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杜鵑紅山茶研究進(jìn)展

2020-04-13 03:07林劍波張俊麗劉和平
安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 2020年6期
關(guān)鍵詞:生理生化繁殖技術(shù)雜交育種

林劍波 張俊麗 劉和平

摘要?杜鵑紅山茶為山茶科山茶屬中一種珍稀瀕危植物,具有四季開(kāi)花的優(yōu)良性狀,僅在廣東省陽(yáng)春市境內(nèi)零星分布。從杜鵑紅山茶分類、分布與瀕危機(jī)制、生物學(xué)特性、繁殖技術(shù)、花粉活力、生理生化特性、細(xì)胞學(xué)與分子遺傳特性等方面進(jìn)行總結(jié)分析,以期為杜鵑紅山茶在栽培技術(shù)、新品種培育及基礎(chǔ)研究等方面提供參考。

關(guān)鍵詞??杜鵑紅山茶,?生物學(xué)特性,?繁殖技術(shù),?雜交育種,生理生化

中圖分類號(hào)?S685.14文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼?A

文章編號(hào)?0517-6611(2020)06-0012-04

Abstract?Camellia azalea Wei is a rare and endangered plant which belongs to Camellia. It has a good character of four seasons flowering, and only distributes sporadically in Yangchun,Guangdong Province.We introduced the classification of C.azalea from its resources situation,distribution and endangered mechanism,biological characteristics,breeding technology,pollen viability,physiology and biochemistry cˇharacteristics,cytology and molecular genetics and so on,in order to provide reference for hybrid breeding of C.azalea,cultivation of new varieties ?and fundamental research.

Key words?Camellia azalea Wei,Biological characteristics,Breeding technology,Cross breeding,Physiology and biochemistry

杜鵑紅山茶(Camellia azalea Wei),別名張氏紅山茶、假大頭茶、四季茶、杜鵑茶等。野生狀態(tài)杜鵑紅山茶數(shù)量不足800株,原生地分布范圍狹小,僅在廣東省陽(yáng)春市境內(nèi)鵝凰嶂省級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)白木河河岸兩側(cè)狹長(zhǎng)的地帶發(fā)現(xiàn)有零星分布[1-5]。杜鵑紅山茶除花期長(zhǎng)、花大色艷、抗逆性強(qiáng)之外,其四季開(kāi)花的特性尤為珍貴,是非常珍貴的茶花種質(zhì)資源,具有良好的市場(chǎng)前景和潛在的開(kāi)發(fā)空間。筆者對(duì)杜鵑紅山茶的分類、分布與瀕危機(jī)制、生物學(xué)特性、繁殖技術(shù)、花粉活力、生理生化、細(xì)胞學(xué)與分子遺傳特性等方面進(jìn)行總結(jié)分析,同時(shí)根據(jù)杜鵑紅山茶繁育中存在的問(wèn)題提出今后的研究方向,以期為杜鵑紅山茶在新品種培育及基礎(chǔ)研究等方面提供參考。

1?杜鵑紅山茶分類、分布與瀕危機(jī)制研究

杜鵑紅山茶屬于山茶科山茶屬。由于山茶科分類系統(tǒng)復(fù)雜,不同學(xué)者對(duì)杜鵑紅山茶在山茶科的分類標(biāo)準(zhǔn)不一致。杜鵑紅山茶分類也存在一定分歧,有的植物分類學(xué)家將其歸在山茶亞屬(Subgen.Camellia) 紅山茶組[ Sect.Camellia(L.)Dyer]光果紅山茶亞組(Subsect.Lucidissima Chang)[2],但有的分類學(xué)家將其歸入了山茶亞屬(Subgen.Camellia) 山茶組(Sect.Camellia)[3]。

