xiàn)顯著差異(圖6)。相比紅皮云杉,紅松徑向生長對土壤中水分的要求比較嚴(yán)格,不宜在過干或過濕的土壤中生存即紅松對水分條件更為敏感[27],因此,兩者生態(tài)習(xí)性的差異可能是升溫對紅松徑向生長限制作用更顯著的主要原因。在環(huán)北極地區(qū),與其他科屬樹種相比,挪威云杉(Piceaabies)、白云杉(Piceaglauca) 、黑云杉(Piceamariana) 和西伯利亞云杉(Piceaobovata)等云杉屬樹種響應(yīng)分異現(xiàn)象最為明顯[24]。Wang 等[8]認(rèn)為這種生長-溫度關(guān)系的分異現(xiàn)象主要由干旱脅迫決定。部分研究表明,升溫后樹木生長對溫度的響應(yīng)分異現(xiàn)象與樹木所處的研究區(qū)域以及樹種特性密切相關(guān)[44]。李宗善等[45]在川西臥龍地區(qū)發(fā)現(xiàn),該地區(qū)的樹木生長與溫度序列也出現(xiàn)了響應(yīng)分異現(xiàn)象,造成這種現(xiàn)象的原因可能是溫度升高后,使云層覆蓋量增加,導(dǎo)致太陽輻射下降,進(jìn)而樹木生長可利用的光合有效輻射下降,造成生長受到抑制。D′Arrigo等[46]發(fā)現(xiàn)加拿大西北部地區(qū)高海拔林線樹木生長與夏季溫度呈非線性關(guān)系,這可能是樹木凈光合速率下降和升溫導(dǎo)致的干旱脅迫共同造成的。Briffa 等[47]則認(rèn)為樹木徑向生長-溫度關(guān)系的分異現(xiàn)象可能無法僅通過地理位置、采樣點或當(dāng)?shù)貧夂騺斫忉?并且可能與大規(guī)模氣候變化或其他非氣候驅(qū)動因素有關(guān),如與PDO或AMO的相位轉(zhuǎn)變有關(guān)[3,10,14]。有研究表明溫度升高會造成伊春地區(qū)凍土的消融甚至消失,加速積雪融化,導(dǎo)致春季徑流提前,而過早的徑流可能會減少土壤中水分的儲存[12,48]。因此,快速升溫后,紅松和紅皮云杉的徑向生長呈下降趨勢。紅松和紅皮云杉徑向生長與降水的顯著正相關(guān)性增加,這可能是快速升溫后樹木呼吸作用加強,光合作用受阻,同時溫度升高土壤水分的蒸騰作用增強,使得土壤水分缺失,從而對兩者的徑向生長產(chǎn)生抑制作用[49]。

4 結(jié)論

小興安嶺伊春地區(qū)紅松和紅皮云杉徑向生長與氣候因子的響應(yīng)變量和幅度存在差異。溫度是二者生長的主要限制因子,降水的限制作用相對較弱,紅松對氣候變化響應(yīng)比紅皮云杉更敏感。均溫和高溫抑制紅松生長,而冬季及生長季初低溫促進(jìn)紅松生長,生長季初期及末期溫度抑制紅皮云杉徑向生長；而生長季前(3、4月)降水促進(jìn)紅松徑向生長,抑制紅皮云杉生長。1980年升溫前紅松徑向生長有明顯加速的趨勢,升溫后則出現(xiàn)顯著的下降趨勢,而紅皮云杉徑向生長趨勢受升溫的影響不明顯或不顯著。1980年升溫后,紅皮云杉和紅松與生長季溫度和降水的相關(guān)性變化存在明顯差異,可能與升溫引發(fā)的暖干旱現(xiàn)象有關(guān)。持續(xù)變暖將加劇暖干旱,紅松和紅皮云杉將出現(xiàn)衰退尤其是紅松,二者徑向生長將由溫度脅迫轉(zhuǎn)為水分脅迫。