唐啟明，韋玉梅，劉 演，韋 霄，唐健民

(廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所，廣西喀斯特植物保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西桂林 541006)

0 引言

廣西地處我國(guó)西南部(20°54′-26°24′ N，104°28′-112°04′ E)，區(qū)內(nèi)豐富的生物資源奠定了廣西在生物多樣性保護(hù)中的重要地位[1]。苔蘚植物是僅次于被子植物的第二大類(lèi)群，是高等植物物種多樣性的重要組分[2]。自20世紀(jì)30年代起廣西便開(kāi)始苔蘚植物多樣性的調(diào)查活動(dòng)，我們近期開(kāi)展了廣西苔蘚植物多樣性階段性總結(jié)工作，首次全面修訂及總結(jié)2017年5月以來(lái)的廣西苔蘚植物多樣性現(xiàn)狀，報(bào)道苔蘚植物103科326屬1 230種，極大地改變了廣西地區(qū)苔蘚植物多樣性整體數(shù)據(jù)模糊不清的局面[3]。在隨后短短的一年多時(shí)間里，廣西苔蘚植物新記錄[4-9]陸續(xù)被報(bào)道，物種數(shù)量增至1 287種。

筆者于2018-2019年在廣西樂(lè)業(yè)縣開(kāi)展了大石圍天坑洞穴群苔蘚植物多樣性調(diào)查工作，獲取苔蘚植物標(biāo)本1 000余號(hào)。經(jīng)室內(nèi)標(biāo)本鑒定，確認(rèn)其中8種苔蘚植物為廣西新記錄，這一發(fā)現(xiàn)可為廣西苔蘚植物多樣性研究增添新的資料。憑證標(biāo)本存放于廣西植物標(biāo)本館(IBK)。

1 材料與方法

研究區(qū)域主要位于廣西西北部的樂(lè)業(yè)縣天坑群以及洞穴群范圍，分布海拔為900-1 300 m，地表森林多處破碎化，以山頭的蕨叢-破碎森林為主要植被景觀。苔蘚物種生境照片使用Canon G16相機(jī)現(xiàn)場(chǎng)拍攝，植物顯微特征在江南JSZ5B解剖鏡、奧林巴斯BX43顯微鏡下拍攝。

2 新記錄物種

2.1 芽胞赤蘚(圖1)

Syntrichiagemmascens(P.C.Chen) R.H.Zander

圖1 芽胞赤蘚：(a)植株，(b)葉片，(c)芽胞，(d)莖橫切面，(e)葉中部細(xì)胞，(f)葉基部，(g)葉尖部，(i)葉橫切面

Fig.1Syntrichiagemmascens(P.C.Chen) R.H.Zander:(a)plant,(b)leaves,(c)gemmae,(d)transverse section of stem,(e)median leaf cells,(f)leaf base,(g)leaf apex,(i)tr-ansverse section of leaf

研究標(biāo)本：樂(lè)業(yè)縣同樂(lè)鎮(zhèn)刷把村壘榮屯白洞天坑，海拔1 020 m，樹(shù)干生，24°48′37.11″ N，106°28′45.29″ E，唐啟明 20180609-238；廣西樂(lè)業(yè)縣雅長(zhǎng)鄉(xiāng)草王山，海拔 113 m，腐木生，24°44′3.69″N，106°20′52.55″E，唐啟明 & 張仕艷 20181002-278。

分布：北京、廣東、甘肅、貴州、云南、河北、四川、西藏[10-11]，廣西首次記錄。

芽胞赤蘚隸屬于叢蘚科赤蘚屬，本種常見(jiàn)于樹(shù)干上，是叢蘚科中不常見(jiàn)的生境類(lèi)型。該種葉倒卵圓形，下部全緣，背卷，上部具細(xì)齒；葉上部細(xì)胞密生多數(shù)C-型疣；葉尖或葉上部具多細(xì)胞構(gòu)成的芽胞體，芽胞多為橢圓形或長(zhǎng)橢圓形，以及莖橫切面無(wú)中軸為主要識(shí)別特征。顯微形態(tài)上該種接近于北美赤蘚(Syntrichiaamphidiacea)，不同的是前者葉邊緣上部具齒而后者全緣，另外，前者莖橫切面無(wú)中軸而后者具中軸。本次于廣西樂(lè)業(yè)發(fā)現(xiàn)的芽胞赤蘚在葉邊緣齒上與國(guó)內(nèi)原有記載[12]略有差別，樂(lè)業(yè)標(biāo)本的葉上部邊緣多具單細(xì)胞凸起構(gòu)成的細(xì)齒，與《日本蘚類(lèi)志》[13]的描述一致，而國(guó)內(nèi)原有記載多呈現(xiàn)為1-3個(gè)細(xì)胞構(gòu)成的細(xì)尖齒，這一差別很可能是其種內(nèi)存在一定的形態(tài)變化。