有關(guān)研究表明,氣候類型、海拔梯度是影響杜鵑紅山茶群落分布格局的主導(dǎo)生態(tài)因子。野生杜鵑紅山茶原生地分布范圍狹小,不足 100 km2,主要分布在鵝凰嶂省級(jí)自然保護(hù)區(qū)海拔50~175 m的溪流兩岸 8~10 m 的向陽(yáng)處,此處森林茂密、人跡稀少、生態(tài)環(huán)境較好,年平均溫度22.1 ℃,

海拔217~237 m[1, 6-7]。杜鵑紅山茶植物群落極其豐富,但結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單,可分為喬灌草3層,其中喬木和灌木數(shù)量最多,其次是草本和藤本。植物區(qū)系以泛熱帶成分為優(yōu)勢(shì),具有明顯的熱帶北緣性質(zhì)[6, 8]。羅曉瑩[7]調(diào)查記錄了群落隸屬74科135屬的182種(包括變種)維管植物,其中殼斗科、大戟科、山茶科、禾本科、茜草科、蝶形花科、樟科、???、紫金??朴?種以上植株。國(guó)家級(jí)保護(hù)植物有5種,即紫荊木、繡球茜、土沉香、粘木和百日青,陽(yáng)春市特有植物2種,即狹葉楊桐、鈍葉折柄茶。

從杜鵑紅山茶自身來(lái)看,子房敗育率高和自然結(jié)實(shí)率低是其出現(xiàn)瀕危的2個(gè)主要原因。羅曉瑩[7]研究表明,杜鵑紅山茶種群具有呈長(zhǎng)度分化的兩型花柱,其中L型的長(zhǎng)花柱型占20%,S型的短花柱型占76%。因此,其自交不親和,自然條件下其子房敗育率達(dá)64%。主要依靠蟲媒傳粉,但蝶類和蜂類等昆蟲的訪花頻率較低,從而導(dǎo)致自然結(jié)實(shí)率低[9]。此外,野生杜鵑紅山茶由于近年來(lái)生境愈加惡劣和人為干擾,呈衰退趨勢(shì),現(xiàn)僅存不足1 000株。應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)建設(shè)杜鵑紅山茶天然種群保護(hù)區(qū),進(jìn)行就地保護(hù),嚴(yán)禁無(wú)序采挖,促進(jìn)杜鵑紅山茶種群的自然更新。此外,實(shí)施遷地保護(hù),建立種質(zhì)資源圃,開(kāi)展播種育苗、扦插嫁接或組培快繁等人工繁育工作[10]。

2?杜鵑紅山茶生物學(xué)特性

杜鵑紅山茶為常綠灌木或小喬木,高1.0~2.5 m,最高約 5.0 m,冠幅0.5~1.0 m,株型緊湊,枝葉密,1 年可抽 3~4 次梢,嫩枝無(wú)毛略呈紅色,老枝光滑呈灰褐色。單葉,倒卵形、長(zhǎng)倒卵形、倒心狀披針形,葉革質(zhì),全緣,少見(jiàn)葉尖有 2~5 對(duì)鋸齒,先端圓,有時(shí)微凹,基部楔形,互生或近輪生,常聚生于小枝頂端,葉柄長(zhǎng) 0.6~1.2 cm,無(wú)毛,葉片上表皮深綠色有光澤,下表皮綠色微被白粉。

