韋宏軍

摘 要：確定人類活動對溪流魚類多樣性的影響及其作用機理，是保護溪流魚類多樣性保護的科學(xué)基礎(chǔ)。該研究選取了安徽省九龍峰自然保護區(qū)境內(nèi)的殷溪河及其周邊的焦村河為研究水域，分別于2018年2、5、9和11月4次取樣，比較分析了2條溪流的局域棲息地、魚類群落結(jié)構(gòu)及其多樣性的異同，進而探討了人類活動對溪流魚類多樣性的影響及其機理。結(jié)果顯示，相對于殷溪河而言，焦村河在豐水期（5月和9月）棲息地的空間異質(zhì)性略高，而在枯水期（2月和11月）的棲息地空間異質(zhì)性相對較低。盡管2條溪流間的魚類物種數(shù)和個體數(shù)無顯著差異，但焦村河的β多樣性顯著高于殷溪河;同殷溪河相比，光唇魚、原纓口鰍等親流性敏感魚類的數(shù)量明顯下降，而泥鰍、麥穗魚等緩流/靜水性耐受魚類的數(shù)量明顯增多。說明城鎮(zhèn)化、水壩建設(shè)等人類活動可破壞河流生態(tài)系統(tǒng)原有的棲息地環(huán)境，導(dǎo)致溪流魚類物種群落多樣性發(fā)生變化。

關(guān)鍵詞：溪流魚類;群落結(jié)構(gòu);α和β多樣性;人為干擾

中圖分類號 Q958.8;X824文獻標(biāo)識碼 A文章編號 1007-7731（2020）05-0081-05

溪流生態(tài)系統(tǒng)具有極高的空間異質(zhì)性，同大型河流相比，河源溪流具棲息地條件簡單且環(huán)境容納量小等特點，故溪流魚類的α多樣性（局域群落的物種多寡）較低[1]。相比于生物群落α多樣性而言，β多樣性度量則是群落間的種類組成變化幅度[2]。面對環(huán)境變化或人類干擾，群落間的物種組成變化表現(xiàn)為物種獲得或物種丟失;而局域群落多樣性（如物種數(shù)）的變化則取決于丟失物種和獲得物種的相對多寡[2]。受人類活動的影響，全球的生物多樣性正在以前所未有的速度發(fā)生變化：廣布物種（cosmopolitan species）不斷擴散和被引種、土著物種（endemic species）日益瀕危和滅絕;廣布物種對土著物種的取代過程降低了生物群落的特質(zhì)并提高了群落間的相似性，進而導(dǎo)致“生物同質(zhì)化”（biotic homogenization）[3]。

當(dāng)前，人類活動導(dǎo)致的棲息地碎化、外來種入侵等因素所導(dǎo)致的生物多樣性喪失已經(jīng)成為當(dāng)今環(huán)境問題的焦點[4，5]。溪流生態(tài)系統(tǒng)中的人類干擾形式多樣，如：水壩切斷了溪流原有的連通性，改變溪流的水源補給和營養(yǎng)輸入，嚴(yán)重破壞了原有的棲息地條件[6，7];城鎮(zhèn)化等土地利用使得水體沉積物增加且隨地表徑流匯入溪流系統(tǒng)，并降低了溪流魚類的生物完整性及物種數(shù)量，導(dǎo)致很多地方性敏感物種減少甚至局域性滅絕[8-9]。

在溪流魚類多樣性持續(xù)受威脅的背景下，深入認識人為干擾引起的魚類多樣性變化及其機制對于生物多樣性保護至關(guān)重要。因此，本研究以安徽九龍峰自然保護區(qū)境內(nèi)的殷溪河與周邊的焦村河為研究區(qū)域，基于全年4個季度的野外調(diào)查數(shù)據(jù)，比較分析了2條溪流中的局域棲息地和魚類多樣性的異同，進而探討了人類活動對溪流魚類多樣性的影響及其機理，以期為研究區(qū)域所在的黃山山區(qū)溪流魚類多樣性的保護積累基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域 本研究選取殷溪河和焦村河作為研究區(qū)域，這2條河流位置接近、大小相似，但受到的人為干擾影響不同。殷溪河發(fā)源于安徽省黃山市東部地區(qū)的九龍峰自然保護區(qū)，自南向北經(jīng)舒溪河和太平湖匯入青弋江，因而是青弋江流域的河源支流之一;焦村河毗鄰殷溪河，自南向北經(jīng)穰溪河和太平湖匯入青弋江，因而也是青弋江流域的河源支流。地處我國亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，其氣溫和降水的季節(jié)變化明顯：累年各月平均氣溫范圍4.2℃～27.9℃;年平均降水量1800mm，但約80%的降水集中在4—9月。