2.2 薄囊蘚(圖2)

Leptobryumpyriforme(Hedw.) Wilson

圖2 薄囊蘚：(a)生境，(b)植株，(c)葉片，(d)葉橫切面，(e)莖橫切面，(f)蒴齒

Fig.2Leptobryumpyriforme(Hedw.) Wilson:(a)habitat,(b)plant,(c)leaves,(d)transverse sections of leaf,(e)transverse section of stem,(f)peristome

研究標(biāo)本：樂(lè)業(yè)縣同樂(lè)鎮(zhèn)刷把村馬蜂洞洞穴中部，海拔1 289 m，鈣華土生，24°48′28.69″ N，106°26′49.21″ E，唐啟明20171020-33。樂(lè)業(yè)縣廣西雅長(zhǎng)蘭科植物國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)藍(lán)家灣天坑，海拔1 236 m，潮濕土生，24°50′01.42″ N，106°22′40.82″ E，唐啟明 & 韋玉梅 20191019-331。

分布：河北、黑龍江、吉林、內(nèi)蒙古等，中國(guó)廣布[10]。廣西首次記錄。

薄囊蘚隸屬寒蘚科 Meesiaceae，該科也為廣西首次記錄科。薄囊蘚屬全世界現(xiàn)有3個(gè)種，中國(guó)僅有薄囊蘚1種[11]。該種頂葉長(zhǎng)而叢集，具有寬的中肋，尤其中上部葉面幾乎全部為中肋所占據(jù)，孢蒴多長(zhǎng)梨形，傾垂，臺(tái)部明顯等形態(tài)特征易于識(shí)別。薄囊蘚在中國(guó)分布很廣，在生長(zhǎng)環(huán)境上，常見(jiàn)于林下溪邊濕潤(rùn)處及園藝苗圃之花盆土中，本次于馬蜂洞洞穴中部的三疊紀(jì)層濕潤(rùn)鈣華土壁上發(fā)現(xiàn)，增加了其在洞穴生境的記錄。

2.3 擬黑莖黃蘚(圖3)

DistichophyllumsubnigricauleBroth.

研究標(biāo)本：廣西樂(lè)業(yè)縣大槽天坑外部，24°47′08.67″ N，106°30′37.10″ E，1 235 m，鈣華表層，唐啟明 20170613-1；廣西樂(lè)業(yè)縣同樂(lè)鎮(zhèn)刷把村中洞洞穴底部，海拔1 184 m，鈣華石生，24°48′28.50″N，106°26′49.18″E，唐啟明 20171021-55。

分布：重慶、貴州、海南、云南[11,14]，廣西首次記錄。

擬黑莖黃蘚隸屬于小黃蘚科黃蘚屬，該種葉片闊倒卵形，先端圓鈍，具弱尖，葉邊具1-2列線形細(xì)胞構(gòu)成的分化邊緣，葉細(xì)胞圓六邊形，疏松，直徑大于30 μm，各部位細(xì)胞大小近乎一致的特征可明顯區(qū)別于屬內(nèi)其他種，與其海南亞種(Distichophyllumsubnigricaulevar.hainanensis)的區(qū)別也在于其海南亞種的近葉邊緣1-2列細(xì)胞較小，而原變種細(xì)胞大小同形。在以往的報(bào)道中，擬黑莖黃蘚多發(fā)現(xiàn)于濕石和腐木上[11,14]，而樂(lè)業(yè)縣大槽天坑外部的巖石鈣華表層以及中洞洞穴內(nèi)部滴水鈣化層上的發(fā)現(xiàn)，增加了該種在鈣華生境的記錄。

圖3 擬黑莖黃蘚：(a)植株，(b-c)葉片，(d)葉尖部，(e)莖橫切面

Fig.3DistichophyllumsubnigricauleBroth.:(a)plant,(b-c)leaves,(d)leaf apex,(e)transverse section of stem

2.4 直葉灰石蘚(圖4)

Orthotheciumintricatum(Hartm.) Schimp.