杜鵑紅山茶具有1~8個(gè)花芽,簇生于枝條頂端或單生于枝頂葉腋。不同學(xué)者對(duì)杜鵑紅山茶花芽分化時(shí)期劃分標(biāo)準(zhǔn)不一致。朱高浦等[11]將其劃分為5個(gè)時(shí)期,依次為花芽發(fā)育初期—花芽發(fā)育前期—花芽發(fā)育中期—花芽發(fā)育后期—花芽發(fā)育末期,李辛雷等[12]將其劃分為6個(gè)時(shí)期,依次為生理分化期—花原基分化期—萼片原基分化期—花瓣原基分化期—雄蕊原基分化期—雌蕊原基分化期,李建光[13]將其劃分為7 個(gè)時(shí)期,依次為花芽初現(xiàn)期—花芽膨大期—花蕾初現(xiàn)期—花蕾膨大期—初始露紅期—露紅膨大期—開(kāi)花期。杜鵑紅山茶具有全年開(kāi)花的優(yōu)異性狀,且一年內(nèi)有 2 次明顯的盛花期,即4 月底—6月中,8 月上—10月底,偶見(jiàn)3次盛花期株系?;ǘ渲睆?~14 cm,花色艷麗,呈鮮紅色或粉色?;ò旮餐郀钆帕?,雄蕊多數(shù),外輪中部以下聯(lián)合成管狀,花藥黃色,藥室縱裂,子房卵形,無(wú)毛,2~3室,每室3胚珠。四季均可結(jié)實(shí),蒴果,果呈卵形、圓球形、卵球形或紡錘形,果期約32個(gè)月,頂端圓形或錐形,成熟時(shí)果皮由青色變成褐黑色或棕色,果皮粉碎性裂開(kāi),每室種子 1~3 粒,種皮黑褐色[1-2, 14-16]。

3?杜鵑紅山茶繁殖技術(shù)研究

杜鵑紅山茶春夏兩季均可扦插。不同樹(shù)齡、不同部位的插穗扦插生根率區(qū)別較大。選用 0.5 ~2年生葉紅色且未木質(zhì)化的嫩枝作插穗,平均生根率較低為 3%,2年生以上枝條作插穗時(shí),平均生根率顯著提高至 43%,其中以枝條基部作插穗的生根率明顯高于其他部位。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)扦插效果有顯著影響。研究表明,吲哚丁酸(IBA) 濃度與處理時(shí)間對(duì)插穗生根率有極顯著影響,而萘乙酸(NAA)處理對(duì)于插穗生根率的影響不顯著,其中以400 mg/L IBA+100 mg/L NAA 處理 4 h效果最好,生根率可達(dá) 80.56 %?;|(zhì)方面,用黃心土作基質(zhì),扦插生根率較高為 79.3%,用復(fù)合基質(zhì)(V泥炭土∶V黃土=1∶1 ),生根率為 70%,用單一的泥炭土作基質(zhì)次之,生根率約 60%[17-20]。

在氣候條件相似的情況下,水分運(yùn)輸能力、分生組織活躍程度是影響四季紅山茶嫁接成活率的2個(gè)關(guān)鍵因子。杜鵑紅山茶可在春秋兩季進(jìn)行嫁接,接穗應(yīng)選擇生長(zhǎng)良好的帶頂芽枝條,采用常規(guī)嫁接方法,以10—11 月嫁接為宜。研究表明,芽苗砧和根砧嫁接成活率最高,可達(dá)84.55%。砧木的選擇以油茶為宜,浙江紅山茶、大頭茶次之。以油茶為砧木的腹接成活率為81.9%,高于側(cè)枝切接、鋸口接[21-25]。

用杜鵑紅山茶花蕾作外植體,4 ℃ 低溫處理 5 d后,在含1.0 mg/L 2,4-D+0.5 mg/L KT 或 ?0.5 mg/L 2,4-D+0.4 mg/L NAA 的MS 培養(yǎng)基上培養(yǎng) 30 d,愈傷誘導(dǎo)率達(dá) 35% 左右[26]。以杜鵑紅山茶嫩莖、葉柄或葉片為外植體,愈傷組織誘導(dǎo)的最佳培養(yǎng)基是含2.0 mg/L 2,4 -D 和0.5 mg/L 6-BA 的MS 培養(yǎng)基、繼代培養(yǎng)的最佳培養(yǎng)基是含1.0 mg/L 2,4-D 和3.0 mg/L 6-BA 和 1.5 mg/L IAA的MS 培養(yǎng)基,其中葉柄的愈傷誘導(dǎo)率及生長(zhǎng)狀況最好[27]。用杜鵑紅山茶莖段為外植體,在含(0.8~1.0) mg/L BA+0.01 mg/L IBA+10 mg/L GA3的MS誘導(dǎo)培養(yǎng)基中,萌發(fā)率達(dá) 50%~70% ,在含(0.2~0.4) mg /L BA+(0.01~0.10) mg/L IBA+10 mg/L GA3的MS增殖培養(yǎng)基中,其成苗率達(dá) 58%,在含(1/2~1/8) MS+(6~8) mg/L ?IBA+2%蔗糖的MS生根培養(yǎng)基中,生根率達(dá) 60%~80%[28-29]。