1.2 野外取樣 本研究針對殷溪河和焦村河，自上而下分別設(shè)置3個樣點（圖1），每樣點調(diào)查河段長度統(tǒng)一為100m。2018年，按季度（2月、5月、9月和11月）對上述設(shè)置樣點進行野外調(diào)查和取樣。以背式電魚器（CWB-2000P，輸入12V，輸出250V）作為漁具，取樣時間統(tǒng)一為30min。對野外采樣獲得的新鮮漁獲物鑒定至種，統(tǒng)計并記錄漁獲物的物種數(shù)和個體數(shù);由于檢索工具的限制，吻鰕虎魚屬魚類僅鑒定至屬的水平。疑難種以8%甲醛固定，帶回實驗室進行室內(nèi)鑒定，其余活體標(biāo)本放回采集地。

針對每個調(diào)查樣點，現(xiàn)場測量6類局域棲息地因子。將采樣水域分為3個等距的截面，且每截面分為3個等距的截點，于每截面使用測距儀測量水寬（WW，m）;于每截點測量水深（WD，cm），并在60%水深處便攜式流速儀（FP111，美國）測量流速（CV，m/s）;同時使用YSI便攜式水文儀現(xiàn)場測度水溫（WT，℃）、電導(dǎo)率（Do，mS/cm）和溶氧（DO，mg/L）。

1.3 多樣性指數(shù)計算 以每樣點的物種數(shù)和個體數(shù)代表α多樣性。根據(jù)兩兩樣點間的群落組成，計算其β多樣性（βs?r），并參照張東的方法，將其分解為周轉(zhuǎn)（βsim）和嵌套（βnes）2個成分。以某樣點與其他各樣點的β多樣性平均值代表該樣點的β多樣性大小。上述β多樣性指數(shù)及其周轉(zhuǎn)和嵌套成分的計算在R軟件中進行。

1.4 數(shù)據(jù)分析 根據(jù)某物種的出現(xiàn)樣點數(shù)與總樣點數(shù)的比值確定該物種的出現(xiàn)頻率（Fi），F(xiàn)i≥40%、10%≤Fi<40%、Fi<10%的物種分別被視為常見種、偶見種和稀有種;Fi=（Si/S）×100，式中，Si為物種i的出現(xiàn)樣點數(shù)，S為全部樣點數(shù)。根據(jù)某物種的個體數(shù)量與該樣點的全部漁獲物數(shù)量的比值確定相對多度（Pi）：Pi=（Ni/N）×100，式中，Ni為物種i的個體數(shù)，N為全部物種的個體數(shù)。

運用多元統(tǒng)計解析受試組和對照組的棲息地條件變異情況，且根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化的棲息地變量計算相應(yīng)的歐式距離矩陣。基于兩類樣點棲息地變量的歐氏距離，運用主坐標(biāo)分析（PCoA）獲取各調(diào)查樣點的散點分布情況，根據(jù)樣點間的差異性將各樣點進行歐式距離排序;并運用基于距離的冗余分析（dbRDA）解析棲息地變量的相對重要性及其解釋百分比。運用主坐標(biāo)典型分析（CAP）檢驗兩類樣點間棲息地條件的平均差異。最后，運用置換多元分散分析（PERMDISP）檢驗兩類樣點間棲息地條件的異質(zhì)性，可進一步運用方差分析F-統(tǒng)計來比較樣點間的差異顯著性。上述分析分別考慮整體情況（忽略季節(jié)因素）和各季節(jié)內(nèi)的受試組和對照組的棲息地條件差異。