研究標(biāo)本：樂(lè)業(yè)縣刷把村竹林壩屯梭子洞洞穴底部，海拔1 184 m，石生，24°48′30.82″ N，106°29′17.87″ E，唐啟明 20171019-53；樂(lè)業(yè)縣刷把村神木天坑至家當(dāng)槽天坑沿路洞穴中部，海拔1 252 m，石生，24°48′4.23″ N，106°27′24.17″ E，唐啟明 20171020-15；樂(lè)業(yè)縣廣西雅長(zhǎng)蘭科植物國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)藍(lán)家灣天坑底部洞穴，海拔1 124 m，石生，24°50′17.18″N，106°22′25.27″E，唐啟明 & 韋玉梅20191019-393。

分布：貴州、內(nèi)蒙古、山東、山西、四川、新疆、西藏、云南、浙江[11,15]，廣西首次記錄。

直葉灰石蘚隸屬棉蘚科灰石蘚屬，該屬也為廣西首次記錄屬。2015年，馬倩等[15]對(duì)中國(guó)灰石蘚屬植物進(jìn)行細(xì)致的研究，提供了3種灰石蘚屬植物的詳細(xì)形態(tài)描述和圖版。直葉灰石蘚植物體纖細(xì)，葉卵狀長(zhǎng)披針形，無(wú)褶皺可區(qū)別于另外兩種。直葉灰石蘚通常生于懸崖或陡坡邊的石灰?guī)r潮濕縫隙處或潮濕凍土上，石灰?guī)r洞穴內(nèi)也偶有發(fā)現(xiàn)[15-16]。分布上，該種屬于北半球廣布種，但主要集中分布于緯度>30°N的高緯度地區(qū)，當(dāng)前已知的最高緯度分布可達(dá)西伯利亞阿納巴爾高原[17]、芬蘭庫(kù)薩莫[18]等地，低緯度地區(qū)(<30°N)目前已知云南、貴州、浙江、尼泊爾有分布；而廣西樂(lè)業(yè)特殊負(fù)地形的發(fā)現(xiàn)，是該種目前已知地理分布的最南端。

圖4 直葉灰石蘚：(a)生境，(b)葉片，(c)葉中部細(xì)胞，(d)莖橫切面，(e)葉基部細(xì)胞，(f)葉尖部細(xì)胞

Fig.4Orthotheciumintricatum(Hartm.) Schimp.:(a)habitat,(b)leaves,(c)median leaf cells,(d)transverse section of stem,(e)basal leaf cells,(f)apical leaf cells

2.5 粗裂地錢(qián)鳳兜亞種(圖5)

Marchantiapaleaceasubsp.diptera(Nees & Mont.) Inoue

研究標(biāo)本：廣西樂(lè)業(yè)縣下六村洞穴外部100 m，24°48′52.35″ N，106°31′02.66″ E，958 m，土生，唐啟明 20180417-830；廣西樂(lè)業(yè)縣雅長(zhǎng)蘭科植物國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)邏家田屯，1 343 m，土生，24°46′01.59″N，106°21′40.33″E，唐啟明 20190521-421。

分布：重慶、福建、貴州、廣東、湖南、湖北、江蘇、四川、臺(tái)灣、香港、云南、浙江[11]，廣西首次記錄。

粗裂地錢(qián)鳳兜亞種隸屬于地錢(qián)科地錢(qián)屬。該種雌托深裂，其中一對(duì)為大卵圓形裂瓣，兩側(cè)對(duì)稱，其他裂瓣明顯較小，向一側(cè)伸展，非常易于識(shí)別。在缺失雌托情況下，粗裂地錢(qián)鳳兜亞種外形極近似于粗裂地錢(qián)原亞種，不同在于粗裂地錢(qián)鳳兜亞種的腹鱗片附器是圓形至橢圓形，全緣，而后者附器先端圓形至1-3個(gè)細(xì)胞長(zhǎng)尖，邊緣全緣至具不規(guī)則鈍齒。

2.6 脆葉羽苔(圖6)

PlagiochiladebilisMitt.