苗圃建設(shè)應(yīng)選擇避風(fēng)向陽(yáng)、排水良好、平整肥沃、微酸性的土壤,果實(shí)采收陰干后,挑選無(wú)蟲無(wú)損的完好種子,種臍側(cè)放播種,播種后加覆蓋物保水保溫。杜鵑紅山茶的種子平均萌發(fā)率僅為38%,種子向幼苗的轉(zhuǎn)化率低[7-8, 30]。研究表明,V椰糠∶V泥炭蘚∶V珍珠巖∶V粗河砂=10∶8∶1∶1、V腐熟木屑∶V泥炭蘚∶V椰糠∶V珍珠巖∶V粗河砂=10∶4∶4∶1∶1、V椰糠∶V珍珠巖∶V蛭石∶V粗河砂=10∶4∶4∶2這3種混合基質(zhì)是杜鵑紅山茶較為理想的栽培基質(zhì)。對(duì)杜鵑紅山茶的施肥試驗(yàn)表明,培養(yǎng)基質(zhì)的 pH、EC 等是杜鵑紅山茶生長(zhǎng)的影響因素[31-32]。

4?杜鵑紅山茶花粉活力與雜交育種研究

4.1?杜鵑紅山茶為兼性異交型?雌蕊異型,花柱2~4裂,花柱與雄蕊等長(zhǎng)或稍長(zhǎng),雄蕊形成不同的花藥位置,雖花粉活力較強(qiáng)期與柱頭最佳可授粉期重疊,但與花期重疊較少,因此以每年1—2月、11—12月授粉效果最好[33]。在含2.5%瓊脂+10%蔗糖或含15%蔗糖+0.02%硼酸的萌發(fā)培養(yǎng)基上,杜鵑紅山茶萌發(fā)率較高,且隨培養(yǎng)時(shí)間推移呈拋物線型,花粉萌發(fā)的最佳觀測(cè)時(shí)間為30 ℃下培養(yǎng)8 h。杜鵑紅山茶花粉在4 ℃和-20 ℃下均能保存,長(zhǎng)期保存需采用-20 ℃ 冷凍保存或液氮保存[34-36]。當(dāng)花芽長(zhǎng)度為18~25 mm時(shí),用秋水仙素處理,可以誘導(dǎo)產(chǎn)生杜鵑紅山茶2 n 花粉,但以花芽縱軸為22~23 mm時(shí)效果最佳。常采用棉球浸潤(rùn)和注射法,即0.5% 秋水仙素+2%二甲基亞砜(DMSO) 棉球浸 2 d或5 d,1.0% 秋水仙素+2% DMSO 注射 2次或3 次,4個(gè)處理中2 n 花粉獲得率分別為 16.57%、7.88%、6.37%和 6.05%。觀察發(fā)現(xiàn),較正?;ǚ?,2 n 花粉的花粉管伸長(zhǎng)緩慢,萌發(fā)時(shí)間長(zhǎng) 1~2 h,且萌發(fā)率與體積成反比[37]。

4.2?雜交是獲得新品種的常用方法?杜鵑紅山茶與山茶科不同組間雜交親和性存在明顯差異,親和性由強(qiáng)到弱依次是紅山茶組、原始山茶組、瘤果茶組、糙果茶組、金花茶組、山茶屬其他組別。需進(jìn)一步利用ISSR、SSR等方法對(duì)雜交后代的親緣關(guān)系進(jìn)行鑒定真實(shí)后代,從杜鵑紅山茶雜交種中決選出多個(gè)優(yōu)良單株,為新品種育種取得突破[14,33,38-39]。