利用Primer5.0軟件，運用雙因素交叉相似性分析（Two-way crossed ANOSIM） 檢驗棲息地類型和季節(jié)對魚類群落結(jié)構(gòu)的影響，根據(jù)R值確定魚類群落的分離程度：R>0.75，群落完全分離;0.5

利用SPSS 22.0軟件，運用雙因素方差分析分別檢驗不同棲息地類型和季節(jié)對局域環(huán)境變量和魚類群落多樣性的影響，5個多樣性指數(shù)獨立進行（物種數(shù)、個體數(shù)、βsor、βnes、βsim）。上述統(tǒng)計分析中，原始數(shù)據(jù)均經(jīng)log（X+1）轉(zhuǎn)換后用于統(tǒng)計分析，以滿足數(shù)據(jù)的正態(tài)分布和方差齊性要求。

2 結(jié)果與分析

2.1 魚類物種的組成 由表1可知，共采集魚類673尾，隸屬3目6科15種。鯉形目物種數(shù)最多，占全部物種的80%。各樣點的平均物種數(shù)為4.54。殷溪河中共采集魚類10種，共471尾，焦村河中魚類13種，共計202尾。中華花鰍、泥鰍、馬口魚、麥穗魚、高體鳑鲏僅見于焦村河，臺灣白甲魚僅出現(xiàn)于殷溪河。寬鰭鱲的出現(xiàn)頻率和相對多度均最大，分別為89.50%和29.72%，蝦虎魚次之，麥穗魚出現(xiàn)次數(shù)和數(shù)量最小，分別為4.17%和0.15%。

2.2 局域棲息地條件 運用雙因素方差分析檢驗溪流和季節(jié)對各局域棲息地變量的影響，結(jié)果顯示，溶氧、pH、水溫和流速的季節(jié)變化顯著（P<0.05，F(xiàn)=25.98，溶氧;F=17.59，pH;F=51.98，水溫;F=4.845，流速），而僅溶氧存在顯著的溪流間差異（P<0.05，F(xiàn)=12.28）。此外，pH和水溫受到溪流和季節(jié)顯著的交互影響（P<0.05，F(xiàn)=3.54，pH;F=4.04，水溫）。

分別考慮4個季節(jié)內(nèi)受試組和對照組的局域棲息地條件差異，發(fā)現(xiàn)dbRDA的第1軸和第2軸分別解釋局域棲息地變異在各季節(jié)中存在差異（48.1%和28.9%，2月;47.6%和25.1%，5月;48.2%和39.3%，9月;52.9%和23.4%，11月）（圖2）。此外，與dbRDA 2個軸的相關(guān)變量在各季節(jié)內(nèi)也存在差異（表2）。CAP分析顯示，2類生境間的棲息地同質(zhì)性在各季節(jié)內(nèi)均無顯著性差異（P>0.05，trace=0.66（2月），trace=0.25（5月），trace=0.97（9月），trace=0.99（11月））;同時，PERMDISP分析也顯示，這兩類生境間的棲息地同質(zhì)性也無顯著性差異（P>0.05，F(xiàn)=0.26（2月），F(xiàn)=5.82（5月），F(xiàn)=1.00（9月），F(xiàn)=3.45（11月）），但相對對照組而言，2月和11月的受試組各樣點間的平均歐式距離略低（2月：1.87±0.24（受試組），2.02±0.16（對照組）;11月：1.60±0.18（受試組），2.31±0.34（對照組）），而5月和9月的受試組各樣點間的平均歐式距離略高（5月：2.48±0.11（受試組），1.97±0.18（對照組）;9月：2.16±0.40（受試組），1.72±0.20（對照組））。