研究標(biāo)本：廣西樂(lè)業(yè)縣同樂(lè)鎮(zhèn)刷把村壘榮屯，白洞天坑底部，海拔1 132 m，樹(shù)干，24°49′55.29″ N，106°29′37.95″ E，唐啟明等 20180808-178B。

分布：四川、西藏、云南[10]，廣西首次記錄。

脆葉羽苔隸屬于羽苔科羽苔屬，其葉片疏生，易碎，常2裂至葉長(zhǎng)的1/3-1/2，葉細(xì)胞三角體不明顯，易與該屬其他種相區(qū)別。該種目前主要記錄于1 450-4 000 m海拔范圍的石生、樹(shù)生生境，國(guó)外僅不丹、印度、尼泊爾[11]有分布，我國(guó)主要分布在較高海拔的西南地區(qū)，華南地區(qū)為首次發(fā)現(xiàn)。

2.7 尖葉疣鱗苔(圖7a-d)

CololejeuneapseudocristallinaP.C.Chen & P.C.Wu

研究標(biāo)本：樂(lè)業(yè)縣同樂(lè)鎮(zhèn)刷把村壘榮屯神木天坑，24°48′39.52″ N，106°28′08.46″ E，海拔1 274 m，葉附生，唐啟明 20180609-184C。

分布：貴州、廣東、湖北、香港、云南[11,19]，廣西首次記錄。

尖葉疣鱗苔隸屬于細(xì)鱗苔科疣鱗苔屬，該種植物體小(帶葉寬僅0.4-0.6 mm)；葉斜卵形，邊緣具刺疣狀齒；腹瓣頂端截形，無(wú)明顯中齒和角齒，腹面密被刺疣；附體單細(xì)胞等為主要識(shí)別特征。2016年報(bào)道的該種在樂(lè)業(yè)天坑的分布[20]系粗柱疣鱗苔 (Cololejeuneaornata)的誤訂[3]，尖葉疣鱗苔與粗柱疣鱗苔的主要區(qū)別在于后者附體為多細(xì)胞且腹瓣頂端中齒明顯，本次采集重新確認(rèn)尖葉疣鱗苔在樂(lè)業(yè)天坑以及廣西的分布。

2.8 疣瓣疣鱗苔(圖7e-g)

CololejeuneasubkodamaeMizut.

研究標(biāo)本：廣西樂(lè)業(yè)縣雅長(zhǎng)蘭科植物國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)黃猄洞天坑口，24°48′34.37″ N，106°22′16.54″ E，海拔1 095 m，葉附生，唐啟明 20180612-320E。

分布：安徽、福建、貴州、湖南、四川、浙江[11,21]，廣西首次記錄。

圖5 粗裂地錢(qián)鳳兜亞種：(a)植株體帶雌生殖托，(b)植株體帶雄生殖托，(c)鱗片，(d)附器

Fig.5Marchantiapaleaceasubsp.diptera(Nees & Mont.) Inoue:(a)female plant,(b)male plant,(c)median scale,(d)appendage of median scale

圖6 脆葉羽苔：(a)植株，(b-c)葉片，(d)葉中部細(xì)胞，(e)莖橫切面

圖7 尖葉疣鱗苔：(a)植株，(b)植株一段(腹面)，(c)植株一段(背面)，(d)腹瓣；疣瓣疣鱗苔：(e)植株，(f)植株一段(腹面)，(g)腹瓣

Fig.7CololejeuneapseudocristallinaP.C.Chen & P.C.Wu:(a)plant,(b)portion of shoot,ventral view,(c)portion of shoot,dorsal view,(d)leaf lobule;CololejeuneasubkodamaeMizut.:(e)plant,(f)portion of shoot,ventral view,(g)leaf lobule

疣瓣疣鱗苔隸屬于細(xì)鱗苔科疣鱗苔屬，該種葉細(xì)胞具刺疣，葉邊緣具刺疣狀齒，腹瓣腹面?；蚨嗷蛏倬叽虪畹耐黄穑敹说闹旋X和角齒常交叉伸展而易于識(shí)別。與相似種擬單胞疣鱗苔(Cololejeuneakodamae)的差別在于疣瓣疣鱗苔頂端角齒為狹長(zhǎng)橢圓形而后者為近方形，且后者的中齒和角齒遠(yuǎn)離伸展，不交叉。

致謝：

感謝中國(guó)樂(lè)業(yè)·鳳山世界地質(zhì)公園樂(lè)業(yè)園區(qū)管理局和廣西雅長(zhǎng)蘭科植物國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理中心給予本文野外考察工作的大力支持。