5?杜鵑紅山茶生理生化研究

汪越等[40]研究表明,全光照、80%自然光照的高光照或20%自然光照的過(guò)低光照均不利于積累花青素,而50%自然光照下花青素含量最高,因此,認(rèn)為光照強(qiáng)度對(duì)杜鵑紅山茶花色素的積累及花芽分化具有顯著影響。吳劉萍等[41]研究表明,杜鵑紅山茶能適應(yīng)一定的干旱環(huán)境,但重度干旱使PSⅡ受到損害,植物葉片細(xì)胞膜產(chǎn)生嚴(yán)重?fù)p傷,從而導(dǎo)致電導(dǎo)率大幅度提高。劉玉玲[14]研究認(rèn)為,不同類型杜鵑紅山茶在秋冬兩季凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率的日變化趨勢(shì)均呈拋物線型,蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度之間有著密切的正相關(guān)性,胞間 CO2濃度值的日變化不大。李琳琳[15]的研究結(jié)果表明也同樣如此。

研究杜鵑紅山茶的嫁接苗、扦插苗及砧木苗葉片光合作用發(fā)現(xiàn),電子傳遞速率光曲線均隨著光合有效輻射的增強(qiáng)逐漸升高,至最大值后相對(duì)平穩(wěn)或稍有下降。3 種苗木除了非熒光淬滅效率從高到低表現(xiàn)為扦插苗、嫁接苗、砧木外,相對(duì)電子傳遞速率、最大光化學(xué)效率、最大凈光合速率、實(shí)際光化學(xué)效率、瞬時(shí)光能利用效率、光化學(xué)熒光淬滅、蒸騰速率、瞬時(shí)水分利用效率等從高到低都表現(xiàn)為砧木、嫁接苗、扦插苗,因此,就光合生理方面而言,砧木適應(yīng)能力最強(qiáng),而嫁接苗適應(yīng)能力居中,扦插苗最弱,故常采用嫁接方式繁殖進(jìn)行商品化苗木的生產(chǎn)[42-43]。

對(duì)杜鵑紅山茶色素及營(yíng)養(yǎng)的研究結(jié)果表明,杜鵑紅山茶含有豐富的蛋白質(zhì)、微量元素、必需氨基酸,且有害元素含量低,可進(jìn)一步合理開(kāi)發(fā)利用。在花芽分化6個(gè)時(shí)期中,隨著花芽形態(tài)的建成,可溶性糖含量先升后降到花芽分化后期有所回升,可溶性蛋白含量增長(zhǎng)至花瓣原基分化期后有所下降,可溶性糖/可溶性蛋白質(zhì)則呈先降后升趨勢(shì)。RNA、總核酸含量及 RNA/DNA含量的變化趨勢(shì)基本一致,均逐漸升高至花瓣原基分化期達(dá)到最高后降低,而 DNA 含量在整個(gè)過(guò)程中一直處于較低水平且變化不大[44-45]。但朱高浦等[11]研究表明,可溶性糖含量在整個(gè)花芽發(fā)育階段始終最高,可溶性蛋白含量在中期最高,在花芽發(fā)育末期,可溶性糖含量∶核酸含量∶可溶性蛋白含量=10∶2∶1。