2.3 魚類群落結(jié)構(gòu)的時空變化 雙因素交叉相似性分析結(jié)果顯示，對照組和受試組魚類群落存在明顯重疊但仍可分離（Global R=0.269;P<0.05）;但兩者均不受季節(jié)因素的影響（對照組：Global R=0.108，P>0.05;受試組：Global R =0.024，P>0.05）。根據(jù)魚類群落非度量多維標(biāo)度排序（NMS）雙標(biāo)圖，同樣也得到以上結(jié)果（圖3）。運用相似性百分比分析確定造成其群落組成差異的關(guān)鍵物種。結(jié)果顯示，維持對照組群落組成相似性的關(guān)鍵物種為寬鰭鱲、尖頭鱥、光唇魚，而受試組的關(guān)鍵種則是寬鰭鱲、蝦虎魚、泥鰍和中華花鰍等（表3）。

2.4 魚類群落多樣性的時空變化 雙因素方差分析顯示，α多樣性和β多樣性的季節(jié)變化均無顯著性（P>0.05）;就空間（溪流間）變化而言，盡管魚類物種數(shù)和個體數(shù)不存在顯著的溪流間差異（P>0.05），但β多樣性及其嵌套和周轉(zhuǎn)成分都存在顯著的溪流間變化（P<0.05）：同殷溪河相比，焦村河中的魚類β多樣性及其周轉(zhuǎn)和嵌套成分都顯著高于殷溪河（圖4）;各個多樣性指數(shù)均不受季節(jié)和溪流的顯著性交互影響（P>0.05）。

3 討論

本研究的2條大小相似、位置接近的河源溪流——焦村河和殷溪河，前者在保護區(qū)外，其局域棲息地環(huán)境受到的人為干擾程度相對較大，而后者則位于保護區(qū)內(nèi)，其棲息地條件接近自然狀態(tài)。已有報道表明，諸如城鎮(zhèn)化發(fā)展、水利建設(shè)等人類活動，嚴(yán)重破壞河源溪流的棲息地條件[4，6]。類似地，本研究發(fā)現(xiàn)，焦村河和殷溪河的溶氧量具有顯著性差異，同時pH和水溫也受到季節(jié)和溪流的聯(lián)合影響。人類活動不僅能改變局域尺度上的棲息地特征，還能通過改變水文情勢、水流流態(tài)等棲息地條件的空間異質(zhì)性而發(fā)生棲息地同質(zhì)化或異質(zhì)化[3，10]。盡管各季節(jié)內(nèi)焦村河和殷溪河局域棲息地條件的平均差異和空間異質(zhì)性并無顯著性，但在豐水期（5月和9月）時，相對于殷溪河而言，焦村河棲息地變量的平均歐氏距離略高，其空間異質(zhì)性相對較大，即發(fā)生輕微的棲息地異質(zhì)化;在枯水期（2月和11月）時，焦村河棲息地變量的平均歐氏距離略低，即發(fā)生輕微的棲息地同質(zhì)化現(xiàn)象。本文的焦村河受到較重的人為干擾，存在不同的土地利用方式，諸如城鎮(zhèn)發(fā)展、農(nóng)業(yè)用地、建設(shè)水壩等，導(dǎo)致該區(qū)域的空間棲息地異質(zhì)性相對較高，這與已有的報道結(jié)果類似[11]。因此，在豐水期時，焦村河和殷溪河的水流流態(tài)相似，而焦村河受到人為活動的影響，其局域棲息地條件的空間異質(zhì)性較大，易發(fā)生棲息地異質(zhì)化現(xiàn)象。反之，2條溪流在枯水期的水流流態(tài)卻具有差異，主要因為焦村河建設(shè)大量具有蓄水作用的低頭壩，樣點間的棲息地條件差異性較小，而殷溪河的水文情勢接近自然狀態(tài)，枯水期容易斷流增加樣點間的棲息地條件空間異質(zhì)性，因此焦村河易發(fā)生棲息地同質(zhì)化。殷溪河和焦村河中魚類群落結(jié)構(gòu)及其β多樣性存在顯著差異。就魚類群落結(jié)構(gòu)而言，盡管兩條河流的魚類群落結(jié)構(gòu)存在部分重疊，但具有顯著差異。經(jīng)相似性百分比分析發(fā)現(xiàn)，殷溪河其維持群落相似性的關(guān)鍵物種為寬鰭鱲、光唇魚、原纓口鰍等，且這些物種的相對多度較高;而焦村河中的關(guān)鍵物種則多為泥鰍、中華花鰍等。就群落多樣性而言，雖然2條河流中魚類的物種數(shù)和個體數(shù)無顯著差異，但兩者的β多樣性差異顯著。由于本研究所選取的2條河流地理位置、河流大小等具有一致性，因此2條河流間魚類群落結(jié)構(gòu)及其多樣性的差異應(yīng)體現(xiàn)在它們對當(dāng)前人為活動的響應(yīng)。殷溪河位于安徽省省級自然保護區(qū)內(nèi)，其干流的植被覆蓋相對完好，農(nóng)業(yè)面積較小、人為活動較少;而焦村河中游有焦村，人口居住密度大，農(nóng)業(yè)占地面積較大。