6?杜鵑紅山茶細(xì)胞學(xué)研究

杜鵑紅山茶的葉片上表皮由 1 層(少見(jiàn)2 層)構(gòu)成,下表皮由 2 層細(xì)胞構(gòu)成復(fù)表皮,是典型的異面葉。葉肉組織中,柵欄組織由 1 層(少見(jiàn)2 層)圓柱狀的細(xì)胞組成,其厚度約為海綿組織的 1/3。海綿組織細(xì)胞常數(shù)個(gè)細(xì)胞連接組成網(wǎng)狀,以利于水分的動(dòng)態(tài)流動(dòng)和降溫。葉片結(jié)構(gòu)導(dǎo)致杜鵑紅山茶具有耐日灼的特點(diǎn),推測(cè)其屬陽(yáng)生植物。杜鵑紅山茶解剖結(jié)構(gòu)表明,其根皮層細(xì)胞栓質(zhì)化,導(dǎo)管分子橫切面形狀多為不規(guī)則的3~6 角形或近圓形,管孔 2~4 列排列,縱切面形狀多為紡錘形或圓柱形,梯紋、網(wǎng)紋導(dǎo)管分子居多[15]。杜鵑紅山茶染色體核型為2n=2x=30=22 m(1SAT)+6sm+2st,屬于 Stebbins 2B 型,第 3、4、9、10 條染色體的長(zhǎng)臂上具有次縊痕,第 15 條染色體的短臂上具有隨體,間期核為球形前染色體型,有絲分裂前期染色體為中間型[13,46]。羅曉瑩等[47]應(yīng)用石臘切片法研究了杜鵑紅山茶的大小孢子發(fā)生及雌雄配子體的發(fā)育過(guò)程。

7?杜鵑紅山茶遺傳多樣性研究

杜鵑紅山茶遺傳多樣性豐富,葉片遺傳變異較大,14個(gè)葉片表型性狀的變異系數(shù)為 5.30%~47.00% 。葉片表型性狀間(如葉長(zhǎng)/葉形指數(shù)、葉面積/葉片干重、葉柄長(zhǎng)和葉柄長(zhǎng)/葉長(zhǎng)等)具有較高程度的相關(guān)性,因此為提高育種效率,在對(duì)葉片性狀進(jìn)行改良時(shí)應(yīng)考慮性狀間的相關(guān)性并加以充分利用[48]。對(duì)杜鵑紅山茶雜交F1代觀察發(fā)現(xiàn),葉色、葉形更傾向于杜鵑紅山茶,葉緣性狀為數(shù)量性狀,隨著葉齡變化而變化,花徑受父本花影響較大,花色受一對(duì)紅色基因和一對(duì)非紅色基因控制,花期是受多基因的加性作用控制[33]。

研究結(jié)果表明,水壩會(huì)在一定程度上限制種子流的傳播,故野生狀態(tài)杜鵑紅山茶存在顯著的空間結(jié)構(gòu)。但由于花粉的傳播,水壩對(duì)基因流的阻隔作用并不明顯,故杜鵑紅山茶具有較高的遺傳多樣性和頻繁的基因流,但類群分布與空間分布不相對(duì)應(yīng)[49]。運(yùn)用 ISSR分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)杜鵑紅山茶 60 個(gè)單株的遺傳多樣性進(jìn)行研究,結(jié)果表明種群間僅有9.22% 的基因變異,而90.78%的變異存在于種群內(nèi)個(gè)體間。因此限制杜鵑紅山茶現(xiàn)存種群發(fā)展的主要因素為小種群及人為活動(dòng)干擾。此外,為避免近交衰退現(xiàn)象,對(duì)杜鵑紅山茶進(jìn)行保護(hù)數(shù)目不能低于176[50]。杜鵑紅山茶無(wú)性系遺傳多樣性較高,UPGMA聚類分析得出,當(dāng)遺傳距離為0.360時(shí),39個(gè)供試材料可以分為兩大類,當(dāng)遺傳距離為0.304時(shí),可將第Ⅱ類群再分為6組[51]。

8?杜鵑紅山茶分子生物學(xué)研究

杜鵑紅山茶常采用硅膠脫水干燥與低溫保存,基因組 DNA則采用改進(jìn)的 CTAB 和 SDS 區(qū)室法[52]。根據(jù)山茶同源序列設(shè)計(jì)特異性引物,從杜鵑紅山茶嫩葉組織中克隆出半胱氨酸蛋白酶抑制劑(cysteine proteinase inhibitor,CPI)基因,命名為 CaCPI。熒光定量分析表明,CaCPI 基因在植物根、莖、葉中均有表達(dá),在葉中的表達(dá)量較高,葉中的表達(dá)量分別約為莖的 1.53 倍,根的 1.61 倍。過(guò)量表達(dá) CaCPI 基因后,轉(zhuǎn)基因煙草中目的基因表達(dá)量提高了 55.84~174.83 倍,且轉(zhuǎn)基因植株抗蚜蟲能力高于野生型5.14 倍,接蟲5 d后蚜蟲存活率小于10%[53]。采用同樣方法,從杜鵑紅山茶嫩葉組織中克隆出抗壞血酸過(guò)氧化物酶(ascorbate ?peroxidase,APX)基因,命名為 CaAPX1。實(shí)時(shí)熒光定量分析發(fā)現(xiàn),CaAPX1 在 4 種不同的山茶中均得到表達(dá),表達(dá)量高低與測(cè)試物種的耐熱性有關(guān),依次是較耐熱的微花連蕊茶(C.minutiflora)、中等耐熱的杜鵑紅山茶和“耐冬”山茶(C.japonica“Naidong”)、耐熱性較差的“恨天高”云南山茶(C.reticulata“Hentiangao”)。在杜鵑紅山茶 4 種組織中,CaAPX1表達(dá)量從多到少為葉片、花蕾、種胚、花芽。轉(zhuǎn)基因分析表明,過(guò)量表達(dá)CaAPX1 后,APX 酶活性提高了 2.58 ~ 3.81 倍,抗壞血酸(ascorbate,AsA)含量也提高了 2.67 ~ 3.56倍,轉(zhuǎn)基因煙草植株及其種子的耐熱能力也提高[54]。

9?展望

杜鵑紅山茶四季開(kāi)花,被稱為“植物界的大熊貓”,具有巨大的科研價(jià)值和潛在的社會(huì)價(jià)值,得到了茶花育種界和園林界的重視與應(yīng)用。但繁殖效率低、病害、大枝嫁接衰退等原因限制了杜鵑紅山茶的推廣,要進(jìn)一步加強(qiáng)杜鵑紅山茶病害防治、大樹(shù)嫁接等栽培繁育技術(shù)研究,為杜鵑紅山茶在園林應(yīng)用上提供技術(shù)支持。在自然栽培條件下,從普通杜鵑紅山茶中選育出具有雙瓣、粉色、復(fù)色、長(zhǎng)瓣、寬瓣等自然變異的新品種[55-56]。也有通過(guò)嫁接、利用砧木的影響或者感染病毒等方法獲得新品種[57]。汪梅蓉[58]通過(guò)對(duì)廣東引進(jìn)的杜鵑紅山茶進(jìn)行馴化試驗(yàn),篩選了觀賞價(jià)值高、花期長(zhǎng)、具有一定抗寒性,適應(yīng)當(dāng)?shù)丶爸苓叺貐^(qū)生長(zhǎng),特別是適合商品盆花生產(chǎn)的優(yōu)良品種??蒲腥藛T通過(guò)雜交技術(shù)取得了新品種育種的突破。但目前主要是利用杜鵑紅山茶四季開(kāi)花的優(yōu)勢(shì),而在杜鵑紅山茶花色、花型、葉形、株型、香味、抗性等方面的育種還沒(méi)有突破性進(jìn)展,通過(guò)新品種培育與快速繁育關(guān)鍵技術(shù)研究,培育出花大、重瓣、有香味和抗性強(qiáng)的杜鵑紅山茶新品種(系)并推廣,前景十分誘人。更重要的是,科研人員要加強(qiáng)杜鵑紅山茶的基礎(chǔ)研究,探索四季開(kāi)花成花機(jī)理,挖掘四季開(kāi)花成花基因,為植物開(kāi)花機(jī)理研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)與理論支持。

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