已有大量研究表明，土地利用[12]、城鎮(zhèn)化[13]、水壩建設(shè)[6]等人類活動對溪流生態(tài)系統(tǒng)的棲息地條件及生物群落結(jié)構(gòu)有著嚴(yán)重影響和危害。比如：人為干擾可降低溪流的棲息地多樣性和復(fù)雜性，破壞溪流中原有的“急灘-深潭”交替格局，擾亂了溪流中原有的水流流態(tài)和水文，減少溪流與沿岸陸地的臨界面[12，14]。棲息地條件的變化對溪流魚類的物種組成及其多樣性同樣有深遠影響，棲息地適合度的下降可引起溪流中原有的急流魚類物種及其數(shù)量的減少甚至是局域性滅絕[15];與此同時，溪流中的棲息地變化還可引起一些外來入侵種和本地入侵種數(shù)量的增加。有研究表明，青弋江河源溪流中的低頭壩對魚類群落的影響，同遠離水壩的對照點相比，壩上蓄水區(qū)的魚類多樣性顯著下降且物種組成也明顯變化—寬鰭鱲、光唇魚等急流魚類數(shù)量減少，而麥穗魚、高體鳑鲏等緩流魚類數(shù)量增多[6]。本研究結(jié)果中，同殷溪河相比，焦村河中出現(xiàn)泥鰍、麥穗魚、馬口魚等喜緩流魚類。而尖頭歲、臺灣白甲魚均僅出現(xiàn)在對照組殷溪河中。兩者魚類群落結(jié)構(gòu)的差異體現(xiàn)了河流生態(tài)系統(tǒng)對周邊人類活動的影響;尖頭歲、臺灣白甲魚為高海拔喜冷水的物種，光唇魚、原纓口鰍等物種的生態(tài)位寬度也較為狹窄，均多棲息于山澗溪流中，屬于典型的急流魚類，對環(huán)境變化即為敏感;而泥鰍、麥穗魚、馬口魚等物種往往多適應(yīng)大型河流的緩流環(huán)境或湖泊、水庫等靜水環(huán)境，不僅分布范圍較廣且生態(tài)耐受性較高。因此，本研究結(jié)果進一步證明了人類活動導(dǎo)致溪流中敏感物種減少、廣布耐受物種增多。有報道表明，人為活動顯著改變溪流魚類群落α和β多樣性，人為干擾在溪流下游地區(qū)較為強烈，導(dǎo)致魚類群落β多樣性上升[16]。本研究發(fā)現(xiàn)，雖然殷溪河和焦村河間的魚類α多樣性（物種數(shù)和個體數(shù)）無顯著差異，但焦村河中魚類β多樣性顯著高于殷溪河中。有文獻報道，人為活動顯著改變溪流魚類群落α和β多樣性，人為干擾在溪流下游地區(qū)較為強烈，導(dǎo)致魚類群落β多樣性上升。引起這一變化的原因，可能是由于人為干擾導(dǎo)致原有的特有種減少，而泛化種增多[16]。本研究中焦村河的β多樣性顯著高于殷溪河，由于焦村河坡度較小且無高山瀑布等明顯的地理障礙，下游的魚類很容易入侵至中上游地區(qū)。

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（責(zé)編：張 麗）